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코림비움속

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1. 개요

코림비움속은 남아프리카 공화국 케이프주에 고유한 자생 식물 속으로, 11개의 종과 여러 아종, 변종으로 구성된다. 이 속의 식물들은 잎의 모양, 털의 유무, 꽃차례의 형태, 꽃의 색깔 등 다양한 특징으로 구분된다. 코림비움속 식물들은 주로 모래 토양이나 셰일, 엽리암, 화강암에서 자라며, 해수면에서 최대 1850m 고도까지 분포한다. 이들은 주로 여름에 개화하며, 산불이나 교란 이후에 꽃을 피우는 경향이 있다. 꿀을 많이 생산하여 벌, 딱정벌레, 말벌, 개미 등의 곤충에 의해 수분된다. 코림비움속 식물 중 일부는 멸종 위기에 처해 있으며, 남아프리카 공화국에서 보존 노력이 이루어지고 있다.

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코림비움속 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
코림비움 빌로숨
Corymbium villosum
학명Corymbium L.
이명Contarena Adans.
명명자L.
모식종Corymbium africanum
모식종 명명자L.
생물학적 분류
식물계
미분류 문속씨식물군
미분류 강진정쌍떡잎식물군
미분류 목국화군
국화목
국화과
아과코림비움아과
Corymbioideae
아과 명명자Panero & V.A.Funk, 2002
하위 분류
Corymbium africanum
Corymbium aloides
Corymbium alticola
Corymbium bolusii
Corymbium congestum
Corymbium crispum
Corymbium cymosum
Corymbium elsiae
Corymbium filiforme
Corymbium flanaganii
Corymbium glabrum
Corymbium glutinosum
Corymbium hirtum
Corymbium hystrix
Corymbium incanum
Corymbium inerme
Corymbium iuncifolium
Corymbium laxum
Corymbium lineare
Corymbium longifolium
Corymbium macrocephalum
Corymbium melanolepis
Corymbium microcephalum
Corymbium mulderi
Corymbium natalense
Corymbium nigromontanum
Corymbium niveum
Corymbium oribi
Corymbium pallidiflorum
Corymbium paniculatum
Corymbium parviflorum
Corymbium paucifolium
Corymbium pendulum
Corymbium piliferum
Corymbium plumosum
Corymbium retifolium
Corymbium scabridum
Corymbium squamosum
Corymbium subumbellatum
Corymbium tenue
Corymbium teretifolium
Corymbium trifidum
Corymbium truncatum
Corymbium umbellatum
Corymbium villosum
Corymbium vulgare

2. 분류

1680년, 폴란드 상인, 예술가이자 박물학자인 야코브 브레니우스는 처음으로 플래머스의 한 종을 언급하며 "가장 긴 잎을 가진 산형과 식물과 관련된 토끼 귀" (현재 ''C. glabrum'')로 묘사했다. 1696년, 초기 영국의 식물학자 레오나르드 플루케넷은 ''Almagestum Botanicum''에서 ''C. glabrum''과 ''C. africanum''을 모두 그림으로 묘사했다. 플루케넷은 ''africanum''을 "거친 잔가지"를 가진 것으로 묘사했다. ''Corymbium''이라는 이름은 1737년 얀 프레데릭 그로노비우스에 의해 처음 제안되었다. 같은 해에 출판된 호르투스 클리포르티아누스에서 칼 린네는 전형적인 ''Corymbium''과 변종 ''α''를 구별했다. 이 모든 이름은 현대 과학적 명명법의 시작인 1753년 이전에 출판되었기 때문에 유효하지 않다.[4]

