캄프소사우루스
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1. 개요
캄프소사우루스(Champsosaurus)는 백악기 후기부터 팔레오세까지 생존했던 신코리스토데라에 속하는 멸종된 파충류 속이다. 총 16종이 명명되었지만, 현재 유효한 종은 7종으로, 캄프소사우루스 암불라토르, 캄프소사우루스 라라미엔시스, 캄프소사우루스 알베르텐시스, 캄프소사우루스 나타토르, 캄프소사우루스 기가스, 캄프소사우루스 테누이스, 캄프소사우루스 린도이가 있다. 북아메리카와 유럽에서 화석이 발견되었으며, 길고 가비알과 유사한 주둥이와 수생 생활에 적응된 형태적 특징을 가진다. 캄프소사우루스는 물고기를 잡아먹는 데 특화되었으며, 성적 이형성을 보이며 암컷은 번식을 위해 육지로 이동했을 것으로 추정된다.
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| 캄프소사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Champsosaurus |
| 명명자 | 코프, 1877 |
| 화석 발견 시기 | 캄파니아기 - 팔레오세 |
| 하위 분류 | |
| 종 | C. albertensis Parks, 1927 C. ambulator Brown, 1905 C. annectens Cope, 1876 (nomen dubium) C. dolloi Sigogneau-Russell, 1979 C. gigas Erickson, 1972 C. laramiensis Brown, 1905 C. lindoei Gao & Fox, 1998 C. natator Parks, 1933 C. norelli Brownstein, 2022 C. tenuis Erickson, 1981 |
| 동의어 | |
| 학명의 어원 | |
| champsai (그리스어) | χαμψαι |
| sauros (그리스어) | σαύρος |
| 분류 | |
| 강 | 파충강 |
| 아강 | 쌍궁아강 Diapsida |
| 목 | 코리스토데라목 |
| 과 | 차ンプソサウルス과 |
2. 종
- ''C. albertensis''
- ''C. ambulator''
- ''C. annectens''
- ''C. gigas''
- ''C. laramiensis''
- ''C. lindeoi''
- ''C. natator''
- ''C. tenuis''
총 16종의 캄프소사우루스가 명명되었으나, 현재 유효한 종은 7종으로 간주된다.[10] 모식종인 ''캄프소사우루스 안넥텐스''(''Champsosaurus annectens'') 코프, 1876는 불확실한 종으로 간주된다.[10] 유일하게 명명된 유럽 종인 ''C. 돌로이''(C. dolloi) 시고노-러셀 1979는 1998년 가오와 폭스에 의해 새로운 종으로 간주하기에는 조각이 너무 단편적이라고 여겨졌다.[10]
wikitext
3. 연구사
에드워드 드링커 코프(Edward Drinker Cope)는 1876년 몬태나 주(Montana) 퍼거스 카운티(Fergus County)의 주디스 강(Judith River) 유역에 있는 주디스 강층(Judith River Formation) 후기 백악기 지층에서 발견된 척추뼈를 바탕으로 ''캄프소사우루스''(Champsosaurus)를 명명했다. 코프는 처음에 명명한 ''C. profundus'' 대신 모식종으로 ''C. annectens''를 지정했는데, 이는 그가 해당 종에 귀속시킨 척추뼈의 수가 더 많았기 때문이다. ''C. annectens''는 9개의 척추 골체(AMNH FR 5696)를 기반으로 하는데, 이 중 2개는 현재 소실되었다.[1][10] 코프는 1876년과 1882년 사이에 척추뼈를 기반으로 여러 종을 명명했다. 1905년 바넘 브라운(Barnum Brown)은 ''캄프소사우루스''의 첫 번째 완전한 유해를 기술하면서, 코프가 1876년에 ''캄프소사우루스''에 귀속시킨 종 중 하나인 ''C. vaccinsulensis''는 불확정적인 사경룡(Plesiosauria) 유해이며, 코프가 사용한 척추뼈는 심하게 침식되었고 진단적 특징이 척추를 따라 다양하며 종 수준에서 진단적이지 않다고 언급했다. 여기에는 ''C. annectens''에 귀속시킨 유해도 포함되었다.[2] ''C. annectens''가 진단적이지 않다는 결론은 1933년 윌리엄 파크스(William Parks)에 의해 지지되었다.[3]
