아파토사우루스

3. 분류

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| ''브론토사우루스 엑셀수스(Brontosaurus excelsus)''

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! 디플로도쿠스아과

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| 명명되지 않은 종

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| ''토르니에리아 아프리카나(Tornieria africana)''

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| ''레인쿠팔 라티카우다(Leinkupal laticauda)''

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| ''갈레아모푸스 하이(Galeamopus hayi)''

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3. 1. 하위 분류

• '''''Apatosaurus ajax'''''는 1877년 마시에 의해 그리스 신화의 영웅 아이아스의 이름을 따서 명명되었다. 마시는 불완전한 어린 골격 YPM 1860을 모식표본으로 지정했다. 2005년, 모식표본 외에 YPM 1840, NSMT-PV 20375, YPM 1861, AMNH 460을 포함한 많은 표본이 ''A. ajax''로 지정될 수 있다는 것이 밝혀졌다. 이 표본들은 후기 킴머리지안부터 초기 티토니안 시대까지 거슬러 올라간다. 2015년에는 ''A. ajax'' 모식표본 YPM 1860만이 종에 할당되었으며, AMNH 460은 ''브론토사우루스'' 내에 있거나 잠재적으로 자체 분류군으로 밝혀졌다. 그러나 YPM 1861과 NSMT-PV 20375는 몇 가지 특징만 달랐으며, ''A. ajax''와 종적으로나 속적으로 구별할 수 없다. YPM 1861은 ''"Atlantosaurus" immanis''의 모식표본이며, 이는 ''A. ajax''의 주니어 동의어일 수 있음을 의미한다.
• '''''Apatosaurus louisae'''''는 1916년 홀랜드에 의해 명명되었으며, 유타 주에서 발견된 부분 골격으로 처음 알려졌다. 모식표본은 CM 3018이며, CM 3378, CM 11162, LACM 52844를 포함하는 표본이 참조되었다. ''Apatosaurus louisae'' 표본은 모두 공룡 국립 기념물의 후기 킴머리지안에서 나왔다. 2015년, 츠초프 등은 ''Apatosaurus laticollis''의 모식표본이 CM 3018과 밀접하게 겹쳐진다는 것을 발견했으며, 이는 전자가 ''A. louisae''의 주니어 동의어일 가능성이 높음을 의미한다.

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| AMNH 460

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! '''''아파토사우루스'''''

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! '''''Apatosaurus ajax'''''

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| YPM 1860 (''Apatosaurus ajax'' type)

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! '''''Apatosaurus louisae'''''

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! ''브론토사우루스''

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! ''브론토사우루스 엑셀수스''

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| AMNH 5764 (''Amphicoelias altus'' type)

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| FMNH P25112

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! ''브론토사우루스 야나핀''

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| Tate-001 (''Eobrontosaurus yahnahpin'' type)

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! ''브론토사우루스 파르부스''

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| CM 566 (''Elosaurus parvus'' type)