린네는 ''식물의 종''(1753)에서 ''Corymbium africanum''만을 인정했다. 스코틀랜드계 프랑스 식물학자 미셸 아단손은 1763년에 ''Cantarena'' 속을 묘사했다. 1767년 9월, 페터 요나스 베르기우스는 린네의 ''식물의 종'' 묘사를 바탕으로 ''C. scabridum''을 묘사했다. 같은 해 10월, 린네는 ''C. africanum''이라는 이름을 포기하고 ''C. glabrum''과 ''C. scabrum'' 두 종을 구별했다. 토마스 아치볼드 스프라그는 1940년에 ''C. africanum''이 ''C. scabridum''보다 오래된 이름이라고 결론 내렸다. 1768년 니콜라스 로렌스 부르만은 ''C. gramineum'' (현재 ''C. africanum'' subsp. ''scabridum'' var. ''gramineum'')과 ''C. africanum''을 언급했다. 칼 린네 2세는 1781년에 ''C. villosum''과 ''C. filiforme'' (현재 ''C. africanum'' subsp. ''scabridum'' var. ''gramineum'')을 추가했다. 칼 툰베르크는 1794년에 ''C. hirtum'' (''C. villosum''의 동의어)과 ''C. nervosum'' (''C. glabrum''의 동의어)을 묘사했으며, ''C. glabrum''도 인정했다. 1836년, 오귀스탱 피라뮈스 드 캉돌은 ''C. congestum'', ''C. cymosum'' 및 ''C. luteum'' (현재 ''C. africanum'' subsp. ''scabridum'' var. ''gramineum'')을 묘사했다. 덴마크 식물학자 크리스티안 프리드리히 에클론은 드 캉돌의 출판물에서 ''C. hirsutum'' (현재 ''C. villosum'')을 언급했지만 묘사하지 않았다. 아일랜드 식물학자 윌리엄 헨리 하비는 1865년에 일곱 종과 세 변종을 구별했는데, 새로 도입된 이름은 ''C. latifolium'' (''C. glabrum'' subsp. ''glabrum''), ''C. nervosum'' var. ''subulifolium'', ''C. scabrum'' var. ''filiforme'' 및 var. ''luteum'' (둘 다 현재 ''C. africanum'' subsp. ''scabridum'' var. ''gramineum'')이었다. 존 허친슨은 1932년에 ''C. fourcadei'' (현재 ''C. africanum'' subsp. ''scabridum'' var. ''fourcadei'')를, 로버트 해럴드 콤프턴은 1936년에 ''C. laxum''을 묘사했다. 마르쾨터는 1939년에 12종과 두 변종을 인정했으며, 그 중 ''C. enerve'', ''C. theileri'' 및 ''C. rogersii'' (현재 ''C. glabrum'' var. ''rodgersii'')는 새로운 것이었다. 프란스 M. 바이츠는 1989년 ''Corymbium 속 (국화과)의 개정''에서 ''C. elsiae''와 ''C. laxum'' subsp. ''bolusii''를 포함한 아홉 종, 두 아종, 여섯 변종을 인정했다.[4]

''Corymbium''이라는 이름은 고대 그리스어 κόρυμβος (kórumbos, 다발)에서 유래되었으며, 일부 종에서 취산꽃차례와 유사한 꽃차례를 지칭한다.[6] 아프리칸스어의 일반적인 이름인 '''heuningbossie''' (꿀 부시)는 꽃의 풍부한 꿀 생산을 나타낸다.

린네우스는 꽃차례와 꽃의 특이한 형태 때문에 ''Corymbium''을 ''Impatiens'', ''Jasione'', ''Lobelia'', ''Viola''와 함께 ''Syngenesia Monogamia'' 그룹에 포함시켰다. 그러나 1743년의 자연 시스템 개요에서 Compositae로 나중에 이름을 바꾸게 될 ''Ordo XXI''에 위치시켰다. 1818년, 앙리 카시니는 ''Corymbium''을 버노니애에 포함시켰으며, 이는 레싱, 드 칸돌, 하비, 벤담, 호프만, S.B. 존스, 바이츠 등 후대 학자들도 받아들였다. 그러나 벤담은 ''Corymbium''이 털이 많은 거친 털로 빽빽하게 덮여 있고 매우 짧은 암술대 가지를 가진 독특하고 긴 원통형 자방을 가지고 있다는 것을 알게 되었다. 버노니애 종족 구성원에서는 암술대 가지가 길고 가늘며 자방은 털이 빽빽하지 않다. 화학 분석 결과 ''Corymbium''에는 매크로라이드 디테르펜이 포함되어 있지만 세스퀴테르펜 락톤은 없는데, 이는 버노니애의 특징이다. 이는 코림비움의 정확한 위치에 대한 의문을 제기했다.[2]