1905년 브라운은 ''캄프소사우루스''의 두 종을 명명했다. 하나는 몬태나 주의 헬 크릭 층(Hell Creek Formation)에서 발견된 부분적인 두개골을 가진 단편적인 골격인 AMNH 983에서 명명된 ''C. ambulator''였고, 다른 하나는 헬 크릭 층에서 발견된 거의 완전한 골격과 두개골인 AMNH 982에서 명명된 ''C. laramiensis''였다.[2] 1927년 파크스는 캐나다 앨버타 주의 호스슈 캐년 층(Horseshoe Canyon Formation)에서 발견된 두개골이 없는 부분 골격인 ROM 806에서 ''C. albertensis''를 명명했다.[4] 1933년 파크스는 앨버타 주의 레드 디어 강(Red Deer River) 계곡에 있는 벨리 강 군(Belly River Group)에서 발견된 부분적인 두개골을 가진 불완전한 골격(TMP 81.47.1)에서 ''C. natator''라는 종을 명명했다.[3] 1979년, 데니스 시고노-러셀(Denise Sigogneau-Russell)은 벨기에의 팔레오세에서 발견된 유해에서 ''C. dolloi''라는 종을 명명했다.[5] 1972년, 브루스 에릭슨(Bruce Erickson)은 노스다코타 주 골든 밸리 카운티(Golden Valley County)의 센티넬 뷰트 층(Sentinel Butte Formation)에서 발견된 부분 골격과 두개골인 SMM P71.2.1에서 ''C. gigas''라는 종을 명명했다.[6] 에릭슨은 1981년에 노스다코타 주의 불리온 크릭 층(Bullion Creek Formation)에서 발견된 부분 골격과 두개골인 SMM P79.14.1에서 ''C. tenuis''라는 종을 명명했다. 1998년 K. Q. 가오와 리처드 카 폭스는 앨버타 주의 공룡 공원 층(Dinosaur Park Formation)에서 발견된 두개골과 턱을 가진 거의 완전한 골격인 UALVP 931에서 ''C. lindoei''라는 종을 기술하며, ''C. ambulator''와 ''C. laramiensis''를 제외한 대부분의 종을 재진단했다.[7]
''캄프소사우루스'' 화석은 북아메리카(앨버타, 서스캐처원, 몬태나, 뉴멕시코, 텍사스,[8] 콜로라도, 와이오밍)와 유럽(벨기에 및 프랑스)에서 발견되었으며, 시기는 후기 백악기부터 후기 팔레오세까지이다. ''캄프소사우루스''로 잠정적으로 언급된 유해는 캐나다 북극(Canadian Arctic)에서 알려져 있으며, 코니아크절–투로니아절 시기에 속한다.[9]
3. 1. 초기 연구 (1876년 ~ 1933년)
에드워드 드링커 코프(Edward Drinker Cope)는 1876년 몬태나 주(Montana) 퍼거스 카운티(Fergus County)의 주디스 강(Judith River) 유역에 있는 주디스 강층(Judith River Formation) 후기 백악기 지층에서 발견된 척추뼈를 기반으로 ''캄프소사우루스''(Champsosaurus)를 명명했다. 코프는 처음에 명명된 ''C. profundus'' 대신 모식종으로 ''C. annectens''를 지정했다.[1][10] 코프는 1876년과 1882년 사이에 여러 종을 명명했지만, 1905년 바넘 브라운(Barnum Brown)은 ''캄프소사우루스''의 첫 번째 완전한 유해를 기술하면서, 코프가 ''캄프소사우루스''에 귀속시킨 종 중 일부는 불확정적인 사경룡(Plesiosauria) 유해이며, 코프가 사용한 척추뼈는 심하게 침식되었고 진단적 특징이 없다고 언급했다. ''C. annectens''가 진단적이지 않다는 결론은 1933년 윌리엄 파크스(William Parks)에 의해 지지되었다.[3]
1905년 브라운은 ''캄프소사우루스''의 두 종(''C. ambulator'', ''C. laramiensis'')을 명명했다.[2] 1927년 파크스는 ''C. albertensis''를,[4] 1933년에는 ''C. natator''를 명명했다.[3] ''캄프소사우루스''의 화석은 북아메리카(앨버타, 서스캐처원, 몬태나, 뉴멕시코, 텍사스,[8] 콜로라도, 와이오밍)와 유럽(벨기에 및 프랑스)에서 발견되었으며, 시기는 후기 백악기부터 후기 팔레오세까지이다.
