운동피질
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
1. 개요
운동피질은 뇌의 전두엽에 위치하며, 운동의 계획, 실행, 제어에 관여하는 영역이다. 일차운동피질(M1), 보조운동영역(SMA), 전운동피질로 구분되며, 각 영역은 운동의 다양한 측면을 담당한다. M1은 운동 실행을 제어하고, SMA는 운동 순서 학습 및 복잡한 운동 패턴 준비에 기여하며, 전운동피질은 운동 준비, 감각적 안내, 특정 운동의 직접적인 제어를 담당한다. 운동피질은 소뇌, 기저핵 등 다른 뇌 영역과 상호 작용하여 운동 기능을 수행하며, 시각 정보와의 병행 처리를 통해 행동을 조절하기도 한다. 19세기 후반부터 다양한 연구를 통해 운동피질의 기능과 구조가 밝혀졌으며, 펜필드는 전기 자극을 통해 인간 운동 지도를 작성하고 호문쿨루스 개념을 제시했다.
더 읽어볼만한 페이지
- 대뇌피질 - 대뇌 피질
대뇌 피질은 대뇌 반구 표면의 바깥 덮개로, 뇌의 가장 바깥층에서 인지, 감각, 운동 기능과 같은 고등 정신 기능을 담당하며, 이랑과 고랑으로 접힌 구조, 6개의 층으로 된 신피질과 3~4개의 층으로 된 구피질, 그리고 전두엽, 두정엽, 측두엽, 후두엽 등으로 나뉜 영역별 고유 기능적 역할을 특징으로 한다. - 대뇌피질 - 피라미드 세포
피라미드 세포는 뇌의 뉴런으로, 원뿔 모양의 세포체, 단일 축삭, 큰 정단 수상돌기, 여러 개의 기저 수상돌기, 수상돌기 가시를 가지며, 대뇌 피질과 해마에서 발견되어 인지, 기억, 학습과 같은 기능을 수행하고, 발화 특성 및 유전자 발현에 따라 다양한 하위 유형으로 분류된다.
| 운동피질 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 라틴어 | cortex motorius |
 | |
2. 구성
운동피질은 기능적, 조직학적으로 일차운동피질(M1), 보조운동영역(SMA), 전운동피질(premotor area)로 구분된다. 보조운동영역과 전운동피질은 학습된 움직임에서 특정 운동 순서를 구성하고, 의식적 및 무의식적 움직임을 준비하는 역할을 한다. 일차운동피질의 운동신경세포는 축삭이 척수와 운동 관련 뇌신경핵에 도달하여 운동피질의 주요 출력 경로가 된다. 이후 척수에서 말초 운동신경세포(앞뿔)로 전달된 신호는 수의근에 도달한다.[48]
브로드만 영역(BA)에 따르면, 일차운동피질은 BA 4, 보조운동영역과 전운동피질은 BA 6에 해당한다. 최근 기능적 기준으로는 7~9개의 영역으로 세분화되며, 이는 주로 붉은털원숭이 등 비인간 영장류 연구 결과에 기반한다.
후두정피질은 운동 피질의 일부로 간주되기도 하지만, 주로 연합 피질로 본다. 이 영역은 다양한 감각 정보를 운동 명령으로 변환하고, 운동 계획의 일부를 담당하며, 운동과 관련 없을 수 있는 다양한 기능도 수행한다.[43]
일차 체감각 피질 중 운동 피질에 인접한 영역 3a는 운동 제어 회로의 기능적인 부분으로 간주되기도 한다.[43]
대뇌 피질 외부에 있으면서도 운동 기능에 중요한 역할을 하는 뇌 영역으로는 소뇌, 기저핵, 다리뇌, 적핵 및 기타 피질하 운동 핵들이 있다.
2. 1. 일차운동피질 (Primary Motor Cortex, M1)
중심고랑 앞쪽에 위치한 중심앞이랑에 주로 자리잡고 있으며, 신체의 각 부위 운동을 직접적으로 조절한다. 일차운동피질은 체성분절지도(somatotopy)를 통해 신체 부위별로 담당 영역이 정해져 있는데, 신체의 부피나 표면적과 피질에서 차지하는 면적이 달라서 신체는 축소되고 뒤집힌 형태의 ‘호문쿨루스’로 피질에 그려진다. 이는 특정 신체 부위가 매우 정교한 운동 조절을 필요로 하기 때문이다. 예를 들어, 인간의 경우 손과 조음기관 영역이 넓게 분포한다. 반면, 등과 같은 부위는 비교적 조잡한 움직임만 가능하며, 자세 유지와 지지 근육은 자동 조절 비율이 높다. 이에 따라 각 부위가 차지하는 피질 영역의 크기도 다르다.[48]
일차운동피질의 체성분절지도는 일차체성감각피질(S1, BA 3b)보다 다소 단순하게 표현된다. S1은 신체 표면을 보다 정확하고 세밀하게 표현한다.
