일차운동피질

1. 개요

일차 운동 피질은 중심구 앞쪽 벽에 위치하며, 베츠 세포를 특징으로 하는 뇌 영역으로, 자극에 의해 신체 운동을 제어하는 역할을 한다. 운동 피질은 해부학적으로 주변 피질과 경계를 이루며, 피질척수로를 형성하여 운동 기능을 수행한다. 일차 운동 피질에는 신체 각 부위에 대응하는 운동 호문쿨루스가 존재하며, 뉴런의 발화 패턴을 통해 운동의 방향, 힘, 속도 등을 암호화한다. 중대뇌동맥과 전대뇌동맥으로부터 혈액을 공급받으며, 손상 시 마비 증상을 유발할 수 있다. 일차 운동 피질에 대한 몇 가지 오해가 존재하며, 뇌졸중, 뇌종양, 파킨슨병 등 다양한 질환과 관련이 있다.

2. 해부학적 구조 및 위치

인간의 일차 운동 피질은 중심구 앞쪽 벽에 위치하며, 전두엽 뒤쪽에 있는 중심전회의 대부분을 차지한다. 중심전회의 앞쪽 경계는 중심전구이며, 아래쪽 경계는 외측구(실비우스 열)이다. 내측 부분에서 중심방소엽과 접하고 있으며, 브로드만 영역의 4영역과 동일시된다.

2.1. 세부 구조

인간의 일차 운동 피질은 중심구 앞쪽 벽에 위치하며, 전두엽의 뒤쪽에 해당한다. 중심구 밖으로 앞쪽으로 뻗어 전중심회 일부를 덮고 있다. 앞쪽으로는 전중심회에 위치하며, 외측 전운동 피질을 구성하는 영역에 의해 경계를 이룬다. 뒤쪽으로는 중심구 뒤쪽 벽에 위치한 일차 체성 감각 피질에 의해 경계를 이룬다. 배쪽으로는 측구의 섬 피질에 의해 경계를 이룬다. 일차 운동 피질은 반구 위쪽으로 등쪽으로 뻗어 나아가 반구 내측 벽으로 이어진다.

일차 운동 피질 위치는 특징적인 베츠 세포 존재로 인해 조직학적 검사에서 가장 명확하게 드러난다. 일차 운동 피질 제5층에는 거대(70-100 μm) 피라미드 세포인 베츠 세포가 존재한다. 이러한 신경세포는 반대쪽 뇌신경 운동 핵과 척수 복각에 있는 하위 운동 신경으로 긴 축삭을 보낸다. 이러한 축삭은 피질척수로 일부를 형성한다. 베츠 세포는 피질척수로의 아주 적은 비율을 차지한다. 일부 측정에 따르면, 베츠 세포는 척수로 투사되는 일차 운동 피질 신경세포의 약 10% 또는 척수로의 전체 피질 투사량의 약 2-3%를 차지한다. 베츠 세포가 피질 전체 운동 출력을 구성하지는 않지만, 그럼에도 불구하고 일차 운동 피질을 명확하게 나타내는 지표 역할을 한다. 베츠 세포 존재로 특징지어지는 이 피질 영역은 브로드만에 의해 4영역으로 명명되었다.

일차 운동 피질은 형태, 전기 생리학적 특성(발화 패턴 포함) 및 유전자 발현 프로파일(예: 방출되는 신경 전달 물질 유형(GABA, 글루탐산 등)에 따라)에서 구별되는 최대 116가지 유형 세포를 가지고 있는 것으로 나타났다.

2.2. 피질척수로 (Corticospinal tract)

일차 운동 피질의 주요 축삭은 대뇌 백색질을 따라 내려가면서 서로 가까워져 내포의 뒷부분을 형성한다.

이들은 뇌간으로 계속 내려가며, 일부는 반대쪽으로 교차한 후 뇌신경 운동 핵으로 분배된다. (참고: 소수의 운동 섬유는 뇌간의 같은 쪽에 있는 하위 운동 신경원과 시냅스를 이룬다.)

연수에서 반대쪽으로 교차한 후 (피질척수 교차), 축삭은 외측 피질척수로로서 척수를 따라 내려간다.

뇌간에서 교차하지 않는 섬유는 별도의 복측 피질척수로를 따라 내려가며, 그 중 대부분은 하위 운동 신경원에 도달하기 직전에 척수에서 반대쪽으로 교차한다.

주요 피질척수로 외에도 운동 피질은 선조체, 시상하부, 중뇌, 후뇌뿐만 아니라 시상, 기저핵, 중뇌, 연수를 포함한 다른 피질 및 피질하 영역으로 투사된다.

피질운동신경세포는 일차 운동 피질에 위치하며 척수의 배쪽 뿔에 있는 운동 신경세포로 직접 투사되는 뉴런이다. 피질운동신경세포의 축삭은 여러 근육의 척수 운동 신경세포뿐만 아니라 척수 사이뉴런에도 종말한다. 이들은 영장류에게만 고유하며, 개별 손가락의 비교적 독립적인 제어를 포함하여 원위 사지(예: 손)의 적응 제어가 그 기능이라는 제안이 있다. 피질운동신경세포는 지금까지 이차 운동 영역이 아닌 일차 운동 피질에서만 발견되었다.