3. 2. 종의 명명 (1905년 ~ 1998년)
에드워드 드링커 코프(Edward Drinker Cope)는 1876년 몬태나 주(Montana) 퍼거스 카운티(Fergus County)의 주디스 강(Judith River) 유역에 있는 주디스 강층(Judith River Formation) 후기 백악기 지층에서 발견된 척추뼈를 바탕으로 ''캄프소사우루스''를 명명했다. 코프는 처음에 명명한 ''C. profundus'' 대신 ''C. annectens''를 모식종으로 지정했는데, 이는 그가 해당 종에 귀속시킨 척추뼈의 수가 더 많았기 때문이다. ''C. annectens''는 9개의 척추 골체(AMNH FR 5696)를 기반으로 하는데, 이 중 2개는 현재 소실되었다.[1][10] 코프는 1876년과 1882년 사이에 척추뼈를 기반으로 여러 종을 명명했다. 1905년 바넘 브라운(Barnum Brown)은 ''캄프소사우루스''의 첫 번째 완전한 유해를 기술하면서, 코프가 1876년에 ''캄프소사우루스''에 귀속시킨 종 중 하나인 ''C. vaccinsulensis''는 불확정적인 사경룡(Plesiosauria) 유해이며, 코프가 사용한 척추뼈는 심하게 침식되었고 진단적 특징이 척추를 따라 다양하며 종 수준에서 진단적이지 않다고 언급했다. 여기에는 ''C. annectens''에 귀속시킨 유해도 포함되었다.[2] ''C. annectens''가 진단적이지 않다는 결론은 1933년 윌리엄 파크스(William Parks)에 의해 지지되었다.[3]
1905년 브라운은 ''캄프소사우루스''의 두 종을 명명했다. 하나는 몬태나 주의 헬 크릭 층(Hell Creek Formation)에서 발견된 부분적인 두개골을 가진 단편적인 골격인 AMNH 983에서 명명된 ''C. ambulator''였고, 다른 하나는 헬 크릭 층에서 발견된 거의 완전한 골격과 두개골인 AMNH 982에서 명명된 ''C. laramiensis''였다.[2] 1927년 파크스는 캐나다 앨버타 주의 호스슈 캐년 층(Horseshoe Canyon Formation)에서 발견된 두개골이 없는 부분 골격인 ROM 806에서 ''C. albertensis''를 명명했다.[4] 1933년 파크스는 앨버타 주의 레드 디어 강(Red Deer River) 계곡에 있는 벨리 강 군(Belly River Group)에서 발견된 부분적인 두개골을 가진 불완전한 골격(TMP 81.47.1)에서 ''C. natator''라는 종을 명명했다.[3] 1979년, 데니스 시고노-러셀(Denise Sigogneau-Russell)은 벨기에의 팔레오세에서 발견된 유해에서 ''C. dolloi''라는 종을 명명했다.[5] 1972년, 브루스 에릭슨(Bruce Erickson)은 노스다코타 주 골든 밸리 카운티(Golden Valley County)의 센티넬 뷰트 층(Sentinel Butte Formation)에서 발견된 부분 골격과 두개골인 SMM P71.2.1에서 ''C. gigas''라는 종을 명명했다.[6] 에릭슨은 1981년에 노스다코타 주의 불리온 크릭 층(Bullion Creek Formation)에서 발견된 부분 골격과 두개골인 SMM P79.14.1에서 ''C. tenuis''라는 종을 명명했다. 1998년 K. Q. 가오와 리처드 카 폭스는 앨버타 주의 공룡 공원 층(Dinosaur Park Formation)에서 발견된 두개골과 턱을 가진 거의 완전한 골격인 UALVP 931에서 ''C. lindoei''라는 종을 기술하며, ''C. ambulator''와 ''C. laramiensis''를 제외한 대부분의 종을 재진단했다.[7]
''캄프소사우루스'' 화석은 북아메리카(앨버타, 서스캐처원, 몬태나, 뉴멕시코, 텍사스,[8] 콜로라도, 와이오밍)와 유럽(벨기에 및 프랑스)에서 발견되었으며, 시기는 후기 백악기부터 후기 팔레오세까지이다. ''캄프소사우루스''로 잠정적으로 언급된 유해는 캐나다 북극(Canadian Arctic)에서 알려져 있으며, 코니아크절–투로니아절 시기에 속한다.[9]
총 16종의 ''캄프소사우루스''가 명명되었으며, 현재 유효한 종은 7종이다.[10] 모식종인 ''캄프소사우루스 안넥텐스''(Champsosaurus annectens) 코프, 1876는 불확실한 종으로 간주된다.[10] 유럽 종인 ''C. 돌로이''(C. dolloi) 시고노-러셀 1979는 1998년 가오와 폭스에 의해 새로운 종으로 간주하기에는 조각이 너무 단편적이라고 여겨졌다.[10]
4. 분류
''캄프소사우루스''(Champsosaurus)는 코가 길고 측두궁이 확장된 특징을 가진 신코리스토데라(Neochoristodera)에 속한다.[21] 신코리스토데라는 아시아에서 초기 백악기에 처음 등장했으며, 수생 악어형류(crocodyliformes)가 지역적으로 부재한 환경에서 진화한 것으로 추정된다.[21] 이 그룹은 지지가 잘 되는 그룹이지만, 이 그룹 구성원 간의 관계는 불확실하며, 최근 분석에서 이 분기군은 다분지군(polytomy)으로 회복되었다.[19]
Dong과 동료들(2020)의 코리스토데라 계통 발생에 따르면, ''캄프소사우루스''는 ''시모에도사우루스(Simoedosaurus)''와 함께 신코리스토데라에 속하며, 이들은 ''이케코사우루스(Ikechosaurus)'', ''초이리아(Tchoiria)'' 등과 가깝다.[19]
4. 1. 계통 발생
''캄프소사우루스''(Champsosaurus)는 코가 길고 측두궁이 확장된 특징을 가진 신코리스토데라(Neochoristodera)에 속한다.[21] 신코리스토데라는 아시아에서 초기 백악기에 처음 등장했으며, 수생 악어형류(crocodyliformes)가 지역적으로 부재한 환경에서 진화한 것으로 추정된다.[21] 이 그룹은 지지가 잘 되는 그룹이지만, 이 그룹 구성원 간의 관계는 불확실하며, 최근 분석에서 이 분기군은 다분지군(polytomy)으로 회복되었다.[19]Dong과 동료들(2020)의 코리스토데라 계통 발생에 따르면, ''캄프소사우루스''는 ''시모에도사우루스(Simoedosaurus)''와 함께 신코리스토데라에 속하며, 이들은 ''이케코사우루스(Ikechosaurus)'', ''초이리아(Tchoiria)'' 등과 가깝다.[19]
5. 형태
대부분의 종은 길이가 약 1.50m까지 자랐지만, 가장 큰 종인 ''캄프소사우루스 기가스''는 길이가 3~3.5m에 달했다.