일차운동피질에서 시작하는 날신경섬유는 함께 모여 피질핵로(corticonuclear tract)와 피질척수로(corticospinal tract), 즉 피라미드로를 형성한다. 피질핵로는 운동 뇌신경핵에 신호를 보내며, 피질척수로는 척수로 신호를 전달하여 수의적 운동을 일으킨다.[53] 직접적인 피질-운동 신경 투사가 손가락의 정밀한 제어를 가능하게 하는 전문화라는 제안도 있다.[53][54]
동물이 복잡한 운동 레퍼토리를 배우면서 운동 피질이 점차 근육 간의 조정을 하게 된다고 여겨진다.[64][65]
2. 2. 전운동피질 (Premotor Cortex, PMC)
전운동피질(Premotor cortex, PMC)은 일차운동피질 앞쪽에 위치하는 비교적 넓은 피질 영역으로, 브로드만 영역 6과 8(피라미드 바깥로 영역)에 해당한다. 대뇌 표면의 가쪽(측면)에 위치하며, 운동 계획을 수립하고 소뇌 및 기저핵과 조율하는 역할을 한다. 이 과정에서 필요한 운동 범위를 정의하는 감각 정보도 통합된다.
전운동피질은 등쪽 전운동피질(dPMC 또는 PMd)과 배쪽 전운동피질(vPMC 또는 PMv)로 크게 나뉘며, 이들은 시각 정보(예: 물체의 위치와 형태)를 운동 계획으로 변환하는 데 관여한다. PMd는 주로 물체의 공간적 위치를, PMv는 물체를 잡기 위한 손과 손가락의 움직임을 조절하며, 두정엽과 긴밀히 연결되어 있다. dPMC는 주로 윗두정소엽(SPL)에서, vPMC는 아래두정소엽(IPL)과 특히 두정소엽고랑(IPS)에서 신호를 받으며, 두정엽은 시각 피질과도 강하게 연결되어 있다.
전운동피질의 일부 신경세포는 거울신경세포로, 운동 계획 및 실행뿐만 아니라 다른 개체의 동일한 움직임을 수동적으로 관찰할 때도 활성화된다.[108][109] 이는 모방 학습에 중요한 역할을 하며, 단순 모방보다는 행동을 이해하고 인지하는 역할을 하는 것으로 추정된다. 예를 들어, 마카크 원숭이의 거울신경세포는 사과를 잡는 동작에서 활성화되지만, 사과 없이 같은 동작을 수행할 때는 활성화되지 않는다. 이러한 ‘이해 네트워크’의 이상은 자폐증의 병태생리적 원인일 수 있다는 가설도 있다.
자코모 리촐라티는 해부학적 구조를 바탕으로 움켜잡기 운동의 대뇌피질 제어 이론을 제안했다. 일차시각피질(V1)에서 고차 시각영역(V2-V8)을 거쳐 두정피질로 전달된 시각 정보는 물체의 위치와 형태를 분석한 후 전운동피질로 전달되어 최종적으로 일차운동피질을 활성화시킨다는 것이다. 이 이론은 현재 뇌과학 연구에서 활발히 검증되고 있다.[107]
언어 생성에 중요한 브로카 영역(BA 44와 45)과 전두안구영역(BA 8)도 기능적으로 전운동피질에 속하지만, 구조적으로는 전전두피질의 과립성 피질에 가깝다. 이는 전운동피질이 매우 다양한 기능적 특성을 가진다는 것을 보여준다.
