외떡잎식물
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1. 개요
외떡잎식물은 떡잎이 하나이며, 꽃잎이 3 또는 3의 배수로 나타나는 특징을 가진 식물군이다. 관다발이 흩어져 있고 형성층이 없어 2차 생장을 하지 않으며, 잎은 나란히맥을 가진다. 외떡잎식물은 대부분 초본이며, 뿌리는 수염뿌리 형태를 띤다. 계통 분류상 외떡잎식물은 속씨식물 내에서 단일 계통군을 형성하며, APG 시스템에 따라 11개의 목으로 분류된다. 벼과, 난초과 등이 대표적이며, 곡물, 식량, 건축 자재, 의약품 등 경제적으로 중요한 자원을 제공한다.
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| 외떡잎식물 - [생물]에 관한 문서 | |
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| 기본 정보 | |
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| 학명 | Monocots |
| 화석 범위 | 초기 백악기 – 현재 |
| 유형 속 | 백합속 (Lilium) |
| 유형 속 명명자 | L. |
| 분류 | |
| 하위 계급 | 목 |
| 하위 분류 | 알리스마티드 단자엽 식물 아코루스목 (Acorales) 택사목 (Alismatales) 릴리오이드 단자엽 식물 아스파라거스목 (Asparagales) 마목 (Dioscoreales) 백합목 (Liliales) 판다누스목 (Pandanales) 페트로사비아목 (Petrosaviales) 코멜리니드 단자엽 식물 종려목 (Arecales) 닭의장풀목 (Commelinales) 벼목 (Poales) 생강목 (Zingiberales) |
| 이명 | |
2. 특징
외떡잎식물은 쌍떡잎식물에 비해 떡잎이 1장이다. 꽃 부분은 3의 배수로 되는 경우가 많으며, 관다발이 흩어져 있고 형성층이 없어 2차 생장을 하지 않는다. 잎은 어긋나고 가늘고 길며 가장자리에는 톱니가 없고 잎맥은 나란히맥인 경우가 대부분이다. 그러나 이러한 특징들이 절대적인 구별 기준은 아니다.
분자계통분석 연구에 따르면, 외떡잎식물은 단계통군이며, 속씨식물에서 외떡잎식물을 제외한 쌍떡잎식물은 측계통군이다.[5] 속씨식물의 진화 초기에는 원시적인 속씨식물의 몇몇 그룹이 분기되었고, 그 후에 외떡잎식물이 분기되었다. 외떡잎식물과 자매군을 이루는 것은 진정쌍떡잎식물(eudicots)이다.[5]
외떡잎식물은 대부분 초본이며, 목본이 되는 경우가 적다. 줄기의 단면을 보면 관다발이 흩어져 있어, 관다발이 고리 모양으로 배열되는 쌍떡잎식물과 다르다. 야자, 센넨보쿠(드라세나) 등의 나무는 재의 구조가 쌍떡잎식물 등과 상당히 다르며, 관다발이 흩어져 있는 '부정 중심주'를 이룬다. 뿌리도 주근이 뚜렷하지 않고 수염뿌리만 있는 경우가 많다.
잎 모양은 기본적으로 가늘고 길며, 잎맥이 평행맥이라는 점도 공통적인 특징 중 하나이다. 다만, 천남성과 택사 등은 예외이다. 가늘고 꼿꼿한 잎은 주변의 다양한 방향에서 오는 복사광을 받기에 유리하며, 쌍떡잎식물의 잎이 수평으로 펼쳐져 직사광선을 받는 데 특화되어 있는 것과 대조적이다. 이러한 구조는 초원에서 유리하며, 외떡잎식물이 우점하는 초원이 많다.
꽃은 외화피 3개, 내화피 3개가 기본이며, 꽃잎이 6장으로 보이거나 꽃받침 3장, 꽃잎 3장으로 보이는 경우가 많다. 또는 그 배수인 경우도 많다.