''캄프소사우루스''의 두개골은 배쪽으로 납작하며, 측두궁은 뒤쪽(두개골 뒤쪽)과 가쪽(정중선에서 멀리 떨어진 곳)으로 확장되어 위에서 보면 심장 모양을 하고 있다.[18] 주둥이는 매우 길고 가비알과 유사하며, 두개골 길이의 약 절반을 차지하고 폭보다 최소 4배 이상 길다.[18] 콧구멍은 주둥이 끝에 있다. 귀의 구멍은 두개골 밑면에 위치해 있다.[15] 몸은 납작하고 유선형이며, 튼튼한 복부 갈비뼈(배에 위치한 갈비뼈 모양의 뼈)를 가지고 있다.[18] 다른 코리스토데라에 비해 눈물뼈는 작은 삼각형으로 축소되었고, 후안와골은 안와(눈구멍)의 일부를 형성하지 않으며, 전상악골과 서골 사이에는 접촉이 없고, 내비공뼈가 있으며, 후비공은 서골의 연장과 관련하여 뒤쪽에 위치하며, 간익상골 빈 공간은 작고 익상골에 의해 완전히 둘러싸여 있으며 하안와창의 뒤쪽 가장자리에 위치하고, 하안와창의 모양은 짧고 콩팥 모양이며, 익상골과 기저접형골 사이의 관절은 융합되어 있으며, 두개골과 아래턱 사이의 관절은 후두골 융기 수준보다 앞쪽에 위치하고, 신생골은 후측두창의 가장자리의 대부분을 형성하며, 부후두돌기는 아래쪽으로 강하게 굽어 있으며, 기초접형골의 기저 결절은 날개 모양이며 뒤쪽과 아래쪽으로 확장되어 있으며, 하악 결합 (아래턱의 두 반쪽의 연결)은 치열 길이의 절반 이상으로 길어지고, 비늘뼈는 하악 결합에 강하게 개입한다.[7]
5. 1. 두개골
''캄프소사우루스''의 두개골은 배쪽으로 납작하며, 측두궁은 뒤쪽(두개골 뒤쪽)과 가쪽(정중선에서 멀리 떨어진 곳)으로 확장되어 위에서 보면 심장 모양을 하고 있다.[18] 주둥이는 매우 길고 가비알과 유사하며, 두개골 길이의 약 절반을 차지하고 폭보다 최소 4배 이상 길다.[18] 콧구멍은 주둥이 끝에 있고, 귀의 구멍은 두개골 밑면에 위치해 있다.[15]다른 코리스토데라에 비해 눈물뼈는 작은 삼각형으로 축소되었고, 후안와골은 안와(눈구멍)의 일부를 형성하지 않으며, 전상악골과 서골 사이에는 접촉이 없고, 내비공뼈가 있으며, 후비공은 서골의 연장과 관련하여 뒤쪽에 위치하며, 간익상골 빈 공간은 작고 익상골에 의해 완전히 둘러싸여 있으며 하안와창의 뒤쪽 가장자리에 위치하고, 하안와창의 모양은 짧고 콩팥 모양이며, 익상골과 기저접형골 사이의 관절은 융합되어 있으며, 두개골과 아래턱 사이의 관절은 후두골 융기 수준보다 앞쪽에 위치하고, 신생골은 후측두창의 가장자리의 대부분을 형성하며, 부후두돌기는 아래쪽으로 강하게 굽어 있으며, 기초접형골의 기저 결절은 날개 모양이며 뒤쪽과 아래쪽으로 확장되어 있으며, 하악 결합 (아래턱의 두 반쪽의 연결)은 치열 길이의 절반 이상으로 길어지고, 비늘뼈는 하악 결합에 강하게 개입한다.[7]
뇌상자는 두개골 앞쪽(전방)에서는 골화가 잘 되어 있지 않지만, 다른 이궁류와 유사하게 뒤쪽(후방)에서는 잘 골화되어 있다.[16] 두개 내주형(뇌가 두개 천장에서 차지하는 공간)은 기저 관룡류와 유사하며, 등배축과 측면축 모두에서 비례적으로 좁고, 송과체와 후구가 확대되어 있다.[16] 시엽과 수엽의 크기가 작아 시력이 평균 정도에 불과했음을 나타낸다.[16] 콧구멍의 후각실과 뇌상의 후각 자루는 상당히 커서 ''캄프소사우루스''가 아마도 좋은 후각 능력(후각)을 가지고 있었을 것이다.[16] 콧구멍에는 뼈 터비네이트가 없다.[16] 반고리관은 다른 수생 파충류와 가장 유사하다.[16] 새큘러스의 확장은 ''캄프소사우루스''가 저주파 소리와 진동에 대한 감수성이 증가했을 가능성을 나타낸다.[16] 이개 절흔이 없다는 것은 ''캄프소사우루스''가 고막이 없고 공중 소리를 감지하는 능력이 떨어졌을 가능성이 있음을 나타낸다.[16]
5. 2. 뇌
뇌상자는 두개골 앞쪽(전방)에서는 골화가 잘 되어 있지 않지만, 다른 이궁류와 유사하게 뒤쪽(후방)에서는 잘 골화되어 있다.[16] 두개 내주형(뇌가 두개 천장에서 차지하는 공간)은 기저 관룡류와 유사하며, 등배축과 측면축 모두에서 비례적으로 좁고, 송과체와 후구가 확대되어 있다.[16] 시엽과 수엽의 크기가 작아 시력이 평균 정도에 불과했음을 나타낸다.[16] 콧구멍의 후각실과 뇌상의 후각 자루는 상당히 커서 ''캄프소사우루스''가 아마도 좋은 후각 능력(후각)을 가지고 있었을 것이다.[16] 콧구멍에는 뼈 터비네이트가 없다.[16] 반고리관은 다른 수생 파충류와 가장 유사하다.[16] 새큘러스의 확장은 ''캄프소사우루스''가 저주파 소리와 진동에 대한 감수성이 증가했을 가능성을 나타낸다.[16] 이개 절흔이 없다는 것은 ''캄프소사우루스''가 고막이 없고 공중 소리를 감지하는 능력이 떨어졌을 가능성이 있음을 나타낸다.[16]