2.3. 혈액 공급

중대뇌동맥의 분지는 일차 운동 피질에 대부분의 동맥 혈액을 공급한다.

내측면(다리 영역)은 전대뇌동맥의 분지에 의해 공급된다.

3. 기능

일차 운동 피질은 신체의 자발적인 움직임을 조절하는 기능을 한다. 1968년, 일차 운동 피질 뉴런이 근육에 가하는 힘의 세기와 관련 있다는 가설이 제시되었다. 이 가설에 따르면, 운동 피질 뉴런이 활성화되면 척수를 통해 운동뉴런에 신호를 보내 근육 수축을 일으킨다. 더 많은 뉴런이 활성화될수록 근육은 더 강한 힘으로 수축한다.

1980년대 이후 이 가설은 비판받았다. 존스 홉킨스 대학교 연구진은 원숭이 실험을 통해 뉴런이 특정 운동 방향에 대해 '투표'하는 것처럼 행동하며, 흥분하는 뉴런 수로 방향을 유추할 수 있다는 가설을 제시했다.

그러나 이후 연구에서 일차 운동 피질 뉴런의 흥분 경향은 운동 방향뿐만 아니라 근육 수축도, 손 움직임 속도 등과도 관련 있음이 밝혀졌다. 결국 일부 뉴런은 운동 방향, 일부는 힘에 관련되어 초기 가설이 부분적으로 옳았다는 것이 밝혀졌다.

영장류 일차 운동 피질에서는 신체 부위의 체성 감각 정렬에 대한 최소 두 가지 수정 사항이 보고되었다. 하나는 팔 표현이 핵심과 주변 방식으로 구성될 수 있다는 것이고, 다른 하나는 손가락과 손목의 이중 표현이 있다는 것이다.

3.1. 운동 호문쿨루스 (Motor homunculus)

3.2. 운동 암호화 (Movement coding)

1968년에 일차운동피질의 뉴런이 근육에 가하는 힘의 세기와 연관되어 있을지도 모른다는 가설이 제시되었다. 운동피질의 뉴런이 활성화되면 신호를 척수로 보내고, 이 신호는 운동뉴런에게 전달되어 궁극적으로 근육의 수축을 야기한다. 따라서 운동피질에서 더 많은 뉴런이 활성화되면 더 강한 힘으로 근육을 수축할 것이라는 결론을 내렸다.

그러나 이처럼 단순히 힘에 대해서만 암호화한다는 가설은 1980년대를 거치면서 비판을 받았다. 존스 홉킨스 대학교의 연구진들은 원숭이들을 대상으로 한 실험에서 특정 방향으로 팔을 움직이게 하며 일차운동피질의 신호를 측정했다. 이들은 원숭이가 팔을 특정 방향으로 움직일 때 뉴런이 가장 크게 흥분하며, 그 반대 방향으로 움직이면 가장 작게 흥분한다는 사실을 발견했다. 이러한 현상을 두고 각각의 뉴런이 운동 방향에 마치 투표를 하듯 행동하며, 흥분하는 뉴런의 수를 통해 방향을 유추할 수 있다는 가설을 세웠다.

그러나 이러한 주장은 곧 반박에 부딪혔다. 1995년에는 일차운동피질 뉴런의 흥분 경향이 운동 방향이 아닌 관절을 제어하는 근육의 수축도와 더 강하게 연관되어 있다는 사실이 밝혀졌다. 1999년에는 일차운동피질 뉴런이 손을 움직이는 속도와 더 연관이 있음이 밝혀졌고, 궁극적으로 일부는 운동 방향에, 일부는 힘에 관련되어 있음이 알려져 1968년의 가설이 어느 정도 옳았다는 것이 밝혀졌다.

3.3. 대안적 지도 (Alternative maps)

영장류의 일차운동피질에서는 신체 부위의 체성 감각 정렬에 대한 최소 두 가지 수정 사항이 보고되었다.

첫째, 팔의 표현은 핵심과 주변 방식으로 구성될 수 있다. 원숭이 피질에서 손가락은 일차운동피질의 뒤쪽 가장자리에 있는 핵심 영역에 표현된다. 이 핵심 영역은 팔꿈치와 어깨를 포함한 팔의 더 근위 부분(proximal part)의 표현으로 세 면(등쪽, 앞쪽, 배쪽)에 둘러싸여 있다. 인간의 경우 손가락 표현은 손목의 표현으로 등쪽, 앞쪽, 배쪽으로 둘러싸여 있다.

