짜부락고둥상과

3. 화석 기록

이 상과의 화석 기록은 트라이아스기 전기까지 거슬러 올라가지만,^{[17][13][7][3]} 주로 백악기 동안 번성하기 시작했다.^[14][4]

4. 형태

좌우 비대칭의 연체에 오른쪽으로 감긴 세로 방향으로 탑 모양으로 뻗은 껍질을 가진 종이 많다. 치설은 끈설형으로 조류나 데트리투스를 먹는다. 생식 양식은 조류를 먹고 방정·방란하는 고복족류와 육식으로 교미하는 신복족류의 중간적인 양식으로, 암컷의 생식 수관은 홈 모양으로 열려 있고, 수컷에게는 음경이 없고 정자가 들어 있는 정포를 암컷에게 넘겨준다.^[1][2][3] 백악기 무렵에, 갯민숭달팽이과 등을 포함하는 Littorinimorpha류나 고둥과와 분화된 것으로 생각된다. 제3기 이후의 대륙 이동과 해진해퇴를 거쳐, 해안이나 기수역뿐만 아니라 담수에도 서식하며, 단성 생식이나 난태생의 종도 있다. 또한 저생성 외에 부유성의 과도 포함된다.

5. 생식

좌우 비대칭의 연체에 오른쪽으로 감긴 세로 방향으로 탑 모양으로 뻗은 껍질을 가진 종이 많다.^[1] 치설은 끈설형^[2]으로 조류나 데트리투스를 먹는다. 생식 양식은 조류를 먹고 방정·방란하는 고복족류와 육식으로 교미하는 신복족류의 중간적인 양식으로, 암컷의 생식 수관은 홈 모양으로 열려 있고, 수컷에게는 음경이 없고 정자가 들어 있는 정포를 암컷에게 넘겨준다.^[3][4][5] 백악기 무렵에, 갯민숭달팽이과 등을 포함하는 Littorinimorpha류나 고둥과 고둥과와 분화된 것으로 생각된다. 제3기 이후의 대륙 이동과 해진해퇴^[6]를 거쳐, 해안이나 기수역뿐만 아니라 담수에도 서식하며, 단성 생식이나 난태생의 종도 있다.^[1] 또한 저생성 외에 부유성의 과도 포함된다.^[7]

6. 분류

짜부락고둥상과는 단계통군(하나의 계통군)으로 추정되어 왔다.^[15] 하지만 짜부락고둥상과에 속하는 과들 사이의 계통 유연관계는 아직 조사 중인데, 그 이유는 미토콘드리아 재조합 DNA 염기 서열 분석 결과가 이 문제들을 해결하지 못했기 때문이다.

짜부락고둥상과에는 아래 표와 같은 과들이 알려져 있다.

껍질의 외관	각 과의 종의 예시 및 분포
Pachychilidae영어	담수생.
	열대산, 현생 12속, 멸종 10속.
{{lang	우미니나과. 하구 및 갯벌.
	현생 5속, 멸종 6속. Batillaria영어 동아시아. 그림은 호소우미니나.
{{lang	키리가이다마시과
	현생 약 23속, 화석만 약 25속. 그림은 붓토키리가이다마시 Turritella duplicatala, 인도-서태평양.
Siliquariidae영어	미미즈가이과
	현생 5속. 해면 속에 매몰되어 살며 여과성. 그림은 코케미미즈 Tenagodus anguinusla, 서태평양.
{{lang	고마후니나과
	현생 11속, 화석만 6속. 따뜻한 바다의 암초에 살며, 태생. 그림은 코게니나 Fissilabia decollatala (아마미 제도 이남).
Diastomatidae영어
--	현생은 Diastoma melanoidesla 1속 1종만. 그 외 화석종 5속. 그림은 Diastoma costellatum†.
Dialidae영어	스즈메하마츠보과
	현생 3속, 멸종 1속. 해조류 위에 서식하며 작음. 그림은 스즈메하마츠보 Diala semistriatala.
Litiopidae영어	우키츠보과
	현생 6속, 멸종 3속. 해조류 위나 불가사리에 부착하여 서식하며 작음. 그림은 하리우키츠보 Styliferina goniochilala.
{{lang	오니노츠노가이과
Bittiinae영어
	쥐라기 이후, 현생 15속, 멸종 1속. Bittiumla 등 유럽의 화석종이 많음. 그림은 현생 Bittium impendensla, 필리핀산.
	Argyropezala 인도-서태평양, 심해에 서식하는 현생종 외에, 화석종.
Cerithiinae영어
	쥐라기 이후, 현생 11속, 멸종 4속. 따뜻한 얕은 바다의 모래 위나 암초에 서식. 그림은 오니노츠노가이 Cerithium nodulosumla.
Modulidae영어	카타베가이다마시과
	현생 4속, 멸종 3속. 그림은 카타베가이다마시 Indomodulus tectumla, 기이 반도 이남.
Scaliolidae영어	스나모치츠보과
	현생 2속, 멸종 1속. 해수 모래 바닥. 그림은 사나기모츠보 Finella pupoidesla, 인도-서태평양, 껍질 높이 약 4.5mm.
Potamididae영어	후토헤나타리과, 기수
	현생 7속, 화석만 21속. 도호쿠 지방에서 열대에 걸친 기수역 또는 내만의 갯벌에 서식. 멸종종인 비카리아 포함. 페름기(265Ma)～현생. 헤나타리(Pirenella nipponicala)는 내만의 진흙 바닥에 군생하여 끈 모양의 알을 낳는다.
Paludomidae영어	담수.
	현생 약 25속. 탕가니카 호수 특산종이 많음. 그림은 Tiphobia horeila.
Thiaridae영어	토우가타카와니나과
	담수·기수에 서식. 현생 12속, 화석만 22속. 수컷은 없고, 처녀생식을 한다. 난생과 태생이 있다. 그림은 Mieniplotia scabrala 토우가타카와니나, 아마미 제도 이남.
{{lang	담수.
	현생 3속, 화석만 6속. 유럽·북아프리카·중동·남태평양의 담수에 서식. 그림은 Melanopsis buccinoideala, 그리스산, 1.6cm.
Pleuroceridae영어	담수.
	현생 8속, 화석만 4속. 북미 동부의 담수에 서식. 그림은 Leptoxis coosaensisla와 Leptoxis pictala, 앨라배마주산.
Semisulcospiridae영어	담수.
	현생 8속, 화석만 4속. 카와니나 등 동아시아의 속은 최근 Pleuroceridae영어에서 분리 독립. 암컷은 보육낭을 가지고 난태생. 그림은 쿠로다카와니나 Semisulcospira kurodaila. 홋카이도 이남의 담수에 살며, 비와호에 고유종이 많다.