5. 3. 치아
캄프소사우루스(Champsosaurus)는 다른 신코리스토데레와 마찬가지로 치아 머리 부분의 에나멜에 줄무늬가 있으며, 치아 기저부에는 에나멜이 안으로 접혀 들어가는 특징을 보인다.[17] 앞쪽 치아는 일반적으로 뒷쪽 치아보다 더 날카롭고 가늘다.[17] 다른 코리스토데레처럼 캄프소사우루스는 구개 치아(입천장 뼈에 존재하는 치아)를 가지고 있었으며, 익상골, 구개골 및 서골에 세로 줄이 존재했고, 익상골의 플랜지에도 작은 줄이 있었다.[17] 캄프소사우루스의 구개 치아는 융기된 뼈 플랫폼에 위치해 있으며, 플랫폼의 넓이, 치아의 날카로움 및 방향은 종에 따라 다르다.[17] 치아의 방향은 턱에서 다양하며, 뒤쪽 치아는 뒤쪽으로 향해 있다.[17] 구개 치아는 육질의 혀와 함께 먹이를 잡고 삼키는 데 도움이 되었을 것이다.[17]5. 4. 피부
캄프소사우루스의 피부 화석이 보고되었다. 이들은 작고(0.6-0.1 mm) 구진 형태의 마름모꼴 비늘로 구성되어 있으며, 가장 큰 비늘은 몸의 측면에 위치하고 등쪽으로 갈수록 크기가 감소했으며, 골판은 존재하지 않았다.6. 생태
''캄프소사우루스''(''Champsosaurus'')는 수생 생활에 매우 특화된 것으로 여겨진다.[18] 에릭슨(Erickson)은 1985년, 확장된 측두궁이 강력한 턱 근육을 지탱하고, 길쭉한 주둥이는 오늘날의 가비알과 유사하게 물고기를 사냥할 수 있게 해주었으며, 이러한 적응을 통해 머리와 턱을 빠르게 움직여 먹이를 잡을 수 있었다고 제안했다.[18] 2021년의 연구에 따르면, ''캄프소사우루스''의 중간 및 후방 목뼈는 옆으로 움직이도록 적응되었으며, 가느다란 턱을 사용하여 물고기 떼에서 개별 물고기를 잡아먹는 방식으로 현대의 가비알이 먹이를 먹는 방식과 유사하게 머리를 옆으로 휘저으며 먹이를 먹었을 수 있다고 한다. 머리 움직임의 메커니즘은 머리와 목의 연결부에서 측면 움직임이 일어나는 가비알과는 다르다. ''캄프소사우루스''가 관성적인 먹이 섭취(먹이를 잠시 놓아두고 머리를 앞으로 움직여 먹이를 목구멍 안쪽으로 밀어 넣는 방식)를 사용했을 가능성은 낮으며, 혀와 구개 치열의 조합으로 먹이를 목구멍 아래로 이동시켰을 것으로 보인다.[20]
에릭슨은 1985년에 주둥이 앞쪽에 있는 콧구멍의 위치가 ''캄프소사우루스''가 수체 바닥에서 많은 시간을 보낼 수 있게 해주었으며, 숨을 쉬어야 할 때 주둥이가 스노클처럼 작용하도록 머리를 위로 기울였을 것이라고 제안했다.[18] 그러나 이후의 연구에서는 ''캄프소사우루스''의 목뼈가 위로 굴곡할 수 있는 능력이 제한적이었다고 제안했다.[20] ''캄프소사우루스''는 크기가 비슷한 수생 악어류와 함께 살았으며, 일부 고신세 지역에서는 동족인 시모에도사우루스(Simoedosaurus)와 함께 살았지만, ''캄프소사우루스''가 발견되는 집단에서는 긴 주둥이를 가진 가비알과 같은 악어류가 부재하여 생태적 지위 분화가 있었음을 시사한다.[21]
이전에는 몬태나의 털록 층(Tullock Formation)에서 두 종의 ''캄프소사우루스''가 확인되었다. 그러나 이러한 차이점은 현재 성적 이형성으로 여겨지며, 암컷으로 추정되는 개체는 튼튼한 사지 뼈를 가지고 있다. 튼튼한 사지 뼈를 가진 표본에서는 변형과 관련 없는 천추 융합도 관찰된다. 이는 번식 행동과 관련이 있는 것으로 추정되며, 암컷의 더 튼튼한 사지 뼈와 융합된 천추는 알을 낳기 위해 땅으로 이동할 수 있게 해준다.[22][23]
6. 1. 먹이 획득 방식
''캄프소사우루스''(Champsosaurus)는 수생 생활에 매우 특화된 것으로 여겨진다.[18] 에릭슨(Erickson)은 1985년, 확장된 측두궁이 강력한 턱 근육을 지탱하고, 길쭉한 주둥이는 오늘날의 가비알과 유사하게 물고기를 사냥할 수 있게 해주었으며, 이러한 적응을 통해 머리와 턱을 빠르게 움직여 먹이를 잡을 수 있었다고 제안했다.[18] 2021년의 연구에 따르면, ''캄프소사우루스''의 중간 및 후방 목뼈는 옆으로 움직이도록 적응되었으며, 가느다란 턱을 사용하여 물고기 떼에서 개별 물고기를 잡아먹는 방식으로 현대의 가비알이 먹이를 먹는 방식과 유사하게 머리를 옆으로 휘저으며 먹이를 먹었을 수 있다고 한다.[20] 머리 움직임의 메커니즘은 머리와 목의 연결부에서 측면 움직임이 일어나는 가비알과는 다르다. ''캄프소사우루스''가 관성적인 먹이 섭취(먹이를 잠시 놓아두고 머리를 앞으로 움직여 먹이를 목구멍 안쪽으로 밀어 넣는 방식)를 사용했을 가능성은 낮으며, 혀와 구개 치열의 조합으로 먹이를 목구멍 아래로 이동시켰을 것으로 보인다.[20]