2. 2. 1. 전운동피질의 세부 영역
PMDc (등쪽 전운동피질, 뒤쪽)는 팔 뻗기 동작과 관련하여 연구되는 영역이다.[89][90][91] PMDc의 신경세포는 팔을 뻗는 동안 활성화된다. 원숭이를 대상으로 한 실험에서, 중앙 위치에서 여러 목표 위치로 팔을 뻗는 훈련을 받은 원숭이의 PMDc 신경세포는 뻗기 준비 단계와 뻗기 동작 동안 모두 활성화되는 것이 관찰되었다. 이 세포들은 특정 방향으로 뻗는 동작에 가장 활발하게 반응하며, 다른 방향으로 뻗을 때는 반응이 덜하다. PMDc를 전기 자극하면 어깨, 팔, 손의 복합적인 움직임이 유발되는데, 이는 마치 손을 열어 물체를 잡기 위해 준비하는 동작과 유사하다.[86]PMDr (등쪽 전운동피질, 앞쪽)은 임의의 감각 자극과 특정 움직임을 연결하거나, 임의의 반응 규칙을 학습하는 데 관여하는 것으로 알려져 있다.[92][93][94] 이러한 기능은 다른 운동피질 영역보다는 전전두피질과 더 유사한 특징을 보인다. PMDr은 눈의 움직임과도 관련이 있을 수 있는데, PMDr을 전기 자극하면 눈의 움직임이 유발될 수 있으며,[95] 눈의 움직임에 의해 PMDr의 신경 활동이 조절되기도 한다.[96]
PMVc (배쪽 전운동피질, 뒤쪽)는 주로 감각 자극에 의한 운동 조절과 관련하여 연구된다. 이 영역의 신경세포는 촉각, 시각, 청각 자극에 반응하며,[97][98][99][100] 특히 신체 주변의 공간, 즉 근체공간(近體空間, peripersonal space)에 있는 물체에 민감하게 반응한다. PMVc를 전기 자극하면 신체 표면을 보호하려는 듯한 방어적 움직임이 나타난다.[101][102] 이러한 특징으로 인해 PMVc는 신체 주변에 안전 거리를 유지하고, 인접한 물체에 맞게 움직임을 안내하는 더 큰 신경 회로의 일부로 추정된다.[103]
PMVr (배쪽 전운동피질, 앞쪽)은 손의 움켜쥐기 동작, 손과 입의 상호작용과 관련하여 연구되는 영역이다.[104][105] PMVr을 전기로 자극하면 복잡한 반응이 나타나는데, 손이 입 쪽으로 이동하거나, 손이 물체를 움켜쥔 입을 향하도록 방향을 맞추거나, 목이 돌아가 손과 입이 정렬되거나, 입이 열리는 동작 등이 관찰된다.[106][101]
2. 3. 보조운동영역 (Supplementary Motor Area, SMA)
보조운동영역(SMA)은 대뇌 반구 안쪽 면에 위치하며, 동작 순서 학습과 복잡한 운동 패턴 준비에 중요한 역할을 한다.[110][111] 원숭이를 대상으로 한 연구에서 SMA가 일시적으로 차단되면 운동을 시작할 수 없는 현상이 나타났다.[112] 이는 SMA가 운동 준비 및 시작 기능을 담당한다는 것을 시사한다. 또한, SMA에서는 운동이 실제로 이루어지기 1초 이상 전에 전위 상승이 관찰되는데, 이를 준비전위(Bereitschaftspotential)라고 한다.[113]SMA는 양손 협응 운동 조절에도 중요한 역할을 한다. 1980년대에 탄지(Tanji) 교수는 마카크 원숭이의 SMA에서 단일 손과 양손 움직임 모두에 반응하는 신경세포를 처음으로 발견했다. 하지만 이후 연구에서 일차운동피질(M1) 등 다른 영역에도 양손 운동에 반응하는 신경세포가 존재하는 것이 밝혀지면서, SMA의 독점적 역할 가설은 수정되었다.
인간을 대상으로 한 기능적 뇌영상 연구에 따르면, 단일 손 움직임과 양손 움직임에서 활성화되는 영역의 구성은 크게 다르지 않다. 그러나 각 영역간 상호작용, 즉 연결성의 관점에서 볼 때에 양손 운동 시 두 대뇌 반구 간의 상호 연결이 활발히 일어나는데, 이 과정에서 SMA가 중요한 통합 역할을 수행하는 것으로 해석된다. 특히 좌반구의 SMA는 우반구의 SMA에 대해 우세한 역할을 하며, 이를 근거로 일부 연구자들은 SMA가 손잡이 성향(오른손잡이/왼손잡이)의 생물학적 기반이 될 수 있다고 제안한다.
펜필드는 피질의 위쪽 또는 등쪽 부분에서 보조 운동 영역(SMA)이라고 하는 피질 운동 영역을 묘사했다. SMA의 각 뉴런은 많은 근육, 많은 신체 부위, 그리고 신체의 양쪽에 영향을 미칠 수 있다.[28][29][30] 따라서 SMA 내 신체 지도는 광범위하게 중첩된다. SMA는 척수로 직접 투사되며 움직임 제어에 직접적인 역할을 할 수 있다.[31]
인간 뇌에서 뇌 영상 기술을 사용한 초기 연구를 바탕으로 롤랜드는 SMA가 일련의 움직임을 만들려는 내부적으로 생성된 계획 동안 특히 활성화된다고 제안했다.[32] 원숭이 뇌에서 SMA의 뉴런은 특정 학습된 일련의 움직임과 관련하여 활성화된다.[33]
다른 연구자들은 SMA가 양측으로 움직임을 제어하는 것으로 보이기 때문에, 손 간의 협응에 역할을 할 수 있다고 제안했다.[34] 또 다른 연구자들은 SMA가 척수로 직접 투사되고, 단순한 움직임 동안 활성화되기 때문에, 일련의 계획을 세우는 높은 수준의 역할뿐만 아니라 운동 제어에 직접적인 역할을 할 수 있다고 제안했다.[31][35] 전기 자극 중에 유발된 움직임을 바탕으로 SMA가 영장류에서 등반 및 기타 복잡한 이동과 관련된 운동 레퍼토리의 전문 영역으로 진화했을 수 있다고 제안되었다.[66][36]
2. 4. 기타 운동 관련 영역
후두정피질은 운동 피질 영역의 일부로 간주되기도 하지만, 주로 연합 피질로 보는 것이 일반적이다. 이 영역은 다양한 감각 정보를 운동 명령으로 변환하고, 운동 계획의 일부를 담당하며, 그 외에도 운동과 관련이 없을 수 있는 다양한 기능을 수행한다.[43]일차 체감각 피질 중에서도 특히 운동 피질에 바로 인접한 영역 3a는 운동 제어 회로의 기능적인 부분으로 간주되기도 한다.[43]
대뇌 피질 외부에 위치하면서도 운동 기능에 매우 중요한 역할을 하는 뇌 영역으로는 소뇌, 기저핵, 다리뇌다리핵, 적핵 등이 있으며, 이외에도 다른 피질하 운동 핵들이 있다.
