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콧수염게논

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목차

1. 개요

콧수염게논(Cercopithecus cephus)은 구세계 원숭이의 일종으로, 얼굴의 독특한 콧수염 모양 때문에 이름 붙여졌다. 3종의 아종이 있으며, 붉은꼬리원숭이 등과 함께 'C. cephus' 그룹에 속한다. 콧수염게논은 서아프리카의 숲에 서식하며, 잿빛게논, 붉은털게논과 협력 관계를 맺는 등 사회적 행동을 보인다. 소아마비 바이러스, 말라리아, 에볼라 바이러스, 원숭이 면역 결핍 바이러스(SIVmus) 등에 감염될 수 있으며, 부시미트 거래와 서식지 파괴로 인해 개체 수 감소의 위협을 받고 있다.

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콧수염게논 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
콧수염게논
콧수염게논
학명Cercopithecus cephus
명명자Linnaeus, 1758
이전 학명Simia cephus Linnaeus, 1758
분류
계동물계
문척삭동물문
강포유강
목영장목
아목직비원아목
하목원숭이하목
소목협비원소목
상과긴꼬리원숭이상과
과긴꼬리원숭이과
아과긴꼬리원숭이아과
속긴꼬리원숭이속
분포 및 보전 상태
분포 지역Moustached Guenon area.png
보전 상태Least Concern (LC, 관심 필요)
IUCN Red Listhttps://www.iucnredlist.org/species/4214/166614362

2. 분류

콧수염게논은 구세계 원숭이의 한 속인 Cercopithecus에 속하며, ''C. cephus'' 그룹에 속한다. 이 원숭이는 독특한 콧수염 모양의 얼굴 때문에 이름이 붙었다.[10][39][11][12][13][14] ''C. cephus'' 그룹은 콧수염 외에도 다른 독특한 형태적 특징을 가진 다른 긴 꼬리 원숭이들도 포함한다. 예를 들어, 붉은꼬리원숭이(''Cercopithecus scanius''), 붉은배원숭이 (''C. e. erythrogaster'') 그리고 흰목원숭이(''Cercopithecus erythrogaster'')가 있다.[11][15] 콧수염게논의 다양성은 ''Cercopithecus'' 종들 중에서 가장 높은 수준 중 하나이다.[18] 콧수염 무늬를 가진 영장류는 콧수염타마린도 있다.

2. 1. 계통 분류

콧수염게논은 구세계 원숭이의 속인 Cercopithecus에 속하며, ''C. cephus'' 그룹에 속한다. 이 원숭이는 독특한 콧수염 모양의 얼굴 때문에 이름이 붙었으며, 다음과 같은 3종의 아종이 있다.[10][39][11][12][13][14]

  • 붉은꼬리 콧수염원숭이 (''C. cephus cephus'')
  • 회색꼬리 콧수염원숭이 (''C. cephus cephodes'')
  • 흰코 콧수염원숭이 (''C. cephus ngottoensis'')


그러나 ''C. cephus'' 그룹은 콧수염 외에도 다른 독특한 형태적 특징을 가진 다른 긴 꼬리 원숭이들도 포함한다. 예를 들어, 일반적인 붉은꼬리원숭이(''Cercopithecus scanius''), 붉은배원숭이 (''C. e. erythrogaster'') 그리고 흰목원숭이(''Cercopithecus erythrogaster'')가 있다.[11][15] 콧수염게논의 다양성은 ''Cercopithecus'' 종들 중에서 가장 높은 수준 중 하나이다.[18] 게다가, 콧수염 무늬를 가진 영장류 속은 이것만이 아니다 (콧수염타마린 참조).