에릭슨은 1985년에 주둥이 앞쪽에 있는 콧구멍의 위치가 ''캄프소사우루스''가 수체 바닥에서 많은 시간을 보낼 수 있게 해주었으며, 숨을 쉬어야 할 때 주둥이가 스노클처럼 작용하도록 머리를 위로 기울였을 것이라고 제안했다.[18] 그러나 이후의 연구에서는 ''캄프소사우루스''의 목뼈가 위로 굴곡할 수 있는 능력이 제한적이었다고 제안했다.[20] ''캄프소사우루스''는 크기가 비슷한 수생 악어류와 함께 살았으며, 일부 고신세 지역에서는 동족인 시모에도사우루스(Simoedosaurus)와 함께 살았지만, ''캄프소사우루스''가 발견되는 집단에서는 긴 주둥이를 가진 가비알과 같은 악어류가 부재하여 생태적 지위 분화가 있었음을 시사한다.[21]
이전에는 몬태나의 털록 층(Tullock Formation)에서 두 종의 ''캄프소사우루스''가 확인되었다. 그러나 이러한 차이점은 현재 성적 이형성으로 여겨지며, 암컷으로 추정되는 개체는 튼튼한 사지 뼈를 가지고 있다. 튼튼한 사지 뼈를 가진 표본에서는 변형과 관련 없는 천추 융합도 관찰된다. 이는 번식 행동과 관련이 있는 것으로 추정되며, 암컷의 더 튼튼한 사지 뼈와 융합된 천추는 알을 낳기 위해 땅으로 이동할 수 있게 해준다.[22][23]
6. 2. 서식 환경
''캄프소사우루스''(Champsosaurus)는 수생 생활에 매우 특화된 것으로 여겨진다.[18] 에릭슨(Erickson)은 1985년에 확장된 측두궁이 강력한 턱 근육을 지탱하고, 길쭉한 주둥이는 오늘날의 가비알과 유사하게 물고기를 사냥할 수 있게 해주었으며, 이러한 적응을 통해 머리와 턱을 빠르게 움직여 먹이를 잡을 수 있었다고 제안했다.[18] 2021년의 연구에 따르면, ''캄프소사우루스''의 중간 및 후방 목뼈는 옆으로 움직이도록 적응되었으며, 가느다란 턱을 사용하여 물고기 떼에서 개별 물고기를 잡아먹는 방식으로 현대의 가비알이 먹이를 먹는 방식과 유사하게 머리를 옆으로 휘저으며 먹이를 먹었을 수 있다고 한다.[20] 머리 움직임의 메커니즘은 머리와 목의 연결부에서 측면 움직임이 일어나는 가비알과는 다르다.[20]
''캄프소사우루스''가 관성적인 먹이 섭취(먹이를 잠시 놓아두고 머리를 앞으로 움직여 먹이를 목구멍 안쪽으로 밀어 넣는 방식)를 사용했을 가능성은 낮으며, 혀와 구개 치열의 조합으로 먹이를 목구멍 아래로 이동시켰을 것으로 보인다.[20] 에릭슨은 1985년에 주둥이 앞쪽에 있는 콧구멍의 위치가 ''캄프소사우루스''가 수체 바닥에서 많은 시간을 보낼 수 있게 해주었으며, 숨을 쉬어야 할 때 주둥이가 스노클처럼 작용하도록 머리를 위로 기울였을 것이라고 제안했다.[18] 그러나 이후의 연구에서는 ''캄프소사우루스''의 목뼈가 위로 굴곡할 수 있는 능력이 제한적이었다고 제안했다.[20]
''캄프소사우루스''는 크기가 비슷한 수생 악어류와 함께 살았으며, 일부 고신세 지역에서는 동족인 시모에도사우루스(Simoedosaurus)와 함께 살았지만, ''캄프소사우루스''가 발견되는 집단에서는 긴 주둥이를 가진 가비알과 같은 악어류가 부재하여 생태적 지위 분화가 있었음을 시사한다.[21] 이전에는 몬태나의 털록 층(Tullock Formation)에서 두 종의 ''캄프소사우루스''가 확인되었다. 그러나 이러한 차이점은 현재 성적 이형성으로 여겨지며, 암컷으로 추정되는 개체는 튼튼한 사지 뼈를 가지고 있다. 튼튼한 사지 뼈를 가진 표본에서는 변형과 관련 없는 천추 융합도 관찰된다. 이는 번식 행동과 관련이 있는 것으로 추정되며, 암컷의 더 튼튼한 사지 뼈와 융합된 천추는 알을 낳기 위해 땅으로 이동할 수 있게 해준다.[22][23]
6. 3. 생태적 지위 분화