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• ''Apatosaurus grandis''는 1877년 마쉬가 ''A. ajax''를 설명하는 논문에서 명명했다. 마쉬는 나중에 이 종이 1878년 자신의 새로운 속인 ''Morosaurus''로 재할당될 때 임시적으로 ''Apatosaurus''에 할당되었다고 언급했다. ''Morosaurus''가 ''카마라사우루스''의 동의어로 간주되었기 때문에, ''C. grandis''는 후자의 속에서 가장 오래된 종이다.
• ''Apatosaurus excelsus''는 1879년 마쉬가 처음 명명한 ''Brontosaurus''의 원래 모식 종이었다. 엘머 릭스는 1903년에 ''Brontosaurus''를 ''Apatosaurus''의 동의어로 재분류하여 종 ''B. excelsus''를 ''A. excelsus''로 옮겼다. 2015년, 츠초프, 마테우스, 벤슨은 이 종이 자체 속에 배치될 정도로 충분히 뚜렷하다고 주장하여 다시 ''Brontosaurus''로 재분류했다.
• ''Apatosaurus parvus''는 1902년 페터슨과 길모어에 의해 어린 표본으로부터 처음 ''Elosaurus''로 묘사되었으며, 1994년에는 ''Apatosaurus''로, 2015년에는 ''Brontosaurus''로 재할당되었다.
• ''Apatosaurus minimus''는 원래 1904년 오스본에 의해 ''Brontosaurus'' sp.의 표본으로 묘사되었다. 1917년, 헨리 목은 한 쌍의 장골과 천골을 위해 이를 자체 종인 ''A. minimus''로 명명했다. 2012년, 마이크 P. 테일러와 매트 J. 웨델은 ''A. minimus''의 물질을 설명하는 짧은 초록을 발표하여 이를 Diplodocoidea 또는 Macronaria 중 어디에 속해야 할지 어렵다는 것을 발견했다. 계통 발생학적 분석에서 ''살타사우루스''와 함께 배치되었지만, 여러 그룹에서 수렴된 특징을 가진 어떤 형태로 대표되는 것으로 생각되었다. 츠초프 등의 연구에서는 이 분류군에 대한 카마라사우루스과의 위치가 지지된다는 것을 발견했지만, 분류군의 위치가 매우 가변적이며 명확하게 더 가능성이 높은 위치는 없다는 점을 언급했다.
• ''Apatosaurus alenquerensis''는 1957년 알베르-펠릭스 드 라파랑과 조르주 즈비예스키에 의해 명명되었다. 1990년, 이 재료는 ''Camarasaurus''로 재할당되었지만, 1998년에는 자체 속인 ''Lourinhasaurus''가 부여되었다. 이는 2015년 츠초프 등의 연구 결과에 의해 더욱 뒷받침되었으며, 여기서 ''Lourinhasaurus''는 ''Camarasaurus'' 및 다른 카마라사우루스과와 자매 분류군으로 밝혀졌다.
• ''Apatosaurus yahnahpin''은 1994년 제임스 필라와 패트릭 레드먼에 의해 명명되었다. 배커는 1998년에 ''A. yahnahpin''을 새로운 속인 ''Eobrontosaurus''의 모식종으로 만들었고, 츠초프는 2015년에 이를 ''Brontosaurus yahnahpin''으로 재분류했다.

• ''브론토사우루스''
• ''엘로사우루스''

• ''Apatosaurus ajax'' : 모식종.
• ''Apatosaurus louisae''

3. 2. 계통

• '''''Apatosaurus ajax'''''는 1877년 그리스 신화의 영웅 아이아스의 이름을 따서 마시에 의해 명명되었다. 마시는 불완전한 어린 골격 YPM 1860을 모식표본으로 지정했다. 2005년, 모식표본 외에 YPM 1840, NSMT-PV 20375, YPM 1861, AMNH 460을 포함한 많은 표본이 ''A. ajax''로 지정될 수 있다는 것이 밝혀졌다. 이 표본들은 후기 킴머리지안부터 초기 티토니안 시대까지 거슬러 올라간다. 2015년에는 ''A. ajax'' 모식표본 YPM 1860만이 종에 할당되었으며, AMNH 460은 ''브론토사우루스'' 내에 있거나 잠재적으로 자체 분류군으로 밝혀졌다. YPM 1861과 NSMT-PV 20375는 몇 가지 특징만 달랐으며, ''A. ajax''와 종적으로나 속적으로 구별할 수 없다. YPM 1861은 ''"Atlantosaurus" immanis''의 모식표본이며, 이는 ''A. ajax''의 주니어 동의어일 수 있음을 의미한다.
• '''''Apatosaurus louisae'''''는 1916년 홀랜드에 의해 명명되었으며, 유타에서 발견된 부분 골격으로 처음 알려졌다. 모식표본은 CM 3018이며, CM 3378, CM 11162, LACM 52844를 포함하는 표본이 참조되었다. ''Apatosaurus louisae'' 표본은 모두 공룡 국립 기념물의 후기 킴머리지안에서 나왔다. 2015년, 츠초프 등은 ''Apatosaurus laticollis''의 모식표본이 CM 3018과 밀접하게 겹쳐진다는 것을 발견했으며, 이는 전자가 ''A. louisae''의 주니어 동의어일 가능성이 높음을 의미한다.