X-DNA, Y-DNA, mtDNA 유전자 시스템에 대한 ''Cercopithecus'' 원숭이 잡종 연구는 다계통 ''C. cephus'' 계통을 보여주었으며, 서아프리카 종이 중앙 아프리카 생태계에서 분리되었음을 나타낸다.[8] 속 내에서, ''C. diana'', ''C. neglectus'', ''C. mona'', ''C. hamlyni'', ''C. nictitans'', 및 ''C. cephus''는 6개의 특별한 염색체 분열로 구성되어 단일 계통 분지군을 형성할 수 있다.[8][27] 나이지리아와 카메룬의 유역에서 일어난 생물지리학적 단절은 플라이스토세 빙하기 이후 발생한 세 개의 분지군 하위 구조를 포함할 수 있다.[8] 그러나 다계통성을 유발하는 요인은 아직 알려지지 않았으며, 이는 조상 잡종교배로부터 유전되었거나 불완전 계통 분류로 인한 것일 수 있다.[8]

2. 2. 유전적 다양성 및 진화

콧수염게논은 구세계 원숭이의 속인 ''Cercopithecus''에 속하며, ''C. cephus'' 그룹에 속한다. 이 원숭이는 독특한 콧수염 모양의 얼굴 때문에 이름이 붙었으며, 다음과 같은 3종의 아종이 있다.[10][11][12][13][14][39]

  • 붉은꼬리 콧수염원숭이 (''C. cephus cephus'')
  • 회색꼬리 콧수염원숭이 (''C. cephus cephodes'')
  • 흰코 콧수염원숭이 (''C. cephus ngottoensis'')


그러나 ''C. cephus'' 그룹은 콧수염 외에도 다른 독특한 형태적 특징을 가진 다른 긴 꼬리 원숭이들도 포함한다. 예를 들어, 붉은꼬리원숭이(''Cercopithecus scanius''), 붉은배원숭이 (''C. e. erythrogaster'') 그리고 흰목원숭이(''Cercopithecus erythrogaster'')가 있다.[11][15] 콧수염게논의 다양성은 ''Cercopithecus'' 종들 중에서 가장 높은 수준 중 하나이다.[18] (콧수염타마린 참조).

콧수염게논의 발성은 ''C. ascanius''와 ''C. erythrotis''와 유사하며, 세 종 간에 교잡이 존재한다.[5][11] 따라서 토마스 스트루사커(Thomas Struhsaker)는 이 세 종을 하나의 종으로 분류할 것을 제안한다.[23] 그러나 교잡은 게논의 적응 방산의 위험을 증가시키는데, 교잡 과정에서 시각적 패턴을 잃을 수 있기 때문이다.[5][7][22] 콧수염원숭이와 다른 게논 아종 간의 교잡률은 게논의 독특한 얼굴 패턴으로 인해 낮게 유지된다.[24][25]

X-DNA, Y-DNA, mtDNA 유전자 시스템에 대한 ''Cercopithecus'' 원숭이 잡종 연구는 다계통 ''C. cephus'' 계통을 보여주었으며, 서아프리카 종이 중앙 아프리카 생태계에서 분리되었음을 나타낸다.[8] 속 내에서, ''C. diana'', ''C. neglectus'', ''C. mona'', ''C. hamlyni'', ''C. nictitans'', 및 ''C. cephus''는 6개의 특별한 염색체 분열로 구성되어 단일 계통 분지군을 형성할 수 있다.[8][27] 나이지리아와 카메룬의 유역에서 일어난 생물지리학적 단절은 플라이스토세 빙하기 이후 발생한 세 개의 분지군 하위 구조를 포함할 수 있다.[8] 그러나 다계통성을 유발하는 요인은 아직 알려지지 않았으며, 이는 조상 잡종교배로부터 유전되었거나 불완전 계통 분류로 인한 것일 수 있다.[8]