3. 역사
초기 연구자들은 뇌에서 운동 조절을 담당하는 피질 영역 전체를 '운동피질'이라는 하나의 영역으로 인식했다. 이후 알프레드 월터 캠벨은 운동피질을 "일차"(primary) 영역과 "중간 전중심"(intermediate precentral)이라는 두 개의 영역으로 처음 구분했다.[77] 캠벨은 현미경으로 관찰한 피질의 구조적 특성인 세포구축을 기준으로, 일차운동피질에 거대한 세포체를 가진 베츠 세포가 존재한다는 점을 근거로 제시했다. 당시에는 베츠 세포가 척수로 신호를 보내는 주된 세포로 잘못 알려졌었지만,[77] 이후 연구에 따르면 피질에서 척수로 향하는 세포 중 약 2~3%만이 베츠 세포이며, 일차운동피질에서 척수로 가는 투사의 약 10%를 차지한다.[78][79] 베츠 세포의 정확한 기능은 아직 밝혀지지 않았지만, 여전히 일차운동피질의 표지로 사용된다.
캠벨 이후, 오스카 포크트, 세실 포크트뮈니에,[80] 오트프리트 푀르스터[81] 역시 운동피질을 일차운동피질(브로드만 영역 4)과 고차운동피질(브로드만 영역 6)으로 구분했다. 그러나 와일더 펜필드는 이 견해에 동의하지 않았으며,[82][83] 영역 4와 영역 6이 기능적으로 구분되지 않는다고 보았다. 펜필드는 두 영역 모두 운동 정보를 표현하며, 영역 6이 등과 목 근육을 더 강조하는 정도의 차이만 있다고 생각했다. 원숭이의 운동 지도를 연구한 울지(Woolsey) 또한 일차운동피질과 전운동피질 사이에 뚜렷한 구분이 없다고 믿고,[84] 이 둘을 아우르는 단일 지도를 "M1"으로 명명했다.[84] 현대에는 "M1"과 "일차운동피질"이 같은 의미로 사용되지만, 사실 서로 다른 운동피질 조직 개념에서 유래한 것이다.
펜필드와 울지의 견해에도 불구하고, 연구 결과가 축적되면서 영역 4와 영역 6은 서로 다른 기능을 수행하며 별개의 피질 영역으로 간주해야 한다는 합의가 이루어졌다. 풀턴(Fulton)은 일차운동피질(영역 4)과 전운동피질(영역 6) 사이의 구분을 확립하는 데 기여했다.[85] 풀턴의 연구와 이후 연구에서 검증된 바와 같이, 일차운동피질과 전운동피질은 모두 척수에 직접 신호를 보내 어느 정도 직접적으로 운동을 조절할 수 있다. 일차운동피질이나 전운동피질 중 하나만 손상되었을 때는 움직임이 곧 회복되지만, 두 영역이 모두 손상되면 움직임이 소실되고 회복되지 않는다.
3. 1. 초기 연구 (19세기 후반)
1870년, 에두아르트 히치히와 구스타프 프리치는 개의 뇌 특정 영역을 자극하면 반대쪽 근육이 수축하는 것을 발견했다.[114] 이는 잭슨이 임상 관찰을 토대로 추론했던 피질 운동 중심의 존재를 실험적으로 확인한 것이다.1874년, 데이비드 페리어는 원숭이 뇌에 전기 자극을 주어 운동 피질 지도를 작성했다.[115] 그는 뇌의 상단에 발이, 하단에 얼굴이 위치하는 신체 지도가 운동 피질에 존재함을 발견했다. 또한, 1초 정도의 지속적인 자극은 단순한 근육 경련뿐 아니라 조율되고 의미 있는 움직임을 유발할 수 있음을 밝혀냈다. 페리어의 발견으로, 플루렌스의 대뇌 피질 기능 분산설은 종식되었다.