3. 계통 분류
다음은 속씨식물의 계통 분류이다.[5]
{| class="wikitable"
|-
! 속씨식물
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{| class="wikitable"
|-
| 암보렐라목
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| 수련목
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| 아우스트로바일레이아목
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| 홀아비꽃대목
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| 목련군
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| 외떡잎식물군
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|붕어마름목 진정쌍떡잎식물군
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다음은 외떡잎식물군의 계통 분류이다.[6]
{| class="wikitable"
|-
! 외떡잎식물군
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{| class="wikitable"
|-
| 창포목
|-
| 택사목
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| 페트로사비아목
|-
|
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 백합목
|-
| 비짜루목
|-
! 닭의장풀군
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{| class="wikitable"
|-
| 종려목
|-
| 벼목
|-
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|}
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|}
|}
|}
3. 1. 하위 분류
외떡잎식물은 측생 분열조직(형성층)이 없어 2차 생장(지름 생장)이 불가능하여 줄기 구조에 기본적인 제한이 있다. 대부분 초본이지만, 일부 목본성 외떡잎식물 (용설란, 야자나무, 판다누스, 대나무 등)은 매우 큰 키와 질량을 갖는다. 유카는 변칙적인 2차 생장을, 야자나무는 정착 생장이라는 변칙적인 1차 생장을 통해 물 수송 문제를 해결한다.
외떡잎식물은 줄기 분지 제한에도 불구하고, 착생 난초 (Asparagales), 파인애플과 (Poales), 잠수성 택사목 (감소된 개구리밥과 포함), 균근영양 Burmanniaceae (Dioscreales) 및 Triuridaceae (Pandanales) 등 다양한 적응적 생장 형태를 보인다.
천남성과 (Alismatales)의 덩굴성 덩굴 식물은 음성 굴광성(암성 굴광성)을 이용하여 숙주 나무를 찾고, ''Calamus manan''(야자나무목)과 같은 일부 야자나무는 식물계에서 가장 긴 줄기(최대 185m)를 생산한다. 벼목을 포함한 다른 외떡잎식물은 일년생 식물 생활 형태를 채택했다.
3. 1. 1. APG 식물 분류 체계
APG 시스템은 외떡잎식물에 분류학적 계급을 할당하지 않고 외떡잎식물 분류군을 인식한다.[3] 외떡잎식물은 11개의 목으로 구성된다.[4] 아스파라거스목의 자매군으로 4개의 목을 포함하는 닭의장풀류를 설정하고 있다.
APG 시스템에서 외떡잎식물은 아래의 11개 목을 포함한다.[4]
이들은 초기에서 후기까지 분기 순서에 따라 창포목, 알리스마과 식물, 백합류 식물, 닭의장풀류 식물의 세 가지 등급을 형성한다. 분자 연구는 외떡잎식물의 단일계통군을 확인하고 이 그룹 내의 관계를 밝히는 데 도움을 주었다.
3. 1. 2. 크론키스트 분류 체계
크론키스트 분류 체계는 1980년대 이후 학술 분야에서 주류였던 피자식물 분류 체계이다. 이 체계에서는 외떡잎식물을 목련문(피자식물문)에 속하는 외떡잎식물강(백합강, Liliopsida|백합강la)으로 분류했다.크론키스트 체계는 외떡잎식물강(백합강) 아래에 5개의 아강(Subclass)을 설정하고 있다.
| 아강 | 목 |
|---|---|
| 택사아강 (Alismatidae|택사아강la) | 택사목 (Alismatales|택사목la), 거머리말목 (Hydrocharitales|거머리말목la), 나자스말목 (Najadales|나자스말목la), 외대풀목 (Triuridales|외대풀목la) |
| 야자아강 (Arecidae|야자아강la) | 야자목 (Arecales|야자목la), 파나마초목 (Cyclanthales|파나마초목la), 판다누스목 (Pandanales|판다누스목la), 천남성목 (Arales|천남성목la) |
| 닭의장풀아강 (Commelinidae|닭의장풀아강la) | 닭의장풀목 (Commelinales|닭의장풀목la), 골풀목 (Eriocaulales|골풀목la), 곡정초목 (Restionales|곡정초목la), 사초목 (Juncales|사초목la), 벼목 (Cyperales|벼목la), 히다텔라목 (Hydatellales|히다텔라목la), 부들목 (Typhales|부들목la) |
| 생강아강 (Zingiberidae|생강아강la) | 파인애플목 (Bromeliales|파인애플목la), 생강목 (Zingiberales|생강목la) |
| 백합아강 (Liliidae|백합아강la) | 백합목 (Liliales|백합목la), 난초목 (Orchidales|난초목la) |
3. 1. 3. 신엥글러 분류 체계
신 에글러 분류 체계는 도감 등에서 많이 사용되었다. 이 체계에서는 아강을 두지 않았으며, 난초목을 가장 진화한 것으로 보고 단자엽식물의 맨 뒤에 위치시켰다.[1]4. 역사
외떡잎식물은 씨앗에 하나의 떡잎을 가지는 특징이 있다. 16세기 마티아스 드 로벨은 식물을 분류하면서 잎의 형태와 잎맥에 주목했고, 이를 통해 쌍자엽식물과 풀과 같은 외떡잎식물을 구별했지만, 두 그룹에 대한 공식적인 이름은 없었다.