3. 서식지 및 분포

콧수염게논은 주로 교란되지 않은 숲에 서식하며, 나무 위에서 생활하기 때문에 지상 카메라로 기록하기 어렵다.[4][16][17] 콧수염게논은 낮에 활동하며 다른 종들과 수직 공간을 공유한다. 열대 나무 사이를 뛰어다니는 데 능숙하며(나무에서 다른 나무까지 20m), 가봉과 콩고 북부에 널리 분포한다.[18] 주요 서식 지역은 사나가 강의 남쪽과 동쪽에서 시작하여 대부분 저지대 열대 우림으로 덮인 우방기 유역까지 이어진다. 그러나 갤러리 숲, 범람림 및 맹그로브 숲에서도 서식한다.[18]

4. 생태 및 행동

콧수염게논(''C. cephus'')은 잿빛게논(''C. nictitans'') 및 붉은털게논(''C. pogonias'')과 협력 관계를 맺는다.[21][19] 콧수염게논은 다른 두 집단보다 낮은 곳에 서식하기 때문에 독수리를 보면 다른 두 집단에게 경고를 보낸다. 잿빛게논과 붉은털게논은 공중의 위험을 감지하면 콧수염게논에게 큰 소리로 경고를 보낸다. 이러한 협력은 진화 과정에서 무작위로 발생하지 않았으며, 독수리의 포식이 생존 전술과 먹이 획득 전략을 형성했다.[19]

콧수염게논의 식단은 과일, 곤충, 잎으로 구성되며, 과일이 가장 중요한 식량 자원이다.[19][7] 종다양성 연합은 세 종이 동일한 서식지를 공유하게 하는 주요 원인이다.[19] 최대 6종의 게논이 동일한 서식지를 공유할 수 있지만, 일반적으로 4종이 공통된 지역을 공유한다.[22]

먹이 획득 효율은 여러 종 사이의 관계에 크게 영향을 받는다. 열대 우림의 복잡성과 다양한 먹이 때문에 먹이 양을 정확히 측정하기는 어렵다.[19][18]

콧수염게논을 포함한 세 종은 해가 뜰 때부터 해가 질 때까지 무리 활동을 통해 포식자를 방어한다.[19] 과일을 먹는 시간에는 먹이를 찾는 시간보다 종 간 경쟁이 더 치열하다.[19] 야행성 포식자는 주로 땅에 나타나기 때문에, 세 종은 밤에 빽빽한 숲을 피해 큰 나무 꼭대기에서 잠을 잔다.[19]

각 콧수염게논 무리는 한 마리의 우두머리 수컷과 10~40마리의 암컷으로 구성되어 하렘과 유사한 형태를 띤다. 무리의 평균 크기는 22마리 정도이다.[18]

''C. cephus''는 큰 볼주머니를 가지고 있어 자기 위와 같은 양의 음식을 운반할 수 있다. 덜 위험한 지역에서 나중에 먹기 위해 많은 과일을 저장할 수 있다.[18] 규칙적인 먹이 획득은 낮에 이루어지며, 콧수염게논은 배를 채운 채로 잠을 잔다.[18][22]

무리 내에서는 음성 의사소통, 시각적 식별, 촉각 활동 등 사회적 활동이 일어난다. 콧수염게논은 크고 지속적인 소리를 낼 수 있으며, 시각 신호와 결합된 빠른 움직임을 보인다.[22][18]

게논은 보통 4~5세 사이에 짝짓기를 하며, 암컷은 수컷에게 엉덩이를 보여준다. 이듬해 새끼가 태어나는데, 주로 식량이 풍부해지는 우기가 끝날 무렵이다. 열대 지역처럼 우기가 연중 계속되는 곳에서는 짝짓기와 출산 시기도 연중 언제든 가능하다.[18][26]

4. 1. 신체 특징

수컷 콧수염게논의 평균 체중은 약 4.1kg, 암컷은 3.6kg이다.[18][19][20] 평균 몸길이(머리부터 몸통까지)는 수컷이 58cm, 암컷이 49cm이며, 평균 꼬리 길이는 수컷이 78cm, 암컷이 69.5cm이다.[18]

