중간중배엽
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1. 개요
중간중배엽은 배아 발생 과정에서 형성되는 조직으로, 비뇨생식기 계통을 포함한 다양한 장기와 조직의 형성에 기여한다. 초기 형성은 뼈 형성 단백질(BMP)과 Vg1/노달 신호에 의해 조절되며, Osr1, Pax2, Lhx1 유전자 또한 중간중배엽 형성에 중요한 역할을 한다. 발달이 진행됨에 따라 중간중배엽은 전신, 중신, 후신의 세 단계로 분화하며, 이 과정에서 신장과 생식 기관이 발달한다. 중간중배엽의 이상은 윌름스 종양과 같은 질병 또는 지속성 뮐러관 증후군과 같은 기형을 유발할 수 있다.
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배엽은 동물의 초기 발생 과정에서 나타나는 외배엽, 중배엽, 내배엽의 세 가지 세포층으로, 각 층은 특정 기관과 조직으로 분화하며 동물의 발생과 진화를 이해하는 데 중요하다.
| 중간중배엽 | |
|---|---|
| 발생 | |
| 전구체 | 중배엽 |
| 세부 사항 | |
| 유래 | 신장 생식샘 |
 | |
2. 초기 형성
중간중배엽의 형성을 조절하는 인자는 아직 완전히 이해되지 않았다. 뼈 형성 단백질(BMP)은 중배엽의 배쪽-등쪽 축을 따라 성장 영역을 지정하고 중간중배엽 형성에 중요한 역할을 하는 것으로 여겨진다.[16] Vg1/노달 신호는 BMP 신호를 통해 중간중배엽 형성을 조절한다고 확인되었다.[17] Vg1/노달 신호가 과도하면 초기 가스트룰라 단계에서 축옆중배엽 형성을 축소시키며, 중간중배엽 형성을 확장시키는 반면, Vg1/노달 신호가 억제되면 중간중배엽의 형성도 억제된다.[18]
발달이 진행되면서, 중간중배엽은 앞쪽에서 뒤쪽 방향(전-후 축)으로 3가지 단계, 즉 전신, 중신, 후신으로 순차적으로 분화한다. 이는 초기 포유류와 조류의 비뇨생식기 계통 발달 과정에서 나타난다.[16] 중간중배엽은 남성과 여성의 생식 기관과 신장으로 발달한다.
중간중배엽 형성에 필요한 다른 유전자로는 Osr1 및 Pax2가 있다. 이 유전자들은 초기 중간중배엽에서 중간 수준의 BMP 신호에 의해 활성화된다. 이 현상은 중간중배엽의 분화 초기 단계에서 볼 수 있다. 높은 수준의 BMP 신호는 가쪽판중배엽 조직의 성장을 자극시키는 반면, 낮은 수준의 BMP 신호는 축옆중배엽 형성과 체절 형성을 야기한다.[19] 아연 핑거 DNA 결합 단백질을 암호화하는 Osr1과 LIM형 호메오박스 유전자인 Lhx1의 발현은 가쪽판중배엽과 중간중배엽이 겹쳐진다. Osr1은 첫 번째 체절부터 전후 축 전체를 포함하는 발현 도메인을 가진다. 6번째 체절에서 활성화된 Pax2/8 유전자를 포함하여 중간중배엽에 더 큰 특이성을 가지는 유전자 마커가 식별되는 것은 4-8번째 체절 단계가 되어서야 확인된다. Lhx1의 발현 또한 더욱 중간중배엽으로 제한된다.[15] 동물을 이용한 유전자 분석 연구 결과 Lhx1, Osr1, Pax2/8 신호 전달은 모두 중간중배엽의 초기 유도체로 세분화되는데 필수적이다.[19]
3. 유래된 장기와 조직
뼈 형성 단백질(BMP)은 중간엽의 배쪽-등쪽 축을 따라 성장 부위를 지정하고 중간중배엽 형성에 중요한 역할을 한다.[1] Vg1/노달 신호 전달은 BMP 신호 전달을 통해 작용하는 중간중배엽 형성의 조절 인자이다.[2] 초기 가스트룰라 단계 동안 과도한 Vg1/노달 신호 전달은 중간중배엽의 확장을 초래하고, Vg1/노달 신호 전달 억제는 중간중배엽 형성을 억제한다.[3]
중간중배엽 유도에는 odd-skipped 관련 유전자(''Osr1'')와 paired-box-2 유전자(''Pax2'')도 관여하며, 이들은 BMP 신호 전달의 중간 수준 활성화가 필요하다.[2] 초기 중간중배엽 형성 마커는 중간중배엽에만 국한되지 않는 경우가 많다. 아연 핑거 DNA 결합 단백질을 암호화하는 Osr1과 LIM-유형 홈박스 유전자(''Lhx1'')는 중간중배엽뿐만 아니라 측판에서도 발현된다. ''Osr1''은 첫 번째 체절부터 전후 축 전체 길이를 포괄하는 발현 영역을 갖는다. 제4-8체절 단계에 이르면 중간중배엽에 더 특이적인 마커(예: 제6체절부터 활성화되는 ''Pax2/8'' 유전자)가 확인된다.[5] 동물 연구에 따르면 ''Lhx1'', ''Osr1'' 및 ''Pax2/8'' 신호 전달은 모두 중간중배엽을 초기 파생물로 지정하는 데 중요하다.[4]