17세기 존 레이는 종자 구조를 연구하면서 자엽 구조의 차이를 관찰하여 왕립 학회에 보고했다. 그는 "씨앗 잎"을 라틴어로 ''folia seminalia''라 칭했고, 말피기를 따라 ''자엽''이 되었다. 말피기는 실험을 통해 자엽이 식물의 발달에 중요하다는 것을 보여주었고, 레이는 자신의 ''Methodus plantarum nova''에서 외떡잎식물과 쌍떡잎식물을 구분했다. 레이는 여러 출판물을 통해 자신의 생각을 발전시켜 1703년에 ''Monocotyledones''와 ''Dicotyledones''라는 용어를 만들었으며, 그의 ''Methodus''(''Methodus plantarum emendata'') 개정판에서 이를 주요 분류 방법으로 사용했다.
린네 (1707–1778)는 꽃의 생식 형태에만 기반을 둔 분류를 만들었지만, 그의 분류가 나타난 직후(1753) 스코폴리에 의해 외떡잎식물이라는 용어가 사용되었다. 그 이후 드 쥐시외와 드 캉돌을 시작으로 모든 분류학자는 존 레이의 구분을 주요 분류 특징으로 사용했다. 19세기 동안 조지 벤담, 후커, 베트슈타인, 아우구스트 아이히러, 엥글러등 여러 학자들이 외떡잎식물이라는 용어를 사용하였다. 20세기에 일부 저자는 베시의 Alternifoliae와 크론키스트의 Liliatae와 같은 대체 이름을 사용하기도 하였다.
1980년대에 걸쳐 피자식물의 분류에 대한 보다 일반적인 검토가 이루어졌다. 1990년대에는 식물 계통발생학과 분기도 이론에서 상당한 진전이 있었고, ''rbcL'' 유전자 염기서열 분석과 분기도 분석을 기반으로 하여, 현화식물의 계통수를 구성할 수 있게 되었다. 이러한 발전은 식물 진화에 대한 논의를 복잡하게 만들었고 주요 분류학적 구조 조정을 필요로 했다.
이러한 DNA 기반 분자 계통발생학 연구는 외떡잎식물이 다른 현화식물의 역사적 구분과 달리 잘 정의된 단일계통 또는 클레이드로 남아있음을 확인했으며, 이는 실질적으로 재구성되어야 했다. 더 이상 피자식물을 외떡잎식물과 쌍떡잎식물로 단순하게 나눌 수 없게 되었다. 외떡잎식물은 피자식물 내의 비교적 많은 수의 정의된 그룹 중 하나임이 분명해졌다. 형태학적 기준과의 상관관계는 정의적 특징이 떡잎 수가 아니라 피자식물을 두 가지 주요 꽃가루 유형, 단공구(monosulcate 및 monosulcate-derived)와 삼공구(tricolpate 및 tricolpate-derived)로 나누는 것이었으며, 외떡잎식물은 단공구 그룹 내에 위치했다. 따라서 외떡잎식물의 공식적인 분류학적 계위는 비공식적인 클레이드로서의 외떡잎식물로 대체되었다. 이는 1998년 피자식물 계통발생 그룹(APG) 시스템의 출판 이후 가장 일반적으로 사용되었고, 그 이후로 정기적으로 업데이트된 이름이다.
피자식물 내에는 두 개의 주요 등급이 있으며, 세 개의 계통을 가진 작은 초기의 분지 기저 등급인 기저 피자식물(ANA 등급)과 다섯 개의 계통을 가진 더 큰 후기 분지 등급인 핵심 피자식물(중생피자식물)이 분지도에 표시되어 있다.