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| AMNH 460

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! '''''아파토사우루스'''''

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! '''''Apatosaurus ajax'''''

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| YPM 1860 (''Apatosaurus ajax'' 모식표본)

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! '''''Apatosaurus louisae'''''

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! ''브론토사우루스''

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! ''브론토사우루스 엑셀수스''

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| AMNH 5764 (''Amphicoelias altus'' 모식표본)

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| FMNH P25112

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! ''브론토사우루스 야나핀''

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| Tate-001 (''Eobrontosaurus yahnahpin'' 모식표본)

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! ''브론토사우루스 파르부스''

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| CM 566 (''Elosaurus parvus'' 모식표본)

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4. 발견과 연구사

아서 레이크스와 그의 친구 헨리 C. 베크위스는 1877년 봄, 로키 산맥 동쪽 기슭에 있는 제퍼슨 카운티, 콜로라도의 마을인 모리슨에서 최초의 ''아파토사우루스'' 화석을 발견했다. 레이크스는 예일 대학교 고생물학 교수인 오스니엘 찰스 마시와 필라델피아의 고생물학자인 에드워드 드링커 코프에게 이 발견에 대해 편지를 보냈고, 여러 화석을 수집하여 두 고생물학자에게 보냈다. 마시는 보낸 화석 중 일부를 토대로 ''Atlantosaurus montanus''를 명명했고, 레이크스를 고용하여 모리슨에서 나머지 자료를 수집하여 예일 대학교에 보내도록 했다. 한편 코프 역시 레이크스를 고용하려 했으나 거절당했다.^[7]

1877년 레이크스가 수집한 최고의 표본 중 하나는 척추뼈를 포함한 잘 보존된 부분적인 두개골 이후 골격과 부분적인 뇌상자(YPM VP 1860)였으며, 이는 마시에게 보내져 1877년 11월 ''Apatosaurus ajax''로 명명되었다.^[9][7] 마시는 다른 공룡의 것과 다른 세브론 뼈를 토대로 이 이름을 붙였다. ''아파토사우루스''의 세브론 뼈는 모사사우루스의 뼈와 유사성을 보였으며, 아마도 대표적인 종인 ''모사사우루스''의 뼈와 유사했다. ^[8][9]

발굴 및 운송 과정에서 모식 골격의 뼈는 원래 ''Atlantosaurus immanis''로 기술된 다른 아파토사우루스과 개체의 뼈와 섞였다. 마시는 새로운 속 ''Apatosaurus''를 세 개의 천골 척추를 가진 ''Apatosaurus''와 네 개의 천골 척추를 가진 ''Atlantosaurus''를 구별했다. 최근 연구에 따르면 이 시기에 분류군을 구별하는 데 사용된 특성은 실제로 여러 분류군에 걸쳐 널리 퍼져 있었고, 이로 인해 ''Atlantosaurus''와 같이 명명된 많은 분류군이 무효화되었다.^[9]

2년 후, 마시는 와이오밍주의 코모 블러프에서 더 크고 완전한 표본(YPM VP 1980)을 발견했고, ''Brontosaurus excelsus''라는 이름을 붙였다. 코모 블러프에서, 에드워드 드링커 코프를 위해 일하는 허블 형제는 1877-78년에 코프의 채석장 5에서 ''아파토사우루스''에 속하는 경골, 비골, 견갑골, 여러 미추 척추 및 기타 조각들을 수집했다.^[10] 1884년에 오스니엘 마시는 1877년 레이크스가 모리슨에서 수집한 키메라 부분 치아, 주둥이 및 여러 개의 이빨을 토대로 ''Diplodocus lacustris''를 명명했다. 2013년에는 ''D. lacustris''의 치아가 ''A. ajax''의 모식 뇌상자와의 근접성을 토대로 ''Apatosaurus ajax''에서 유래했을 가능성이 제기되었다.^[11]

엘머 S. 릭스는 1903년, 필드 자연사 박물관 표본 P25112에 대한 연구를 통해 ''아파토사우루스 아약스''의 모식 표본이 미성숙하여 속을 구별하는 특징이 유효하지 않다고 보았다. ''아파토사우루스''가 더 오래된 이름이므로, ''브론토사우루스''는 ''아파토사우루스''의 주니어 동의어로 간주되어 ''브론토사우루스 엑셀수스''는 ''아파토사우루스 엑셀수스''로 재결합되었다.

헨리 페어필드 오스본은 마쉬의 분류에 반대했지만, 아메리카 자연사 박물관의 ''아파토사우루스'' 조립에 ''브론토사우루스''라는 꼬리표를 붙였다. 이 결정으로 ''브론토사우루스''라는 이름은 과학 문헌 외에서 흔히 사용되었고, 박물관의 인기로 인해 20세기와 21세기 초까지 무효였음에도 가장 잘 알려진 공룡 중 하나가 되었다.^[14]

1909년, 얼 더글라스가 이끄는 탐험 중 공룡 국립 기념물의 카네기 채석장에서 ''아파토사우루스'' 두개골이 발견되었다. 이 두개골은 루이스 카네기의 이름을 딴 ''아파토사우루스 루이세'' 골격(표본 CM3018) 근처에서 발견되었고(CM11162), ''디플로도쿠스''의 두개골과 매우 유사했다. 윌리엄 H. 홀랜드는 이 두개골이 ''아파토사우루스'' 표본에 속한다고 보았지만, 오스본은 이를 거부했다. 1934년 홀랜드가 사망한 후, 박물관 직원은 ''카마라사우루스'' 두개골의 모형을 조립에 설치했다.

