배엽
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1. 개요
배엽은 동물의 발생 과정에서 형성되는 기본적인 세포층으로, 외배엽, 내배엽, 중배엽으로 구성된다. 카스파어 프리드리히 볼프가 초기 배아의 층상 구조를 관찰한 것을 시작으로, 하인츠 크리스티안 판더, 로베르트 레막 등의 연구를 통해 개념이 정립되었다. 해면동물은 단일 배엽을 가지며, 자포동물과 유즐동물은 이배엽성, 좌우대칭동물은 삼배엽성을 보인다.
수정 후 접합자는 난할을 거쳐 주머니배를 형성하고, 낭배 형성을 통해 2~3개의 배엽을 가진 낭배가 된다. 척추동물에서 각 배엽은 세포와 기관으로 분화하며, 인간 배아는 수정 후 오디배, 배반포 단계를 거쳐 배엽을 형성한다. 외배엽은 표피, 신경계, 멜라닌 세포 등을, 내배엽은 소화관, 폐, 췌장 등을, 중배엽은 근육, 뼈, 순환계 등을 형성한다.
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- 배엽 - 외배엽
외배엽은 발생 과정에서 형성되는 세 개의 배엽 중 하나로, 표피, 신경계, 치아 등 다양한 기관으로 분화하며, 외배엽 유래 조직의 비정상적인 발달을 특징으로 하는 외배엽 이형성증을 유발하기도 한다. - 배엽 - 내배엽
내배엽은 동물 배아 발생 시 가장 안쪽에 위치한 층으로 소화관, 간, 췌장, 폐 등 주요 기관을 형성하며, 낭배 형성 과정에서 다양한 신호 전달 경로를 통해 분화되고 줄기세포 연구에 활용되며, 식물에서는 뿌리의 피질 가장 안쪽 세포층을 의미한다. - 낭배 형성 - 외배엽
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중배엽은 배아 발생 3주차에 나타나는 세 개의 배엽 중 하나로, 척삭, 체절, 비뇨생식기 기관, 심장, 혈관, 혈구 등 다양한 조직과 기관으로 분화하며 배아 발달에 중요한 역할을 한다.
| 배엽 | |
|---|---|
| 배엽 | |
| 설명 | 배아 발생의 기본 세포층 |
| 개요 | |
| 세포층 | 배아 발생의 주요 세포층 |
| 특징 | |
| 구성 | 외배엽 중배엽 내배엽 |
| 발생 시기 | 발생 초기 |
| 기능 | 기관 및 조직 형성의 기초 |
| 추가 정보 | |
| 참고 문헌 | 발생 생물학 피부와 피부 구조의 기원 |
| 관련 용어 | 외배엽 중배엽 내배엽 |
| 추가 설명 | |
| 세포층 | 배아의 기본 세포층을 의미한다. 배엽은 배아 발달 과정에서 특정 기관과 조직을 형성하는 데 중요한 역할을 한다. |
2. 역사
카스파어 프리드리히 볼프는 초기 배아가 잎과 같은 층으로 구성되는 것을 관찰했다. 1817년 하인츠 크리스티안 판더는 닭 배아를 연구하면서 세 개의 원시 배엽을 발견했다. 1850년에서 1855년 사이에 로베르트 레막은 생식세포층(''Keimblatt'') 개념을 더욱 정제하여, 외배엽, 내배엽, 중배엽이 각각 표피, 장관, 그리고 그 사이의 근육 조직과 혈관 조직을 형성한다고 밝혔다.[2][3][4] 1871년 헉슬리는 "중배엽"이라는 용어를 영어로 도입했고, 1873년 랭커스터는 "외배엽"과 "내배엽"이라는 용어를 도입했다.