''캄프소사우루스''(Champsosaurus)는 수생 생활에 매우 특화된 것으로 여겨진다.[18] 에릭슨(Erickson)은 1985년, 확장된 측두궁이 강력한 턱 근육을 지탱하고, 길쭉한 주둥이는 오늘날의 가비알과 유사하게 물고기를 사냥할 수 있게 해주었으며, 이러한 적응을 통해 머리와 턱을 빠르게 움직여 먹이를 잡을 수 있었다고 제안했다.[18] 2021년의 연구에 따르면, ''캄프소사우루스''의 중간 및 후방 목뼈는 옆으로 움직이도록 적응되었으며, 가느다란 턱을 사용하여 물고기 떼에서 개별 물고기를 잡아먹는 방식으로 현대의 가비알이 먹이를 먹는 방식과 유사하게 머리를 옆으로 휘저으며 먹이를 먹었을 수 있다고 한다.[20] 머리 움직임의 메커니즘은 머리와 목의 연결부에서 측면 움직임이 일어나는 가비알과는 다르다. ''캄프소사우루스''가 관성적인 먹이 섭취를 사용했을 가능성은 낮으며, 혀와 구개 치열의 조합으로 먹이를 목구멍 아래로 이동시켰을 것으로 보인다.[20]에릭슨은 1985년에 주둥이 앞쪽에 있는 콧구멍의 위치가 ''캄프소사우루스''가 수체 바닥에서 많은 시간을 보낼 수 있게 해주었으며, 숨을 쉬어야 할 때 주둥이가 스노클처럼 작용하도록 머리를 위로 기울였을 것이라고 제안했다.[18] 그러나 이후의 연구에서는 ''캄프소사우루스''의 목뼈가 위로 굴곡할 수 있는 능력이 제한적이었다고 제안했다.[20] ''캄프소사우루스''는 크기가 비슷한 수생 악어류와 함께 살았으며, 일부 고신세 지역에서는 동족인 시모에도사우루스(Simoedosaurus)와 함께 살았지만, ''캄프소사우루스''가 발견되는 집단에서는 긴 주둥이를 가진 가비알과 같은 악어류가 부재하여 생태적 지위 분화가 있었음을 시사한다.[21] 이전에는 몬태나의 털록 층(Tullock Formation)에서 두 종의 ''캄프소사우루스''가 확인되었다. 그러나 이러한 차이점은 현재 성적 이형성으로 여겨지며, 암컷으로 추정되는 개체는 튼튼한 사지 뼈를 가지고 있다. 튼튼한 사지 뼈를 가진 표본에서는 변형과 관련 없는 천추 융합도 관찰된다. 이는 번식 행동과 관련이 있는 것으로 추정되며, 암컷의 더 튼튼한 사지 뼈와 융합된 천추는 알을 낳기 위해 땅으로 이동할 수 있게 해준다.[22][23]
6. 4. 번식
''캄프소사우루스''(Champsosaurus)는 수생 생활에 매우 특화된 것으로 여겨진다.[18] 에릭슨(Erickson)은 1985년에 확장된 측두궁이 강력한 턱 근육을 지탱하고, 길쭉한 주둥이는 오늘날의 가비알과 유사하게 물고기를 사냥할 수 있게 해주었으며, 이러한 적응을 통해 머리와 턱을 빠르게 움직여 먹이를 잡을 수 있었다고 제안했다.[18] 2021년의 연구에서는 ''캄프소사우루스''의 중간 및 후방 목뼈가 옆으로 움직이도록 적응되었으며, 가느다란 턱을 사용하여 물고기 떼에서 개별 물고기를 잡아먹는 방식으로 현대의 가비알이 먹이를 먹는 방식과 유사하게 머리를 옆으로 휘저으며 먹이를 먹었을 수 있다고 한다.[20]이전에는 몬태나의 털록 층(Tullock Formation)에서 두 종의 ''캄프소사우루스''가 확인되었다. 그러나 이러한 차이점은 현재 성적 이형성으로 여겨지며, 암컷으로 추정되는 개체는 튼튼한 사지 뼈를 가지고 있다. 튼튼한 사지 뼈를 가진 표본에서는 변형과 관련 없는 천추 융합도 관찰된다. 이는 번식 행동과 관련이 있는 것으로 추정되며, 암컷의 더 튼튼한 사지 뼈와 융합된 천추는 알을 낳기 위해 땅으로 이동할 수 있게 해준다.[22][23]
7. 생존 시기, 서식지 및 화석 발견
캄프소사우루스는 중생대의 백악기부터 신생대의 팔레오세까지 지금으로부터 약 1억 4550만년전~5580만년전에 생존하였던 종이다. 백악기-팔레오기 대량절멸에서도 살아남았던 종으로 북아메리카와 유럽을 중심으로 하는 북부 대서양에서 주로 서식했다. 1877년에 미국의 백악기에 형성된 지층에서 미국의 고생물학자인 에드워드 드링커 코프가 처음으로 화석을 발견하여 새롭게 명명되었으며 이후엔 유럽에서도 화석이 발굴되었다.[18][20][21][22][23]
참조
[1]
논문
On some extinct reptiles and Batrachia from the Judith River and Fox Hills beds of Montana
[2]
간행물
The osteology of Champsosaurus Cope
http://digitallibrar[...]
[3]
간행물
New species of Champsosaurus from the Belly River Formation of Alberta, Canada
[4]
간행물
Champsosaurus albertensis, a new species of rhynchocephalian from the Edmonton Formation of Alberta
[5]
간행물
Les champsosaures Européens: mise au point sur le champsosaure d'erquelinnes (landenien inferieur, Belgique)
[6]
간행물
The lepidosaurian reptile Champsosaurus in North America