1970년대, 존 스탠턴 맥킨토시와 데이비드 버먼은 ''디플로도쿠스''와 ''아파토사우루스''의 두개골을 재기술하면서, 홀랜드가 ''아파토사우루스''가 ''디플로도쿠스''와 같은 두개골을 가지고 있다는 점은 거의 확실하다고 생각했다고 밝혔다. 1979년 10월 20일, 맥킨토시와 버먼의 출판 후, 첫 번째 진정한 ''아파토사우루스'' 두개골이 카네기의 박물관 골격에 조립되었다.

2015년, 에마누엘 츠초프, 옥타비우 마테우스, 로저 벤슨은 용각류 계통에 관한 논문을 발표, ''브론토사우루스 엑셀수스''가 다른 ''아파토사우루스'' 종과 형태학적 차이가 충분하여 다시 별도의 속으로 재분류될 가치가 있다고 주장했다. ''B. excelsus''에 비해 ''아파토사우루스'' 종의 더 넓고 강한 목이 주목할 만한 차이점이다. ''엘로사우루스 파르부스''와 ''에오브론토사우루스 야나핀''과 같은 이전에 ''아파토사우루스''로 지정된 다른 종들도 ''브론토사우루스''로 재분류되었다.

용각류 전문가 마이클 D'에믹은 선택된 기준이 어느 정도 임의적이며, 새로운 분석으로 다른 결과가 나오면 ''브론토사우루스''라는 이름을 다시 포기해야 할 것이라고 지적했다.^[16] 포유류 고생물학자 도널드 프로테로는 이 연구에 대한 대중 매체의 반응을 피상적이고 조급하다고 비판하며, "브론토사우루스"를 따옴표로 유지하고 이 이름을 유효한 속으로 취급하지 않겠다고 결론지었다.^[17]

2015년에 에마뉘엘 츠초프, 옥타비우 마테우스, 로저 벤슨은 두 속의 관계에 대해 광범위한 연구를 진행하여, 브론토사우루스는 아파토사우루스와는 다른 용각류의 유효 속이라고 결론을 내렸고, 이 결론은 점차 지지를 얻고 있다.

4. 1. 초기 발견

4. 2. 브론토사우루스와의 통합

• ''브론토사우루스''
• ''엘로사우루스''

4. 3. 두개골 문제

4. 4. 브론토사우루스의 복원 (2015)

5. 특징

아파토사우루스는 목이 길고 채찍 모양의 긴 꼬리를 가진 사족보행 공룡이다. 앞다리는 뒷다리보다 약간 짧았다.

1960년대까지는 큰 체중 때문에 육상 보행이 불가능하고 물속에 서식했다는 견해가 일반적이었으나, 로버트 T. 바커 등의 연구를 통해 육상 생활을 했다는 것이 밝혀졌다.

용각류와 같은 대형 공룡은 죽은 후 뼈가 흩어진 채로 화석화되는 경우가 많으며, 특히 두개골은 빠르게 유실되는 경향이 있다. 아파토사우루스 역시 완전한 골격 표본이 발견되었음에도 불구하고 오랫동안 두개골이 발견되지 않아 카마라사우루스의 두개골을 참고하여 복원하기도 했다. 1900년대에는 디플로도쿠스를 참고해야 한다는 주장이 제기되었지만, 박물관 전시에서는 카마라사우루스와 비슷한 두개골이 사용되기도 했다.