이후 여러 연구자들이 원숭이, 유인원, 인간을 대상으로 운동 피질 지도를 연구했다.[116][117][118][119][120]
| 연구자 | 연도 | 내용 |
|---|---|---|
| 캠벨 (Campbell) | 1905 | 인간 운동 피질의 첫 뇌지도 작성.[116] 팔/다리 절단 환자 뇌 해부를 통해 해당 운동 영역 신경세포 감소 확인. |
| 보크트 부부 (Vogt), 푀르스터 (Foerster) | 1919-1936 | 전기 자극을 통해 운동 피질과 신체 연관성 탐구.[117][118] |
| 펜필드 (Penfield) | 1937 | 뇌전증 환자 뇌 자극 실험을 통해 운동 피질 기능 규명.[121][122] 호문쿨루스 명명. 펜필드는 운동 피질 지도의 발견자로 잘못 알려져 있으나, 실제 발견은 그의 연구 약 70년 전에 이루어졌다. 펜필드는 호문쿨루스 아이디어가 "과학적 정확성이 불가능한 표현의 만화"임을 인지하고 있었다. |
3. 2. 20세기 초 연구
1905년 알프레드 월터 캠벨(Alfred Walter Campbell)은 절단 환자들의 뇌 부검을 통해 인간 운동피질의 뇌지도를 처음으로 그렸다.[43] 팔 절단 환자는 팔 운동과 관련된 운동피질 영역에서 신경세포가 줄어들었고, 다리 절단 환자는 다리 운동 영역에서 신경세포 변성이 관찰되었다. 이를 통해 운동 지도를 확립할 수 있었다.1919년부터 1936년까지 세실 보그-무니에와 오스카 보그 부부[44]와 오트프리드 푀르스터는[45] 전기 자극을 통해 운동피질과 신체 사이의 연관성을 탐구했다.
1937년, 와일더 펜필드는[48][49] 뇌전증 환자 뇌 수술 중 뇌 표면에 전기 자극을 가하는 방식으로 운동 피질을 포함한 대뇌 피질 모든 부분에서 전기 자극 효과를 지도화했다. 펜필드는 이 결과를 바탕으로 운동 피질 지도를 상세화했으며, "호문쿨루스"라는 용어를 사용하여 피질 표면에 뻗어 있는 인간과 같은 그림을 그렸다. 펜필드는 호문쿨루스 아이디어가 캐리커처이며 "과학적 정확성이 불가능한 표현의 만화"라고 말했다.[50]
3. 3. 20세기 후반 ~ 현재
20세기 후반, 운동피질 연구는 더욱 세분화되고 발전했다. 초기에는 운동피질 전체를 하나의 영역으로 보았으나, 연구가 축적되며 세부 영역으로 구분되기 시작했다.알프레드 월터 캠벨은 현미경으로 관찰한 피질의 구조적 특성, 즉 세포구축을 기준으로 운동피질을 일차운동피질과 중간 전중심의 두 영역으로 처음 구분했다.[77] 오스카 포크트, 세실 포크트뮈니에,[80] 오트프리트 푀르스터[81] 등도 운동피질을 일차운동피질(브로드만 영역 4)과 고차운동피질(브로드만 영역 6)로 나누었다.
그러나 와일더 펜필드는 영역 4와 영역 6이 기능적으로 구분되지 않는다고 보았고,[82][83] 울지(Woolsey) 역시 일차운동피질과 전운동피질 사이에 뚜렷한 구분이 없다고 믿었다.[84] 울지는 일차운동피질과 전운동피질을 아우르는 단일 지도를 "M1"으로 명명했는데,[84] 현재 "M1"과 "일차운동피질"은 같은 의미로 사용되지만, 엄밀히 말하면 서로 다른 운동피질 조직 개념에서 유래한다.
이러한 이견에도 불구하고, 여러 연구 결과 영역 4와 영역 6은 서로 다른 기능을 수행하며, 별개의 피질 영역으로 간주해야 한다는 합의가 이루어졌다. 풀턴(Fulton)은 일차운동피질(영역 4)과 전운동피질(영역 6)의 구분을 확립하는 데 기여했다.[85] 일차운동피질과 전운동피질은 모두 척수에 직접 신호를 보내 운동을 조절할 수 있는데, 일차운동피질이나 전운동피질 중 하나만 손상되면 움직임이 곧 회복되지만, 두 영역이 모두 손상되면 움직임이 소실되고 회복되지 않는다.