4. 1. 린네 이전
외떡잎식물은 씨앗에 하나의 떡잎을 가지는 특징이 있다. 16세기부터 마티아스 드 로벨(Matthias de l'Obel, 1571)은 식물을 분류하면서 잎의 형태와 잎맥에 주목했다. 그는 대부분의 식물이 그물 모양 잎맥을 가진 넓은 잎을 가지고 있지만, 작은 그룹은 길고 곧은 평행맥을 가진 풀과 같은 식물임을 관찰했다. 이를 통해 쌍자엽식물과 풀과 같은 외떡잎식물을 구별했지만, 두 그룹에 대한 공식적인 이름은 없었다.17세기에 존 레이는 종자 구조를 연구하면서 자엽 구조의 차이를 관찰했다. 그는 1674년 12월 17일 왕립 학회에 제출한 논문 "식물의 씨앗에 대한 담론"에서 자신의 발견을 보고했다. 이 논문은 마르첼로 말피기의 ''식물 해부학''(1675–1679) 출판 1년 전에 발표되었으므로 레이가 우선권을 갖는다. 레이는 자신의 발견의 중요성을 점진적으로 발전시켰다. "씨앗 잎"은 라틴어로 ''folia seminalia''가 되었고, 말피기를 따라 ''자엽''이 되었다. 말피기와 레이는 서로의 작업에 익숙했고, 말피기는 동일한 구조를 설명하면서 자엽이라는 용어를 도입했는데, 레이는 자신의 후속 저술에서 이를 채택했다.
말피기는 실험을 통해 자엽이 식물의 발달에 중요하다는 것을 보여주었고, 이는 레이가 그의 이론에 필요로 하는 증거였다. 그의 ''Methodus plantarum nova''에서 레이는 가장 많은 수의 공유 특성을 가진 분류군을 함께 묶기 위해 ''사후적''으로 선택된 특성을 기반으로 하는 "자연적" 분류 접근 방식을 개발하고 정당화했다. 그는 "이 씨앗의 분할로부터 식물 간의 일반적인 구별이 생기며, 내 판단으로는 이것이 첫 번째이자 최고의 구별인데, 씨앗 식물이 두 개의 잎 또는 두 개의 엽으로 되어 있거나 성체와 유사한 식물로 나뉜다"라고 하여 외떡잎식물과 쌍떡잎식물을 구분했다. 그는 말피기의 인용과 말피기의 자엽 그림 복제본(그림 참조)을 포함하여 이를 설명했다. 레이는 여러 번의 출판물을 통해 자신의 생각을 발전시켜 1703년에 ''Monocotyledones''와 ''Dicotyledones''라는 용어를 만들었으며, 그의 ''Methodus''(''Methodus plantarum emendata'') 개정판에서 이를 주요 분류 방법으로 사용했다. 그는 "꽃 피는 식물은 우리가 말했듯이 외떡잎식물과 쌍떡잎식물로 나눌 수 있다"라고 기술했다.
4. 2. 린네 이후
린네 (1707–1778)는 꽃의 생식 형태에만 기반을 둔 분류를 만들었지만, 그의 분류가 나타난 직후(1753) 스코폴리에 의해 외떡잎식물이라는 용어가 사용되었다. 그 이후 드 쥐시외와 드 캉돌을 시작으로 모든 분류학자는 존 레이의 구분을 주요 분류 특징으로 사용했다. 드 쥐시외의 체계(1789)에서 그는 레이를 따라 그의 외떡잎식물을 수술 위치에 따라 세 개의 과로 분류하고 무자엽류와 쌍떡잎식물 사이에 배치했다. 19세기의 상당 기간 동안 사고를 지배했던 드 캉돌의 체계(1813)는 그의 ''Monocotylédonés''(외떡잎식물)의 두 개의 하위 그룹과 유사한 일반적인 배열을 사용했다.외떡잎식물은 19세기 내내 꽃 피는 식물의 주요 구분으로서 유사한 위치를 유지했으며, 약간의 변동이 있었다. 조지 벤담과 후커(1862–1883)는 Monocotyledones를 사용했고, 베트슈타인도 사용했으며, 아우구스트 아이히러는 Monocotyleae를, 엥글러는 드 캉돌을 따라 Monocotyledoneae를 사용했다. 20세기에 일부 저자는 베시(1915)의 Alternifoliae와 크론키스트(1966)의 Liliatae와 같은 대체 이름을 사용했다. 이후(1981) 크론키스트는 Liliatae를 Liliopsida로 변경했으며, 타흐타잔도 동시에 이러한 용법을 채택했다.