1990년대 이후, 더 많은 표본 조사와 두개골 발견을 통해 아파토사우루스가 디플로도쿠스와 가까운 관계라는 것이 밝혀졌고, 이에 따라 디플로도쿠스의 두개골을 참고하여 복원하게 되었다. 아파토사우루스는 디플로도쿠스와 마찬가지로 채찍 같은 꼬리를 가지고 있었지만, 몸 구조는 디플로도쿠스 근연종 중에서 가장 튼튼하다.^[26]

5. 1. 크기 및 형태

5. 2. 두개골 및 치아

5. 3. 골격

6. 고생태학

6. 1. 서식 환경

6. 2. 식성

6. 3. 생리

6. 4. 성장

6. 5. 꼬리의 기능

7. 대중문화

1925년 미국 특수 촬영 영화 『잃어버린 세계』에서는 알로사우루스, 티라노사우루스, 트리케라톱스, 스테고사우루스, 프테라노돈 등과 함께 브론토사우루스 시대의 아파토사우루스가 거대 용각류의 대명사격으로 등장했다. 1933년 영화 『킹콩』에도 등장하는데, '잃어버린 세계'와 '킹콩'에서는 흉폭하고 민첩한 육식 공룡으로 묘사되었다. 일본 쇼와 시대에는 "브론토사우루스"를 주인공의 종속적인 캐릭터로 한 1967년-1968년 특수 촬영 텔레비전 프로그램 『괴수 왕자』 등이 있었으며, 당시에는 거대 용각류라고 하면 "브론토사우루스"가 정석이었다. 용각류 자체를 가리키는 '번개룡'이라는 명칭도 이와 관련이 있으며, 현재도 쓰이고 있다.

참조

_[1] 논문 "Sauropod dinosaur research: a historical review." The Geological Society, London 2010
_[2] 논문 "Skull and relationships of the Upper Jurassic sauropod ''Apatosaurus'' (Reptilia, Saurischia)." 1978
_[3] 웹사이트 Apatosaurus
_[4] 웹사이트 Apatosaurus
_[5] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs http://worldcat.org/[...] Princeton University Press 2016
_[6] 서적 Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs Princeton University Press 2020
_[7] 간행물 Discovering Dinosaurs in the Old West: The field journals of Arthur Lakes 1997
_[8] 웹사이트 Apatosaurus ajax?; YPM VP 004833; North America; USA; Colorado; Jefferson County; Arthur Lakes https://collections.[...] 2022-03-11
_[9] 논문 A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda) 2015-04-07
_[10] 웹사이트 Apatosaurus sp. AMNH FR 5755 http://research.amnh[...] 2007
_[11] 간행물 Missing muzzle found: new skull material referrable to Apatosaurus ajax (Marsh 1877) from the Morrison Formation of Morrison, Colorado. 2013-10
_[12] 서적 The second Jurassic dinosaur rush University of Chicago Press 2010
_[13] 논문 The mounted skeleton of ''Brontosaurus'' https://archive.org/[...] 1905
_[14] 서적 Before Mickey: The Animated Film 1898–1928 http://www.michelele[...] MIT Press 1982
_[15] 논문 Redescription of Brachiosaurid Sauropod Dinosaur Material From the Upper Jurassic Morrison Formation, Colorado, USA 2019-06-28
_[16] 뉴스 "Not so fast, Brontosaurus" https://time.com/381[...] Time.com 2015
_[17] 뉴스 "Is "Brontosaurus" Back? Not So Fast!" http://www.skeptic.c[...] Skeptic.com 2015
_[18] 논문 Supersonic sauropods? Tail dynamics in the diplodocids http://doc.rero.ch/r[...] 1997
_[19] 논문 Tactile tails: a new hypothesis for the function of the elongate tails of diplodocid sauropods https://doi.org/10.1[...] 2021-10-03
_[20] 논문 First report of Apatosaurus (Diplodocidae: Apatosaurinae) from the Cleveland-Lloyd Quarry in the Upper Jurassic Morrison Formation of Utah: Abundance, distribution, paleoecology, and taphonomy of an endemic North American sauropod clade https://www.scienced[...] 2016-09-01
_[21] 논문 A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda) https://peerj.com/ar[...]
_[22] 뉴스 ブロントサウルス、本物の恐竜として復活へ https://natgeo.nikke[...]
_[23] 뉴스 「ブロントサウルス」は、やっぱりいる！ https://wired.jp/201[...]
_[24] 서적 Appendix Indiana University Press 2007
_[25] 문서 Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages http://www.geol.umd.[...] 2008
_[26] 서적 小学館の図鑑NEO 新版 恐竜 株式会社小学館 2016-03-02
_[27] 저널 Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs http://marsh.dinodb.[...] 1878
_[28] 저널 Notice of new Jurassic dinosaurs http://marsh.dinodb.[...] 1879