위 표 외에도 현생 과와 화석종만의 과가 다수 있다.

짜부락고둥상과의 과 분류는 2005년, 2006년, 2009년, 2017년에 걸쳐 변화가 있었다.

• 2005년 부쉐와 로크루아(Bouchet & Rocroi)의 복족류 분류에서는 짜부락고둥상과를 갯고둥과, 짜부락고둥과, 매끈이짜부락고둥과, 디아스토마과, 홀쭉이고둥과, Melanopsidae, Modulidae, Pachychilidae, Paludomidae, 고리고둥과, 다슬기과, 동다리과, 모래붙이짜부락고둥과, 지렁이고둥과, Thiaridae, 나사고둥과 등으로 분류했다.
• 2006년 반델(Bandel)은 짜부락고둥상과 분류에서 꼬마고둥과를 별도의 과로 승격시키고, 물달팽이과를 콩알고둥과의 이명에서 별도의 과로 간주했다.
• 2009년 스트롱(Strong)과 쾰러(Köhler)의 분류에서는 다슬기과에 포함되었던 아과 Semisulcospirinae를 별도의 과 카와니나과로 승격했다.
• 2017년 Bouchet 등은 짜부락고둥상과를 갯벌고둥과, 고둥과, Dialidae, Diastomatidae, Hemisinidae, Litiopidae, 멜라놉시스과, Modulidae, Pachychilidae, Paludomidae, Pelycidiidae, Pickworthiidae, 고리고둥과, Pleuroceridae, Potamididae, Scaliolidae, Semisulcospiridae, 지렁이고둥과, Thiaridae, 탑고둥과 등으로 분류했다.

6. 1. 2005년 분류

• '''짜부락고둥상과'''(Cerithioidea)
• * 갯고둥과(Batillariidae) Thiele, 1929 - 단계통군
• * † Brachytrematidae Cossmann, 1906
• * † Cassiopidae Beurlen, 1967
• * 짜부락고둥과(Cerithiidae) Fleming, 1822 - 단계통군
• * 매끈이짜부락고둥과(Dialidae) Kay, 1979
• * 디아스토마과(Diastomatidae) Cossman, 1894
• * † Eustomatidae Cossmann, 1906
• * † Ladinulidae Bandel, 1992
• * † Lanascalidae Bandel, 1992
• * 홀쭉이고둥과(Litiopidae) Gray, 1847
• * † Maoraxidae Bandel, Gründel, Maxwell, 2000
• * Melanopsidae H. Adams & A. Adams, 1854 - 민물 달팽이, 다계통군
• * † Metacerithiidae Cossmann, 1906
• * Modulidae P. Fischer, 1884
• * Pachychilidae P. Fischer & Crosse, 1892
• * Paludomidae Stoliczka, 1868
• * 고리고둥과(Planaxidae) Gray, 1850
• * 다슬기과(Pleuroceridae) P. Fischer, 1885 (1863) - 민물 달팽이, 다계통군
• * † Popenellidae Bandel, 1992
• * 동다리과(Potamididae) H. Adams & A. Adams, 1854 - 단계통군
• * † Procerithiidae Cossmann, 1906
• * † Prostyliferidae Bandel, 1992
• * † Propupaspiridae Nützel, Pan & Erwin, 2002
• * 모래붙이짜부락고둥과(Scaliolidae) Jousseaume, 1912 - 단계통군
• * 지렁이고둥과(Siliquariidae) Anton, 1838
• * † Terebrellidae Delpey, 1941 - 정식 분류명이 아님.
• * Thiaridae Gill, 1871 (1823) - 민물 달팽이, 다계통군
• * 나사고둥과(Turritellidae) Lovén, 1847 - 단계통군