최근 유전자 분석에 따르면, 코림비움아과는 국화아과와 자매군이다. 이 두 아과와 치커리아과는 다른 국화과 식물에서는 나타나지 않는 ndhF 유전자에서 9개의 염기쌍 결실을 공유한다. ''코림비움''과 가장 가까운 별 모양 식물 아과 간의 관계는 다음 계통도로 나타낼 수 있다.[2][7]

2. 1. 하위 분류

코림비움속 식물들은 잎의 너비, 털덮임, 잎맥의 두드러짐, 꽃차례 줄기의 털, 개별 꽃차례의 줄기(꽃자루), 총포 조각의 털, 이 조각의 끝 모양, 그리고 꽃의 색깔에서 차이를 보인다.[4]

현재 인정되는 종, 아종 및 변종과 그 특징은 다음 표와 같다. 전형적인 아분류군과 동일한 아분류군의 특징은 반복되지 않는다.[4]

분류군잎 모양, 너비잎 털덮임, 질감, 잎맥, 가장자리꽃차례 유형꽃차례 줄기 털꽃자루 길이내총포 조각 털, 끝꽃 색깔
C. a. africanum선형에서 낫 모양, 5mm 이하털이 없음, 가죽질에서 연골질, 잎맥이 두드러지지 않음, 평평하거나 안으로 말림원추 꽃차례거친 털0.5mm–1mm거친 털/끈적임, 섬모자주색
C. a. scabridum scabridum선형에서 낫 모양, 1.5mm 이상털이 없음, 안으로 말림, 때로는 평평함산방 꽃차례자주색, 분홍색 또는 스타일이 자주색인 흰색
C. a. scabridum fourcadei선형, 5mm 이상털이 없음, 평평함, 두꺼운 가장자리
C. a. scabridum gramineum단면이 둥글며, 1.5mm 이하털이 없음
C. congestum넓은 타원형에서 창 모양, 8mm–44mm양쪽 표면에 거친 털/끈적임, 초본뭉쳐진 원추 꽃차례거친 털1.5mm–2mm거친 털/끈적임, 세 갈래자주색
C. cymosum선형에서 낫 모양, 2.5mm–8mm털이 없음, 연골질, 미세하게 새겨진 잎맥, 평평하거나 약간 안으로 말림뭉쳐진 산방 꽃차례털이 없거나 약간 거친 털없음털이 없음흰색
C. elsiae좁은 선형에서 낫 모양, 1.5mm–2mm털이 없음, 가죽질, 두드러진 잎맥 없음, 때로는 홈이 있음원추 꽃차례거친 털, 선상 돌기있음거친 털, 선상 돌기, 세 갈래 또는 섬모자주색
C. enerve선형에서 낫 모양, 3.5mm–18.5mm약간 거친 털, 가죽질, 미세하게 새겨진 잎맥, 평평함, 두꺼운 가장자리뭉쳐진 산방 꽃차례거친 털있음털이 없음흰색 또는 분홍색
C. glabrum glabrum선형, 때로는 낫 모양, 2mm 이상털이 없음, 뻣뻣함, 두드러진 잎맥뭉쳐진 산방 꽃차례 또는 원추 꽃차례털이 없음0.5mm–1mm털이 없음, 섬모자주색
C. glabrum rodgersii실 모양, 2mm 이하뭉쳐진 산방 꽃차례
C. laxum laxum좁은 선형에서 반 낫 모양, 1.5mm–3.5mm비단 털, 가죽질, 두드러진 잎맥 없음, 안으로 말림, 때로는 홈이 있음개별 꽃차례의 느슨한 원추 꽃차례, 절반 이상에서 이중 분기털이 없음있음털이 없음, 섬모자주색
C. laxum bolusii좁은 선형에서 반 낫 모양, ±1.6mm개별 꽃차례의 느슨한 원추 꽃차례, 절반 이하에서 이중 분기
C. theileri선형에서 낫 모양, 3.5mm–8mm털이 없음, 연골질, 두드러진 잎맥, 두꺼운 가장자리산방상 군집의 원추 꽃차례거친 털, 기부에서 솜털±1mm거친 털/끈적임, 세 갈래자주색
C. villosum선형에서 반 낫 모양, 2.5mm–9.25mm양쪽 표면에 솜털/끈적임, 초본뭉쳐진 산방 꽃차례솜털/끈적임1mm–2mm거친 털/끈적임, 불규칙한 세 갈래흰색