[7]
논문
New choristoderes (Reptilia: Diapsida) from the Upper Cretaceous and Palaeocene, Alberta and Saskatchewan, Canada, and phylogenetic relationships of Choristodera
1998-12
[8]
논문
Champsosaurus (Diapsida: Choristodera) from the Paleocene of west Texas: paleoclimatic implications
2010
[9]
논문
A fossil champsosaur population from the high Arctic: Implications for Late Cretaceous paleotemperatures
http://dx.doi.org/10[...]
2007-05
[10]
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The internal cranial anatomy of Champsosaurus lindoei and its functional implications
https://curve.carlet[...]
Carleton University
[11]
논문
The first report of Champsosaurus lindoei (Choristodera: Champsosauridae) from the Campanian of the United States: anatomical, phylogenetic, and palaeoecological significance
2023-08-17
[12]
서적
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Dorling Kindersley Limited, London
[13]
논문
Restoration and display of a crocodilie-like Champsosaurus gigas skeleton at the North Dakota Heritage Center
https://www.dmr.nd.g[...]
[14]
웹사이트
Champsosaurus gigas
https://www.dmr.nd.g[...]
Department of Mineral Resources, North Dakota
[15]
논문
Computed tomography analysis of the cranium of Champsosaurus lindoei and implications for the choristoderan neomorphic ossification
2020-04
[16]
논문
The internal cranial anatomy of Champsosaurus (Choristodera: Champsosauridae): Implications for neurosensory function
2020-04-28
[17]
논문
Morphology and function of the palatal dentition in Choristodera
2016-03
[18]
논문
Aspects of some anatomical structures of Champsosaurus (Reptilia: Eosuchia)
1985-06
[19]
논문
A new choristodere (Reptilia: Choristodera) from an Aptian–Albian coal deposit in China
https://www.tandfonl[...]
2020-08-02
[20]
논문
Feeding behaviour and functional morphology of the neck in the long-snouted aquatic fossil reptile Champsosaurus (Reptilia: Diapsida) in comparison with the modern crocodilian Gavialis gangeticus
[21]
논문
Choristoderes and the freshwater assemblages of Laurasia
[22]
논문
Sexual dimorphism in Champsosaurus (Diapsida, Choristodera)
[23]
논문
Fusion of sacrals and anatomy in Champsosaurus (Diapsida, Choristodera)
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