6. 2. 2006년 분류

• 꼬마고둥과(Bittiidae) Cossmann, 1906 - 별도의 과로 승격. 2005년 부쉐와 로크루아(Bouchet & Rocroi)는 짜부락고둥과(Cerithiidae)의 아과로 분류.
• 멸종된 † Maturifusidae - 고복족류에서 짜부락고둥상과로 이동.
• 멸종된 † Canterburyellidae - 위치가 불확실한 흡강류에서 짜부락고둥상과로 이동.
• 멸종된 † Prisciphoridae - 위치가 불확실한 흡강류에서 짜부락고둥상과로 이동.
• 멸종된 † Zardinellopsidae Bandel, 2006 - 새로운 과 신설.
• 물달팽이과(Pachymelaniidae) - 콩알고둥과(Thiaridae)의 이명에서 별도의 정식 과로 간주.

6. 3. 2009년 분류

6. 4. 2017년 분류

• 갯벌고둥과(Batillariidae)
• 고둥과(Cerithiidae)
• Dialidae
• Diastomatidae
• Hemisinidae
• Litiopidae
• 멜라놉시스과(Melanopsidae)
• Modulidae
• Pachychilidae
• Paludomidae
• Pelycidiidae
• Pickworthiidae
• Planaxidae
• Pleuroceridae
• Potamididae
• Scaliolidae
• Semisulcospiridae
• Siliquariidae
• Thiaridae
• 탑고둥과(Turritellidae)
• † Brachytrematidae
• † Eustomatidae
• † Ladinulidae
• † Maoraxidae
• † Metacerithiidae
• † Popenellidae
• † Procerithiidae
• † Propupaspiridae
• † Prostyliferidae

• ''Microstilifer''

• † Lanascalidae
• † Metacerithiidae

위 표 외에도 현생 과와 화석종만의 과가 다수 있다.

6. 5. 한국의 짜부락고둥상과

참조

_[1] 논문 Phylogeny of the gastropod superfamily Cerithioidea using morphology and molecules
_[2] 서적 Mollusca, The Southern Syntthesis. Fauna of Australia. CSIRO publishing
_[3] 서적 The Fossil Record. Chapman & Hall
_[4] 논문 Prosobranch Phylogeny
_[5] 논문 Gastropod evolutionary rates and phylogenetic relationships assessed using partial 28S rDNA and histone H3 sequences
_[6] 논문 Taxonomy of the Gastropoda (Bouchet & Rocroi, 2005)|Classification and nomenclator of gastropod families ConchBooks
_[7] 논문 Families of the Cerithioidea and related superfamilies (Palaeo-Caenogastropoda; Mollusca) from the Triassic to the Recent characterized by protoconch morphology - including the description of new taxa http://www.palaeonto[...]
_[8] 논문 Morphological and molecular analysis of 'Melania' jacquetiDautzenberg and Fischer, 1906: From anonymous orphan to critical basal offshoot of the Semisulcospiridae (Gastropoda: Cerithioidea)
_[9] 논문 Revised classification, nomenclator and typification of gastropod and monoplacophoran families
_[10] 웹사이트 Cerithioidea J. Fleming, 1822 2017-07-15
_[11] 논문 Phylogeny of the gastropod superfamily Cerithi­oidea using morphology and molecules
_[12] 서적 Mollusca, The Southern Syntthesis. Fauna of Australia. CSIRO publishing
_[13] 서적 The Fossil Record. Chapman & Hall
_[14] 논문 Prosobranch Phylogeny
_[15] 논문 Gastropod evolutionary rates and phylogenetic relationships assesses using partial 28S rDNA and historie H3 sequences
_[16] 저널 http://www.vliz.be/V[...]
_[17] 논문 Families of the Cerithioidea and related superfamilies (Palaeo-Caenogastropoda; Mollusca) from the Triassic to the Recent characterized by protoconch morphology - including the description of new taxa http://www.palaeonto[...]
_[18] 논문 Morphological and molecular analysis of "Melania" jacqueti Dautzenberg & Fischer, 1906: from anonymous orphan to critical basal offshoot of the Semisulcospiridae (Gastropoda: Cerithioidea)