3. 형태

''코림비움'' 속의 종들은 자웅동주이며, 줄기가 없는, 다년생 식물로 키가 5cm이고, 뭉치로 자라며 꽃이 피기 전까지는 외떡잎식물처럼 보인다. 식물은 섬유질 뿌리줄기를 가지며, 오래된 잎의 잔해와 길고 부드러운 비단털로 덮여 있다. 식물의 대부분은 길고 부드러운 털, 거친 털로 덮여 있거나 털이 없을 수 있다. 모든 잎은 기저 로제트에 있으며 뚜렷한 잎자루가 없다. 잎이 샘털로 덮여 있으면 끈적거린다. 잎의 잎몸은 단면이 원형이거나 평평하거나 가장자리가 위로 구부러져 있을 수 있으며, 선형에서 넓은 타원형 또는 창 모양의 윤곽을 가지며, 뾰족한 끝이나 좁아지는 밑부분이 잎자루처럼 좁아진다. 잎 가장자리는 밋밋하다. 잎은 두드러지거나 다소 가려진 평행 맥을 가질 수 있으며, 잎 표면은 털이 없거나 길고 부드러운 털 또는 거친 털을 가질 수 있다. 잎의 질감은 연골질, 가죽질 또는 초본질일 수 있다.[4]

꽃은 잎보다 훨씬 작은 여러 개의 포엽을 가지고 있으며, 적어도 각 가지를 받치고 있는 하나 또는 여러 개의 가지가 있는 꽃자루의 끝에 있다. 이 꽃차례 자루는 대략 털이 있거나 털이 없으며 단면이 둥글거나 각질 수 있다. 복합 꽃차례는 조밀하거나 느슨하게 구성된 총상꽃차례, 원추꽃차례 또는 산방꽃차례일 수 있다. 각 두상화는 매우 짧거나 긴 자루에 있으며, ''C. cymosum''에서는 없다.[4]

각 두상화는 단 하나의 양성, 연보라색, 분홍색 또는 흰색의 관상화만을 포함한다. 소화는 두 겹의 총포편에 의해 둘러싸여 있다. 바깥쪽 돌림판은 기저부에 2~3개의 짧은 포엽으로 구성된다. 안쪽 돌림판은 2개뿐이며, 훨씬 크고 털이 없거나 거친 털이 있으며, 일반적으로 보라색 팁이 있거나 완전히 보라색을 띤 녹색이다. 안쪽 포엽은 소화의 관 주위에 칼집을 형성한다. 이 두 포엽의 바깥쪽은 안쪽을 감싸고 있으며, 용골 모양이며, 가장 끝에서 두 개 또는 세 개로 갈라지며, 길이를 따라 세 개의 평행 맥을 가지고 있다. 소화는 5수성 방사상 대칭의 나팔 모양 꽃잎을 가지고 있으며, 밑부분 근처의 짧은 관과 위쪽의 5개의 더 길고 퍼진, 장타원형에서 선형의 엽으로 구성되며, 모두 수컷과 암컷 부분을 포함한다. 꽃잎 중앙에는 자유로운 실과 선형의 꽃밥이 관으로 융합된 5개의 수술이 있으며, 소화가 열릴 때 암술머리가 자란다. 꽃밥은 짧게 화살 모양의 밑부분을 가지고 있으며 꼭대기에 부속물이 없다. 암술은 꽃잎을 넘어 튀어나와 단면이 둥글며, 두 개의 암술 가지로 갈라지며 바깥 표면에 거친 털이 있다. 수과라고 불리는 건조하고 비열개성의 1개의 씨앗 열매는 선형에서 타원형이며, 단면이 납작하며 길고 부드러운 털 또는 거친 털로 덮여 있다. 수과의 꼭대기에는 관 모양 또는 자유로운 관모 털의 돌림판이 있다.[4]