4. 3. 현대
1980년대에 걸쳐 피자식물의 분류에 대한 보다 일반적인 검토가 이루어졌다. 1990년대에는 식물 계통발생학과 분기도 이론에서 상당한 진전이 있었고, 처음에는 ''rbcL'' 유전자 염기서열 분석과 분기도 분석을 기반으로 하여, 현화식물의 계통수를 구성할 수 있게 되었다.[1] 주요 새로운 클레이드의 확립은 유전자 데이터보다는 형태학에 크게 기반한 크론퀴스트(Cronquist)와 손(Thorne)과 같은 오래되었지만 널리 사용되는 분류법에서 벗어나야 할 필요성을 야기했다. 이러한 발전은 식물 진화에 대한 논의를 복잡하게 만들었고 주요 분류학적 구조 조정을 필요로 했다.[2][3]이러한 DNA 기반 분자 계통발생학 연구는 외떡잎식물이 다른 현화식물의 역사적 구분과 달리 잘 정의된 단일계통 또는 클레이드로 남아있음을 확인했으며, 이는 실질적으로 재구성되어야 했다.[4] 더 이상 피자식물을 외떡잎식물과 쌍떡잎식물로 단순하게 나눌 수 없게 되었다. 외떡잎식물은 피자식물 내의 비교적 많은 수의 정의된 그룹 중 하나임이 분명해졌다.[5] 형태학적 기준과의 상관관계는 정의적 특징이 떡잎 수가 아니라 피자식물을 두 가지 주요 꽃가루 유형, 단공구(monosulcate 및 monosulcate-derived)와 삼공구(tricolpate 및 tricolpate-derived)로 나누는 것이었으며, 외떡잎식물은 단공구 그룹 내에 위치했다.[1] 따라서 외떡잎식물의 공식적인 분류학적 계위는 비공식적인 클레이드로서의 외떡잎식물로 대체되었다.[6][4] 이는 1998년 피자식물 계통발생 그룹(APG) 시스템의 출판 이후 가장 일반적으로 사용되었고, 그 이후로 정기적으로 업데이트된 이름이다.[2][3]
피자식물 내에는 두 개의 주요 등급이 있으며, 세 개의 계통을 가진 작은 초기의 분지 기저 등급인 기저 피자식물(ANA 등급)과 다섯 개의 계통을 가진 더 큰 후기 분지 등급인 핵심 피자식물(중생피자식물)이 분지도에 표시되어 있다.
5. 생태
일부 외떡잎식물, 예를 들어 벼과는 땅속 싹(hypogeal emergence)을 보이며, 중간줄기가 길어져 떡잎집(shoots tip을 감싸고 보호)을 토양 표면으로 밀어 올린다. 자엽 위에서 신장이 일어나기 때문에 떡잎은 심어진 토양 속에 그대로 남게 된다.
식물 과 중에서 가장 많은 종이 알려진 난초과는 꽃과 종자의 구조가 특수화되어 있으며, 충매화, 풍산포 종자로 특히 진화한 것으로 여겨진다. 벼과는 외떡잎식물 중에서 두 번째로 많은 종이 기재되어 있는 과이며, 많은 유용 식물을 포함하는 중요한 과이다. 사초과와 함께 바람에 의한 수분을 하는 방향으로 이차적으로 진화한 것으로, 꽃잎은 퇴화하고, 여러 개의 꽃이 포에 싸여 하나의 꽃과 같은 형태(소수)로 진화한 것을 달고 있다.
또한, 해수 중에 진출한 종자 식물(해초)은 모두 외떡잎식물에 포함된다.
6. 이용
외떡잎식물은 경제적, 문화적으로 가장 중요한 식물 중 하나이며, 세계의 주요 주식인 곡물, 녹말 작물, 야자, 난초, 백합, 건축 자재, 많은 의약품 등을 차지한다.[4] 이 중 벼과는 동물과 인간의 식량 공급원으로서 막대한 경제적 중요성을 가지며, 생산되는 생물량 측면에서 농업 종의 가장 큰 구성 요소를 형성한다.[5]
경제적으로 중요한 다른 외떡잎 식물 작물로는 야자나무(Arecaceae), 바나나와 플랜틴(Musaceae), 생강과 그 친척들, 강황 및 카다멈(Zingiberaceae), 아스파라거스(Asparagaceae), 파인애플(Bromeliaceae), 사초(Cyperaceae) 및 골풀(Juncaceae), 바닐라(Orchidaceae), 마(Dioscoreaceae), 토란(Araceae), 부추, 양파 및 마늘(Amaryllidaceae) 등이 있다. 많은 실내 식물은 외떡잎 착생 식물이다. 백합, 수선화, 붓꽃, 아마릴리스, 칸나, 블루벨 및 튤립과 같이 꽃을 위해 재배되는 대부분의 원예 구근 식물은 외떡잎식물이다.
참조
[1]
웹사이트
monocotyledon
[2]
웹사이트
monocotyledon
[3]
간행물
An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
http://www3.intersci[...]
[4]
저널
An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV
http://onlinelibrary[...]
[5]
저널
An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV
http://onlinelibrary[...]
2016-04-01
[6]
저널
An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV
http://onlinelibrary[...]
2016-04-01
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