전운동피질은 상부(배쪽) 전운동피질과 하부(복쪽) 전운동피질로, 각각 다시 뇌 앞쪽(전두 전운동피질)과 뒤쪽(꼬리 전운동피질)의 4개 구역으로 나뉜다.[66][6][7] 각 영역은 특정 운동 기능과 관련되어 있으며 다음과 같이 அழைக்க된다.
- PMDr (전운동 등쪽, 두측): 도달 운동을 안내하는 역할과 관련하여 연구된다.[8][9][10]
- PMDc (전운동 등쪽, 꼬리): 임의의 감각 자극을 특정 움직임과 연관시키거나 임의의 반응 규칙을 배우는 데 참여한다.[11][12][13]
- PMVc (F4): 움직임의 감각적 안내 역할과 관련하여 연구되며, 신체 주변 공간의 물체에 민감하다.[16][17][18][19]
- PMVr (F5): 잡는 동안 손의 모양을 만들고 손과 입 사이의 상호 작용과 관련하여 연구된다.[23][24]
자코모 리촐라티는 원숭이 뇌의 F5 영역에서 거울 뉴런을 처음 발견했다.[25][26] 거울 뉴런은 원숭이가 물체를 잡을 때, 그리고 실험자가 같은 방식으로 물체를 잡는 것을 볼 때 활성화된다. 이는 자신의 운동 제어 회로를 사용하여 동작을 내부적으로 모방함으로써 다른 사람의 동작을 이해하는 기반으로 제시된다.
펜필드[27]는 피질 위쪽(등쪽) 부분에서 보조 운동 영역(SMA)을 발견했다. SMA는 척수로 직접 투사되며 움직임 제어에 직접적인 역할을 할 수 있다.[31] 뇌 영상 기술을 사용한 초기 연구에서 롤랜드[32]는 SMA가 일련의 움직임을 만들려는 내부 생성 계획 동안 활성화된다고 제안했고, 이후 연구에서 SMA 뉴런이 특정 학습된 일련의 움직임과 관련하여 활성화됨이 밝혀졌다.[33]
척수로의 투사 패턴을 기반으로, 보조 운동 영역 옆 반구 내측(정중선) 벽에 대상 운동 영역이 위치할 수 있다고 제안되었다.[31]
4. 병행처리
멜빈 굿데일Melvyn A. Goodale영어과 데이비드 밀너A. David Milner영어의 TVSH(two-visual-systems hypothesis) 이론에 대한 주요한 근거를 제공한 로버트 휘트웰Robert L. Whitwell영어 등의 연구에서, 시각 정보가 시각피질에서 운동피질로 양방향 연결되어 병행 처리되며, 인식된 정보를 바탕으로 행동을 조절한다는 협응 기작을 보고하였다.[53]
참조
[1]
논문
Stereologic characterization and spatial distribution patterns of Betz cells in the human primary motor cortex
[2]
논문
The pyramidal tract of the monkey
[3]
서적
Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde
https://archive.org/[...]
J.A. Barth
[4]
논문
Pattern of localization in precentral and "supplementary" motor areas and their relation to the concept of a premotor area
Raven Press
[5]
논문
A note on the definition of the "motor" and "premotor" areas
[6]
논문
Patterns of cytochrome oxidase activity in the frontal agranular cortex of the macaque monkey
[7]
논문
Movement representation in the dorsal and ventral premotor areas of owl monkeys: a microstimulation study
[8]
논문
Effects of hand movement path on motor cortical activity in awake, behaving rhesus monkeys
[9]
논문
Neural correlates of reaching decisions in dorsal premotor cortex: specification of multiple direction choices and final selection of action
[10]
논문
Neural Variability in Premotor Cortex Provides a Signature of Motor Preparation
Society for Neuroscience
2006-04-05
[11]
논문
A Neurophysiological Study of the Premotor Cortex in the Rhesus Monkey
Oxford University Press (OUP)
[12]
논문
Comparison of learning-related neuronal activity in the dorsal premotor cortex and striatum
https://zenodo.org/r[...]
[13]
논문
A comparison of abstract rules in the prefrontal cortex, premotor cortex, inferior temporal cortex, and striatum
[14]
논문
Primate frontal eye fields. II. Physiological and anatomical correlates of electrically evoked eye movements
[15]
논문
Primate premotor cortex: modulation of preparatory neuronal activity by gaze angle
[16]
논문
Afferent properties of periarcuate neurons in macaque monkeys. II. Visual responses
[17]
논문
Coding of peripersonal space in inferior premotor cortex (area F4)
1996-07-01
[18]
논문
Coding of visual space by premotor neurons
http://wexler.free.f[...]