''C. congestum''은 8개의 상동 염색체 세트(2n=16)를 가지고 있다.[2]

3. 1. 종별 특징

코림비움속 식물들은 주로 잎의 너비, 털덮임, 잎맥의 두드러짐, 꽃차례 줄기의 털, 개별 꽃차례의 줄기(꽃자루), 총포 조각의 털, 이 조각의 끝 모양, 그리고 꽃의 색깔에서 차이를 보인다.[4]

코림비움속 종별 특징[4]
분류군잎 모양, 너비잎 털덮임, 질감, 잎맥, 가장자리꽃차례 유형꽃차례 줄기 털꽃자루 길이내총포 조각 털, 끝꽃 색깔
C. a. africanum선형에서 낫 모양, 5mm 이하털이 없음, 가죽질에서 연골질, 잎맥이 두드러지지 않음, 평평하거나 안으로 말림원추 꽃차례거친 털–1 mm거친 털/끈적임, 섬모자주색
C. a. scabridum scabridum선형에서 낫 모양, 1.5mm 이상털이 없음, 안으로 말림, 때로는 평평함산방 꽃차례자주색, 분홍색 또는 스타일이 자주색인 흰색
C. a. scabridum fourcadei선형, 5mm 이상털이 없음, 평평함, 두꺼운 가장자리
C. a. scabridum gramineum단면이 둥글며, 1.5mm 이하털이 없음
C. congestum넓은 타원형에서 창 모양, 8mm–44mm양쪽 표면에 거친 털/끈적임, 초본뭉쳐진 원추 꽃차례거친 털1–2 mm거친 털/끈적임, 세 갈래자주색
C. cymosum선형에서 낫 모양, 2.5mm–8mm털이 없음, 연골질, 미세하게 새겨진 잎맥, 평평하거나 약간 안으로 말림뭉쳐진 산방 꽃차례털이 없거나 약간 거친 털없음털이 없음흰색
C. elsiae좁은 선형에서 낫 모양, 1.5mm–2mm털이 없음, 가죽질, 두드러진 잎맥 없음, 때로는 홈이 있음원추 꽃차례거친 털, 선상 돌기있음거친 털, 선상 돌기, 세 갈래 또는 섬모자주색
C. enerve선형에서 낫 모양, 3.5mm–18.5mm약간 거친 털, 가죽질, 미세하게 새겨진 잎맥, 평평함, 두꺼운 가장자리뭉쳐진 산방 꽃차례거친 털있음털이 없음흰색 또는 분홍색
C. glabrum glabrum선형, 때로는 낫 모양, 2mm 이상털이 없음, 뻣뻣함, 두드러진 잎맥뭉쳐진 산방 꽃차례 또는 원추 꽃차례털이 없음–1 mm털이 없음, 섬모자주색
C. glabrum rodgersii실 모양, 2mm 이하뭉쳐진 산방 꽃차례
C. laxum laxum좁은 선형에서 반 낫 모양, 1.5mm–3.5mm비단 털, 가죽질, 두드러진 잎맥 없음, 안으로 말림, 때로는 홈이 있음개별 꽃차례의 느슨한 원추 꽃차례, 절반 이상에서 이중 분기털이 없음있음털이 없음, 섬모자주색
C. laxum bolusii좁은 선형에서 반 낫 모양, ±1.6mm개별 꽃차례의 느슨한 원추 꽃차례, 절반 이하에서 이중 분기
C. theileri선형에서 낫 모양, 3.5mm–8mm털이 없음, 연골질, 두드러진 잎맥, 두꺼운 가장자리산방상 군집의 원추 꽃차례거친 털, 기부에서 솜털±1 mm거친 털/끈적임, 세 갈래자주색
C. villosum선형에서 반 낫 모양, 2.5mm–9.25mm양쪽 표면에 솜털/끈적임, 초본뭉쳐진 산방 꽃차례솜털/끈적임1–2 mm거친 털/끈적임, 불규칙한 세 갈래흰색