3. 1. 신장
초기 신장 구조에는 전신과 중신이 있으며, 이들의 복잡성, 크기, 발달 기간은 척추동물 종에 따라 크게 다를 수 있다.[15] 성체 신장은 '후신'이라고도 하며, 덜 복잡했던 초기 신장 구조가 퇴화한 후 중간중배엽의 뒤쪽 끝에서 형성된다.[5]
3. 1. 1. 전신
사람을 포함한 척추동물의 초기 발생 과정에서(대략 22일경), 복부부터 머리체절까지의 중간중배엽에서 전신관이 형성된다. 전신관 세포는 꼬리쪽으로 이동하면서 인접한 간엽(mesenchyme)이 초기 신장 구조인 전신(前腎, pronephros)을 형성하도록 유도한다.[20] 이 과정은 Pax2/8에 의해 조절된다. 전신은 일부 원시 어류의 성체에서 활성화되며, 양서류 유생 및 발달된 어류의 배아에서 1차 배설 시스템으로 작용한다.[21] 그러나 포유류의 경우 전신세뇨관과 전신관의 앞쪽 부분은 발생 3.5주 만에 퇴화되어 배아 신장인 중신(中腎, mesonephros) 단계로 이어진다.[20]
3. 1. 2. 중신
중간콩팥(중신)은 포유류에서 발생 6주에서 10주 사이에 일시적으로 형성되어 그 기간 동안 신장 기능을 한다. 수생 척추동물의 경우에는 영구적인 배설 기관으로 남는다.[6] 사람의 중간콩팥은 수정 후 8주에 최대 크기에 도달하고 퇴화하기 시작하여 16주에 완전히 퇴화한다.[6] 중간콩팥은 일시적이지만, 볼프관(중콩팥관) 같은 구조의 발달에 매우 중요한데, 이는 나중에 후신 신장의 요관 싹을 생성한다.[9]
3. 1. 3. 후신
후신(뒤콩팥)은 양막류의 영구신장이다. 후신은 인간 배아에서 10주 동안 발생하며 후신원성아체와 요관싹의 상호작용에 의해 형성된다.[20] 후신원성아체에 의해 분비되는 성선 유래 신경영양 인자(GDNF)는 공동 수용체 GFR⍺1을 통해 수용체 티로신 키나제(RET)를 활성화한다. RET가 활성화된 세포들은 신관(nephric duct)에서 GDNF 신호 쪽으로 세포의 증식이 유도되어 요관싹의 성장 및 침습을 촉진한다.[15] 요관싹이 후신원성아체를 침범하면 윈트 단백질 형태의 허용 신호가 활성화된다.[15] 이 신호는 요관싹 끝 주위의 후신 간엽 세포의 응축시키도록 자극하여 네프론(근위 세뇨관, 헨레 고리 및 원위 세뇨관)의 상피 세포를 생성하기 위한 아체의 분극화를 시작하게 한다.[15] 요관싹은 FGF2와 BMP7을 분비하여 신장 간엽의 세포사멸을 방지한다.[16] 응축 간엽은 요관싹의 분지를 매개하는 측분비 인자를 분비하여 요관과 성체 신장의 집합관을 발생시킨다.[23]
4. 관련 기형 및 질환
윌름스 종양은 중간중배엽과 관련된 대표적인 기형 질환이다. 윌름스 종양은 신장 분화 과정에서 발생하는 문제와 관련이 깊다.[11]
4. 1. 윌름스 종양
윌름스 종양 (WT)은 신아세포종이라고도 하며, 신장 분화 과정에서 중요한 과정인 중간엽-상피 전이 (MET)를 완료할 수 없는 신생 배아 종양이다.[11] MET는 다극성, 방추형 중간엽 세포에서 분극된 상피 세포의 평면적 집합체로의 전환을 포함한다.[11] 결과적으로, 윌름스 종양은 미분화 모세포 세포, 상피 세포 및 기질 세포의 3가지 형태 발생학적으로 구별되는 세포 유형으로 구성된 삼상성 조직학적 특징을 갖는다.[11] Wnt/β-카테닌 신호 전달 경로는 MET를 시작하는 데 매우 중요하며, 특히 WNT4 단백질은 상피 신장 소포를 유도하고 중간엽 세포에서 상피 세포로 전환하는 데 필요하다.[12] 윌름스 종양은 종종 WT1 (윌름스 종양 1)의 유전자 결실 또는 불활성화 돌연변이의 결과로 발생하며, 이는 이후 Wnt/β-카테닌 신호 전달을 억제하고 MET 진행을 방해한다.[11][12]참조
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