콧수염게논 속은 더 높은 효율성을 위해 특별한 시각 패턴으로 진화하여 생존 확률을 높였다. ''C. cephus''는 강력하고 커다란 광대뼈를 가지고 있으며, 가장 흔한 수염은 코 아래의 초승달 모양의 흰색 털로, 주변 털은 검은색으로 강한 색상 대비를 이룬다. 따라서 얼굴 패턴은 시각적 신호로 간주될 수 있다.[18][22] 흰색 털 위쪽, 얼굴의 주요 부분은 회색빛 푸른색이며, 눈은 구리색이다. 이 얼굴 패턴이 수컷과 암컷을 구별하는 데 반드시 도움이 되는 것은 아니다. 다른 구세계 원숭이들처럼 콧수염게논 역시 편안하게 앉기 위해 털이 없는 둔부 패드를 발달시켰다.[18]

4. 2. 수명

야생 콧수염게논의 평균 수명은 약 22년이며, 사육 상태에서는 최대 36년까지 산다.[18]

4. 3. 다종 간 협력

콧수염게논(''C. cephus'')은 잿빛게논(''C. nictitans'') 및 붉은털게논(''C. pogonias'')과 협력 관계를 맺는다.[21][19] 예를 들어, 콧수염게논은 다른 두 집단보다 낮은 곳에 서식하기 때문에 독수리를 관찰하면 다른 두 집단에게 경고를 보낸다. 잿빛게논과 붉은털게논은 공중의 위험을 감지하면 콧수염게논에게 큰 소리로 경고를 보낸다. 연구에 따르면 이러한 유형의 연합은 진화 과정에서 무작위로 발생하지 않았다.[19] 독수리의 포식은 이러한 생존 전술과 먹이 획득 전략을 주로 형성했다.[19] 콧수염게논의 식단은 과일, 곤충, 잎을 포함하며, 과일이 이 종에게 가장 중요한 식량 자원이다.[19][7] 종다양성 연합은 이 세 종이 동일한 서식지를 공유할 수 있는 주요 이유이다.[19] 최대 6종의 게논이 동일한 서식지를 공유할 수 있지만, 일반적으로 4종의 게논이 공통된 지역을 공유한다.[22]

구체적인 게논의 색상 패턴은 각 속에 고유한 시각적 정체성을 제공하여 게논 공동체의 종다양성 연합 발달을 가능하게 했다. 붉은꼬리게논과 코점게논의 경우 가장 눈에 띄는 차이점은 얼굴에 나타나지만, 생식기의 색상 대비와 머리 움직임은 덜 눈에 띄는 차이점 중 일부이다.[22]

4. 4. 먹이 획득 및 포식자 방어 전략

콧수염게논의 먹이 획득 효율은 여러 종 사이의 관계에 의해 크게 영향을 받는다. 열대 우림의 복잡성과 다양한 먹이 때문에 먹이의 양을 정확히 측정하는 것은 여전히 어려운 문제로 남아있다.[19][18]

콧수염게논을 포함한 세 종의 포식자 방어 전략은 무리 활동으로 나타나며, 해가 뜰 때 시작하여 해가 질 때 끝난다.[19] 과일을 섭취하는 시간을 포함한 무리 활동 시간에는 먹이를 찾는 시간보다 종 간 경쟁이 더 치열하게 나타난다.[19] 야행성 포식자는 주로 땅에서 나타나기 때문에, 세 종은 밤에 빽빽한 숲을 피해 큰 나무 꼭대기에서 잠을 자는 것을 선호한다.[19]

각 콧수염게논 무리 또는 집단은 한 마리의 우두머리 수컷과 10~40마리의 암컷으로 구성되어 하렘과 유사한 형태를 띤다. 무리의 평균 크기는 22마리 정도이다.[18]