[19]
논문
A neuronal representation of the location of nearby sounds
[20]
논문
Complex movements evoked by microstimulation of precentral cortex
[21]
논문
Super-flinchers and nerves of steel: Defensive movements altered by chemical manipulation of a cortical motor area
[22]
논문
Parieto-frontal interactions, personal space, and defensive behavior
[23]
논문
Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. II. Area F5 and the control of distal movements
[24]
논문
Object representation in the ventral premotor cortex (area F5) of the monkey
[25]
논문
Understanding motor events: a neurophysiological study
[26]
논문
The functional role of the parieto-frontal mirror circuit: interpretations and misinterpretations
https://air.unimi.it[...]
[27]
논문
The supplementary motor area of the cerebral cortex: A clinical and experimental study
[28]
논문
The relationship of corpus callosum connections to electrical stimulation maps of motor, supplementary motor, and the frontal eye fields in owl monkeys
[29]
논문
Multiple representations of body movements in mesial area 6 and the adjacent cingulate cortex: an intracortical microstimulation study in the macaque monkey
[30]
논문
The somatotopic organization of the supplementary motor area: intracortical microstimulation mapping
[31]
논문
Topographic organization of corticospinal projections from the frontal lobe: motor areas on the medial surface of the hemisphere
[32]
논문
Supplementary motor area and other cortical areas in organization of voluntary movements in man
[33]
논문
Neuronal activity in the primate supplementary, pre-supplementary and premotor cortex during externally and internally instructed sequential movements
[34]
논문
Lesions in supplementary motor area interfere with a monkey's performance of a bimanual coordination task
[35]
논문
Activation of the supplementary motor area (SMA) during performance of visually guided movements
[36]
논문
Arm movements evoked by electrical stimulation in the motor cortex of monkeys
[37]
논문
Über die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns
[38]
서적
Selected writings of John Hughlings Jackson
Hodder and Stoughton
[39]
논문
Sur le principe des localisations cérébrales
1861
[40]
서적
Recherches expérimentales sur les propriétés et les fonctions du systeme nerveux dans les animaux vertébrés
Crevot
1842
[41]
논문
The Integrated Nature of Motor Cortical Function
http://journals.sage[...]
2004
[42]
논문
Experiments on the brain of monkeys - No. 1
[43]
서적
Histological Studies on the Localization of Cerebral Function
https://archive.org/[...]
Cambridge University Press
[44]
논문
Ergebnisse unserer Hirnforschung
[45]
논문
The motor cortex of man in the light of Hughlings Jackson's doctrines
[46]
논문
A minute analysis (experimental) of the various movements produced by stimulating in the monkey different regions of the cortical centre for the upper limb, as defined by Professor Ferrier
[47]
논문
Observations on the physiology of the cerebral cortex of some of the higher apes. (Preliminary communication)
[48]
논문
Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation
[49]
논문
The interpretive cortex
[50]
서적
The cerebral cortex of man: a clinical study of localization of function
McMillan
[51]
서적
The integrative action of the nervous system
Yale University Press
[52]
논문
On the functional organization and operational principles of the motor cortex
2013
[53]
논문
Corticospinal terminations in two new-world primates: further evidence that corticomotoneuronal connections provide part of the neural substrate for manual dexterity
[54]
논문
Variation in form of the pyramidal tract and its relationship to digital dexterity
[55]
논문
Recent developments in the study of the columnar arrangement of neurons within the motor cortex
[56]
논문
Comparable patterns of muscle facilitation evoked by individual corticomotoneuronal (CM) cells and by single intracortical microstimuli in primates: evidence for functional groups of CM cells
[57]
논문
How somatotopic is the motor cortex hand area?
[58]
논문
Muscle representation in the macaque motor cortex: an anatomical perspective
[59]
논문
Consistent features in the forelimb representation of primary motor cortex in rhesus macaques
[60]
논문
Shared neural substrates controlling hand movements in human motor cortex
[61]
논문
Organization of the forelimb area in squirrel monkey motor cortex: representation of digit, wrist and elbow muscles
[62]
논문
Complex organization of human primary motor cortex: A high-resolution fMRI study
[63]
논문
Quantitative evidence for multiple widespread representations of individual muscles in the cat motor cortex
https://linkinghub.e[...]
2001
[64]
논문
Use-dependent alterations of movement representations in primary motor cortex of adult squirrel monkeys
[65]
논문
Effect of forelimb use on postnatal development of the forelimb motor representation in primary motor cortex of the cat
[66]
서적
The Intelligent Movement Machine
Oxford University Press
[67]
논문
Mapping behavioral repertoire onto the cortex
[68]
논문
Microstimulation reveals specialized subregions for different complex movements in posterior parietal cortex of prosimian galagos
[69]
논문
Multiple parietal-frontal pathways mediate grasping in macaque monkeys
[70]
논문
Spatial segregation of different modes of movement control in the whisker representation of rat primary motor cortex
[71]
논문
A form of motor cortical plasticity that correlates with recovery of function after brain injury
[72]
논문
Distinct Cortical Circuit Mechanisms for Complex Forelimb Movement and Motor Map Topography
[73]
논문
Motor cortex outputs evoked by long-duration microstimulation encode synergistic muscle activation patterns not controlled movement trajectories
2022
[74]
논문
Multiscale model of primary motor cortex circuits predicts in vivo cell-type-specific, behavioral state-dependent dynamics
2023-06
[75]
논문
Evolution of somatosensory and motor cortex in primates.