해면동물은 배엽 분화가 가장 적어 단일 배엽을 가지고 있다. 분화된 세포는 있지만, 진정한 조직은 없다. 자포동물과 유즐동물은 내배엽과 외배엽 두 개의 배엽을 가지는 이배엽성 동물이다. 이들은 인식 가능한 조직으로 구성되어 있다. 좌우대칭동물은 중배엽을 가지는 삼배엽성 동물로, 이배엽성 동물에 비해 기관을 발달시킨다.[5]
수정 후 접합자는 난할을 거쳐 포배가 된다. 포배는 낭배 형성을 통해 2개 또는 3개의 배엽을 가진 낭배가 된다. 척추동물에서 이 배엽들은 나중에 세포와 기관이 된다.[26]
3. 진화
수정이 일어나면 접합자가 형성되고, 분할 과정에서 유사분열을 통해 포배로 변형된다. 이후 낭배형성 과정을 거치며, 두 개 또는 세 개의 층(배엽)을 가진 낭배를 형성한다. 모든 척추동물에서 전구 세포들은 모든 성체 조직과 기관으로 분화된다.[5]
인간 배아의 경우, 수정 후 약 3일이 지나면 상실배가 형성된다. 그 후, 영양막과 배반으로 구성된 배포낭으로 변하고, 착상 과정을 거친다. 내세포괴는 하배엽과 상배엽의 두 층으로 구성되며, 2주 말에는 원조선이 나타난다. 상배엽은 원조선 쪽으로 이동하여 내배엽을 형성하고, 하배엽을 밀어낸다. 상배엽은 계속 이동하여 중배엽을 형성하고, 가장 위쪽 층은 외배엽이 된다.[6]
낭배형성은 주요 체축을 기준으로 일어나며, 배엽 형성 또한 체축과 관련이 있지만, 낭배형성만큼 의존적이지 않다. ''히드락티니아''는 혼합적인 박리로 일어나는 배엽 형성을 보여준다.[7]
쥐의 경우, 배엽 분화는 전사 인자인 Sox2와 Oct4 단백질에 의해 조절된다. Sox2는 외배엽 분화를 촉진하고, Oct4는 중배엽내배엽 분화를 촉진하며, 각 유전자는 다른 유전자가 촉진하는 것을 억제한다.[8]
수정란은 체세포분열에 의해 포배가 된다. 이 표면의 일부가 들어가(원장함입) 원장이 되고, 이 단계를 원장배라고 한다. 바깥쪽이 외배엽, 안쪽이 내배엽의 이배엽이 된다. 이 단계부터 기관 형성에 들어가는 것을 이배엽성이라고 하며, 자포동물 등이 여기에 해당한다. 그 외의 동물에서는 이 이배엽 사이에 중배엽을 생성하며, 중배엽을 생성하는 동물을 삼배엽성이라고 한다.
4. 발생
인간 배아의 경우, 수정 후 약 3일이 지나면 상실배가 형성되고, 이후 배반포로 발달한다. 배반포는 착상 후 위판과 아래판의 두 층으로 분화한다. 2주 말에 원시선조가 나타나고, 이 부위의 위판 세포가 이동하여 내배엽, 중배엽, 외배엽을 순차적으로 형성한다.[27]
쥐의 경우, 배엽 분화는 Sox2와 Oct4 단백질에 의해 조절된다. Sox2는 외배엽 분화를 촉진하는 반면, Oct4는 중배엽내배엽 분화를 촉진하며 서로의 발현을 억제한다.[8]
4. 1. 낭배 형성 과정
수정은 접합자의 형성을 이끈다. 이어서 접합자는 난할을 거치면서 체세포분열을 통해 작은 공 모양의 주머니배가 된다. 주머니배는 낭배 형성을 거쳐 2개 혹은 3개의 배엽으로 이루어진 낭배가 된다. 척추동물에서, 이 배엽들이 나중에 세포와 기관이 된다.[26]
인간의 경우, 수정 후 3일이 지나면 접합자는 체세포분열을 통해 단단한 세포 덩어리인 오디배를 만든다. 이것은 곧 주머니배로 바뀌는데, 주머니배의 겉은 영양막, 내부는 태자배엽(embryoblast)이라고 부른다. 자궁의 액체로 차 있는 주머니배는 투명대에서 터져 나오고 착상하게 된다. 속세포덩이는 처음에 위판과 아래판의 두 층으로 되어 있다. 2주 마지막에 원시선조가 나타난다. 이 부근의 위판은 원시선조를 향해 이동하고 들어간 뒤, 새로운 층을 형성하는데, 이 층이 내배엽이다. 위판 세포들은 계속 이동하여 두 번째 층인 중배엽을 형성한다. 이제 가장 위 층에 있는 것이 외배엽이 된다.[27]
수정란은 체세포분열에 의해, 우선 속이 빈 공 모양의 세포 덩어리인 포배가 된다. 이 표면의 일부가 들어가(원장함입) 원장이 된다. 이 단계를 원장배라고 한다. 이렇게 세포의 바깥쪽과 안쪽(원장 쪽)의 차이가 생겨, 바깥쪽이 외배엽, 안쪽이 내배엽인 '''이배엽'''이 된다. 이 단계부터 기관 형성에 들어가는 것을 이배엽성이라고 하며, 자포동물 등이 여기에 해당한다. 그 외의 동물에서는 이 이배엽 사이에 세포 덩어리를 더 생성하는데, 이것을 중배엽이라고 한다. 중배엽을 생성하는 동물을 삼배엽성이라고 한다. 중배엽이 어디에서 어떻게 형성되는가에는 몇 가지 유형이 있다.