둘째, 주로 인간 운동 피질에서 연구된 손가락과 손목의 이중 표현이 있다. 한 표현은 4p 영역이라고 하는 뒤쪽 영역에 있고, 다른 표현은 4a 영역이라고 하는 앞쪽 영역에 있다. 뒤쪽 영역(4p)은 감각 피드백 없이 주의력에 의해 활성화될 수 있으며, 움직임 시작에 중요하다고 제안되었으며, 앞쪽 영역(4a)은 감각 피드백에 의존한다. 또한 실제 움직임 없이 상상적인 손가락 움직임과 말하기를 들을 때 활성화될 수 있다. 이 앞쪽 표현 영역은 복잡한 감각 운동 상호 작용과 관련된 움직임을 실행하는 데 중요하다고 제안되었다. 인간의 4a 영역은 원숭이 피질에서 설명된 바와 같이 꼬리쪽 전운동 피질의 일부에 해당할 수 있다.

2009년에는 진화적으로 구별되는 두 개의 영역이 보고되었는데, 하나는 바깥 표면에 있는 더 오래된 영역이고, 다른 하나는 틈새에서 발견된 새로운 영역이다. 더 오래된 영역은 척수 내의 개재 뉴런(interneuron)을 통해 척수 운동 뉴런과 연결된다. 원숭이와 유인원에서만 발견되는 더 새로운 영역은 척수 운동 뉴런과 직접 연결된다. 직접 연결은 출생 후에 형성되며, 간접 연결보다 우세하며, (직접 연결을 통해) 개발할 수 있는 회로에서 더 유연하여 출생 후 복잡한 미세 운동 기술을 학습할 수 있게 한다. 따라서 영장류 계통의 진화 과정에서 '새로운' M1 영역의 출현은 인간 손의 향상된 손재주에 중요했을 가능성이 있다.

4. 흔한 오해

일차운동피질에 대해 흔히 잘못 알려진 세 가지 오해는 다음과 같다.

* 분리된 신체 지도: 일차운동피질의 신체 지도는 깔끔하게 분리되어 있지 않다. 각각의 신체 부위나 근육이 독립적으로 표현되는 것이 아니라, 상당한 중첩이 존재한다. 특히 일차운동피질의 앞쪽 영역에서 이러한 중첩이 두드러진다. 연구에 따르면, 단일 뉴런조차도 여러 관절과 관련된 다양한 근육의 활동에 영향을 줄 수 있다. 동물 실험에서는 복잡한 움직임을 학습할수록 일차운동피질의 지도가 더욱 중첩되는 현상이 나타나, 여러 근육의 제어를 통합하는 학습이 이루어짐을 보여준다. 마이클 그라지아노의 실험에서는 전기 자극이 복잡하고 고도로 통합된 움직임을 유발했는데, 이는 일차운동피질이 개별 근육 그룹을 분리하기보다는 의미 있는 방식으로 근육을 통합하여 제어하는 데 관여함을 시사한다. 즉, 신체 부위의 지도보다는 행동 목록의 통계적 상관 관계의 지도가 더 중요한 조직 원리일 수 있다.

* M1과 일차운동피질: "M1"과 "일차운동피질"은 종종 같은 의미로 사용되지만, 역사적으로 다른 개념이다. 일부 과학자들은 운동피질을 일차 운동 구역과 외측 전운동 구역으로 나누었다. 반면, 다른 과학자들은 이 두 구역이 M1이라는 하나의 피질 영역을 구성하며, 반구 내측 벽의 두 번째 운동 영역을 M2(보조운동영역)라고 불렀다. 현재는 일차운동피질과 외측 전운동피질의 구분이 일반적으로 받아들여지지만, M1은 때때로 일차운동피질만을 지칭하는 데 잘못 사용되기도 한다. 엄밀히 말하면, M1은 일부 이전 연구자들에 따르면 일차 운동 피질과 외측 전운동 피질을 모두 포함하는 개념이다.

* 베츠 세포의 역할: 베츠 세포는 일차 운동 피질의 거대 피라미드 신경세포로, 척수로의 유일하거나 주요한 출력으로 오해되기도 한다. 그러나 베츠 세포는 척수로 투사되는 뉴런의 약 2~3%만을 차지하며, 일차 운동 피질에서 척수로 투사되는 뉴런 중에서는 약 10%만을 차지한다. 전운동 피질, 보조 운동 영역, 심지어 일차 체감각 피질 등 다양한 피질 영역이 척수로 투사된다. 베츠 세포가 손상되어도 피질은 여전히 피질하 운동 구조와 소통하여 움직임을 제어할 수 있으며, 다른 피질 영역이 손상된 기능을 일부 대신할 수 있다.

5. 임상적 중요성

전중심이랑 병변은 신체 반대쪽 측면의 마비를 유발한다. 여기에는 안면 마비, 팔/다리 단일 마비, 반신 불완전 마비가 포함된다. 상위 운동 뉴런을 참조하라. 중심 전회의 손상은 반대쪽 신체의 마비(안면, 상지/하지 단마비, 편측 불완전 마비)를 일으킨다.