[76]
서적
Evolution of the Brain and Intelligence
Academic Press Inc.
[77]
서적
Histological Studies on the Localization of Cerebral Function
https://archive.org/[...]
Cambridge University Press
[78]
저널
Stereologic characterization and spatial distribution patterns of Betz cells in the human primary motor cortex
[79]
저널
The pyramidal tract of the monkey
[80]
저널
Ergebnisse unserer Hirnforschung
[81]
저널
The motor cortex of man in the light of Hughlings Jackson's doctrines
[82]
저널
Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation
[83]
저널
The interpretive cortex
[84]
저널
Pattern of localization in precentral and "supplementary" motor areas and their relation to the concept of a premotor area
Raven Press
[85]
저널
A note on the definition of the "motor" and "premotor" areas
[86]
서적
The Intelligent Movement Machine
Oxford University Press
[87]
저널
Patterns of cytochrome oxidase activity in the frontal agranular cortex of the macaque monkey
[88]
저널
Movement representation in the dorsal and ventral premotor areas of owl monkeys: a microstimulation study
[89]
저널
Effects of hand movement path on motor cortical activity in awake, behaving rhesus monkeys
[90]
저널
Neural correlates of reaching decisions in dorsal premotor cortex: specification of multiple direction choices and final selection of action
[91]
저널
Neural Variability in Premotor Cortex Provides a Signature of Motor Preparation
Society for Neuroscience
2006-04-05
[92]
저널
A Neurophysiological Study of the Premotor Cortex in the Rhesus Monkey
Oxford University Press (OUP)
[93]
저널
Comparison of learning-related neuronal activity in the dorsal premotor cortex and striatum
https://zenodo.org/r[...]
[94]
저널
A comparison of abstract rules in the prefrontal cortex, premotor cortex, inferior temporal cortex, and striatum
[95]
저널
Primate frontal eye fields. II. Physiological and anatomical correlates of electrically evoked eye movements
[96]
저널
Primate premotor cortex: modulation of preparatory neuronal activity by gaze angle
[97]
저널
Afferent properties of periarcuate neurons in macaque monkeys. II. Visual responses
[98]
저널
Coding of peripersonal space in inferior premotor cortex (area F4)
1996-07-01
[99]
저널
Coding of visual space by premotor neurons
http://wexler.free.f[...]
[100]
저널
A neuronal representation of the location of nearby sounds
[101]
저널
Complex movements evoked by microstimulation of precentral cortex
[102]
저널
Super-flinchers and nerves of steel: Defensive movements altered by chemical manipulation of a cortical motor area
[103]
저널
Parieto-frontal interactions, personal space, and defensive behavior
[104]
저널
Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. II. Area F5 and the control of distal movements
[105]
저널
Object representation in the ventral premotor cortex (area F5) of the monkey
[106]
서적
The Intelligent Movement Machine
Oxford University Press
[107]
논문
'The functional organization of the intraparietal sulcus in humans and monkeys'
[108]
논문
'Premotor cortex and the recognition of motor actions'
[109]
논문
'Activation of human primary motor cortex during action observation: a neuromagnetic study'
[110]
논문
'Motor learning in man: A review of functional and clinical studies'
[111]
논문
'High resolution DC-EEG analysis of the Bereitschaftspotential and post movement onset potentials accompanying uni- or bilateral voluntary finger movements'
[112]
논문
'Effects of reversible inactivation of the supplementary motor area (SMA) on unimanual grasp and bimanual pull and grasp performance in monkeys'
[113]
논문
'Hirnpotentialänderungen bei Willkürbewegungen und passiven Bewegungen des Menschen: Bereitschaftspotential und reafferente Potentiale'
[114]
저널
Über die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns
[115]
저널
Experiments on the brain of monkeys - No. 1
[116]
서적
Histological Studies on the Localization of Cerebral Function
https://archive.org/[...]
Cambridge University Press
[117]
저널
Ergebnisse unserer Hirnforschung
[118]
저널
The motor cortex of man in the light of Hughlings Jackson's doctrines
[119]
저널
A minute analysis (experimental) of the various movements produced by stimulating in the monkey different regions of the cortical centre for the upper limb, as defined by Professor Ferrier
[120]
저널
Observations on the physiology of the cerebral cortex of some of the higher apes. (Preliminary communication)
[121]
저널
Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation
[122]
저널
The interpretive cortex
본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.
문의하기 : help@durumis.com