4. 분포 및 서식지

코림비움속(플램퍼스) 아홉 종은 모두 남아프리카 공화국의 서케이프주와 이스트케이프주에 고유종이며, 특히 케이프 폴드 벨트와 남부 해안을 따라 분포한다. 이들은 북쪽의 세다르버그 산맥, 서쪽의 케이프타운 반도, 동쪽의 그레이엄스타운까지 분포하며, 크나이스나 숲에는 존재하지 않는다. 일반적으로 영양분이 부족하고 얕은 석영질 모래 토양, 그리고 보크펠트와 말름스버리 그룹의 셰일, 엽리암 및 화강암에서 유래된 무거운 토양에서 자란다. 한 종은 브레다스도르프 근처 석회암 언덕과 드 후프 주변의 얕은 석회질 토양에서 자란다. 케이프 반도에서 코림비움속 종은 깊은 석회질 토양을 피한다. 이 종은 해수면에서 약 1850m까지 분포한다.

케이프 반도 실버마인에 있는 ''C. glabrum''의 모습.

5. 생태

코림비움속 식물은 덮개가 거의 없는 열린 군락이나 덮개가 많은 지역의 가장자리에서 자란다. 주로 여름에 꽃을 피우며, 산불 이후 약 6개월 동안, 그리고 그 다음 두세 번의 여름 동안 꽃을 피운다.[1] 그 후 식물은 주로 영양 상태로 남아 있다.[1] 벌채와 같은 교란 역시 개화를 유발할 수 있다.[1] 꽃은 많은 양의 꿀을 생산하며, 꿀벌, 딱정벌레, 말벌, 개미가 꽃을 방문하는 것을 볼 수 있는데, 이들이 주요 꽃가루받이일 수 있다.[1]

6. 보존

17개의 분류군에 속하는 ''코림비움'' 중에서, ''C. africanum'' subsp. ''scabridum''의 세 가지 변종 (var. ''scabridum'', var. ''fourcadei'', var. ''gramineum'')의 멸종 위험은 평가되지 않았다. 8개의 분류군의 지속적인 생존은 최소 관심으로 간주된다: ''Corymbium africanum'' subsp. ''africanum'', ''C. congestum'', ''C. cymosum'', ''C. enerve'', ''C. glabrum'' var. ''glabrum'', ''C. glabrum'' var. ''rodgersii'', ''C. laxum'' subsp. ''laxum'', ''C. villosum''. 두 개의 분류군은 희귀종으로 간주된다: ''C. laxum'' subsp. ''bolusii'', ''C. elsiae''. 마지막으로, ''C. theilerii''는 심각한 위기종으로 평가되었다.

참조

[1] 웹사이트 Flann, C (ed) 2009+ Global Compositae Checklist http://dixon.iplantc[...] 2014-11-15
[2] 논문 New tribes in Asteraceae http://www.phytologi[...] 2013-09-08
[3] 서적 Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae http://si-pddr.si.ed[...] International Association for Plant Taxonomy (IAPT) 2013-09-08
[4] 논문 A revision of the genus Corymbium (Asteraceae) https://core.ac.uk/d[...]
[5] 논문 Plants of the Greater Cape Floristic Region 1: the Core Cape flora https://www.sanbi.or[...] South African National Biodiversity Institute
[6] 웹사이트 Species Corymbium africanum https://casabio.org/[...]
[7] 서적 Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae https://botany.si.ed[...] International Association for Plant Taxonomy 2016-12-27
[8] 웹사이트 Specieslist Corymbium http://redlist.sanbi[...]
[9] 간행물 Proceedings of the Biological Society of Washington 115(4): 910. 2002
[10] 간행물 Species Plantarum 2: 928. 1753
[11] 웹인용 Genus: Corymbium, Biodiversity Explorer http://www.biodivers[...] 2009-11-07



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