5. 각 배엽의 특징과 역할
각 배엽은 동물의 발생 과정에서 중요한 역할을 담당하며, 서로 다른 조직과 기관을 형성한다.
- 외배엽: 몸의 가장 바깥쪽을 형성하며, 피부 표피, 신경계 등을 만든다.
- 내배엽: 소화관을 비롯한 내부 기관들을 형성한다.
- 중배엽: 외배엽과 내배엽 사이에서 근육, 골격, 순환계 등 다양한 구조를 형성한다. 중배엽은 체강 발생을 이끌며, 체강 안의 장기들은 체액으로 보호받고 자유롭게 움직이며 성장, 발생한다.[18][19]
5. 1. 외배엽
외배엽은 몸의 표면을 덮는 조직으로, 배엽에서 처음 나타나 가장 바깥쪽을 형성한다.
외배엽은 중추신경계, 눈의 수정체, 두개골과 감각, 신경절과 신경, 색소세포, 머리 결합조직, 표피, 털, 젖샘을 형성한다.
외배엽은 상배엽에서 발생하며,[13] 표면 외배엽, 신경능, 신경관으로 발달한다.[14]
표면 외배엽은 표피, 털, 손톱, 수정체, 피지선, 각막, 법랑질, 입과 코의 상피로 발달한다.
신경관은 뇌, 척수, 후뇌하수체, 운동 뉴런, 망막으로 발달한다. 전뇌하수체는 라트케낭의 외배엽 조직에서 발생한다.
외배엽은 피부의 표피, 남성의 요도 말단부 상피, 털, 손톱, 피지선(유선·땀샘 포함), 감각기관(구강·인두·비강·직장 말단부 상피 포함), 침샘, 수정체 등을 형성한다. 또한 발생 과정에서 홈처럼 함입하여 신경관을 형성하고, 뇌와 척수 등의 중추신경계의 뉴런과 멜라닌세포 등의 기원이 된다. 말초신경계도 형성한다.[17][18][19]
5. 1. 1. 신경능
신경능은 외배엽에서 유래하지만, 그 중요성 때문에 네 번째 배엽으로 간주되기도 한다.[15][28] 신경능은 척추동물의 신경계 발생 과정에서 신경관 배측에서 나타나 말초신경, 신경교세포 및 일부 신경절 등의 기원이 된다.[20][21][22]5. 2. 내배엽
'''내배엽'''은 동물의 배발생 동안 생성되는 배엽 중 하나이다. 낭배의 안으로 이동하는 세포들이 내배엽을 형성한다.
내배엽은 처음에 편평한 세포로 구성되지만, 이후에는 원주상피세포가 된다. 내배엽은 입과 인두의 일부 및 직장의 말단 부분을 제외한 전체 소화관의 상피층을 형성한다. 또한 간과 췌장을 포함하여 소화관으로 열리는 모든 샘의 내피세포, 청각관과 고실의 상피, 기관, 기관지 및 폐포, 방광과 요도의 일부, 그리고 갑상선과 흉선의 소포 내피를 형성한다.
내배엽은 인두, 식도, 위, 소장, 대장, 간, 췌장, 방광, 기관과 기관지의 상피 부분, 폐, 갑상선, 부갑상선을 형성한다.[18][19][23][24]
5. 3. 중배엽
'''중배엽'''은 삼배엽성 동물의 배아에서 형성되는 배엽이다. 낭배형성 과정 동안 안쪽으로 이동하는 일부 세포는 외배엽과 내배엽 사이에 추가적인 층인 중배엽을 형성한다.[9] 중배엽의 형성은 체강의 발달로 이어진다. 체강 내부에 형성된 기관은 신체 벽과 독립적으로 자유롭게 움직이고, 성장하고, 발달할 수 있으며, 체액은 충격으로부터 기관을 보호한다.[10]
중배엽은 중간중배엽, 축중배엽, 측판중배엽, 척삭중배엽 등 여러 구성 요소로 구성되어 있으며, 이들은 다음과 같은 조직으로 발달한다.
세포 신호 전달 캐스케이드와 외배엽 및 내배엽 세포와의 상호 작용을 통해 중배엽 세포는 분화 과정을 시작한다.[12]
중배엽은 근육(평활근, 횡문근), 뼈, 연골, 결합 조직, 지방 조직, 순환계, 림프계, 진피, 치아의 상아질, 비뇨생식기계, 장막, 비장, 척삭을 형성한다.
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