''C. cephus''는 놀랍게도 큰 볼주머니를 가지고 있어서 자기 위와 같은 양의 음식을 운반할 수 있다. 이를 통해 덜 위험한 지역에서 나중에 먹기 위해 많은 과일을 저장할 수 있다.[18] 규칙적인 먹이 획득은 낮 시간에 이루어지며, 콧수염게논은 배를 채운 채로 잠을 자는 습성이 있다.[18][22]

무리 내의 일상적인 사회 활동에는 음성 의사소통, 시각적 식별, 촉각 활동 등이 포함된다. 콧수염게논은 대개 크고 지속적인 소리를 낼 수 있으며, 시각 신호와 결합된 빠른 움직임을 보인다.[22][18]

4. 5. 번식

게논은 보통 4~5세 사이에 짝짓기를 하며, 암컷은 수컷에게 엉덩이를 보여준다. 이듬해 새끼가 태어나는데, 주로 식량이 풍부해지는 우기가 끝날 무렵이다. 열대 지역처럼 우기가 연중 계속되는 곳에서는 짝짓기와 출산 시기도 연중 언제든 가능하다.[18][26]

5. 질병 연구

콧수염게논은 여러 질병 연구에 활용되는 종이다.

콧수염게논은 소아마비 바이러스에 취약하여 붉은털원숭이와 같은 다른 종과 쉽게 교차 감염을 일으킬 수 있으며, 청록원숭이 및 붉은털원숭이와 소아마비 감염 감수성이 유사하다.[20]

가봉 동부 지역에서 진행된 연구에서는 콧수염게논을 포함한 포유류의 말라리아 기생충 감염률을 조사했다. 연구진은 감염된 박쥐를 콧수염게논 개체군에 도입하는 실험을 통해 박쥐와 콧수염게논 간의 교차 감염 가능성을 확인했다.[9][28][29]

에볼라 바이러스 발생 연구에서는 혈청 검사를 통해 다양한 영장류의 항체 보유 여부를 조사했다. 그 결과 콧수염게논에서 수단 에볼라 바이러스(SUDV)에 대한 항체가 발견되어, 콧수염게논을 포함한 게논 집단이 에볼라 바이러스의 중간 숙주로 간주될 수 있음이 밝혀졌다.[6][31]

SIVmus는 HIV의 원숭이 버전으로, 콧수염게논에 쉽게 영향을 미칠 수 있다.[30][32][6] 연구를 통해 콧수염게논을 감염시키는 새로운 SIVmus 균주가 분류되었으며, 종간 전파와 재조합의 존재가 밝혀졌다. SIVmus 연구는 바이러스의 생존력과 부시미트(bushmeat) 거래 시장을 통한 인간 감염 위험을 보여주었다.[32][30]

5. 1. 소아마비 바이러스

''콧수염게논''(C. cephus)은 소아마비 바이러스(예: 하트퍼드 및 SK 균주)에 치명적으로 감염될 수 있으며, 붉은털원숭이(''Macaca mulatta'')와 같은 다른 종과 쉽게 교차 오염을 일으킬 수 있다.[20] 콧수염게논의 소아마비 감염 감수성은 청록원숭이(''Cercopithecus sabaeus'') 및 붉은털원숭이와 유사하다.[20]

5. 2. 말라리아

가봉 동부 지역에서 연구자들은 박쥐, 콧수염게논, 맨드릴과 같은 포유류를 포획하여 ''Hepatocystis'' 속의 말라리아 기생충 감염률을 연구했다.[9] 이 연구는 감염된 박쥐를 감염되지 않은 콧수염게논 원숭이 개체군에 도입하는 방식으로 진행되었다. 감염된 박쥐는 원숭이가 남긴 바나나 껍질을 먹었는데, 이는 두 종이 같은 지역의 모기에 의해 매개될 수 있게 했다. 이후 네 마리의 콧수염게논 원숭이의 혈액을 검사한 결과, 세 마리가 ''Hepatocystis'' 기생충에 감염된 것으로 나타나 콧수염게논과 박쥐 사이의 교차 오염 가능성을 시사했다.[9][28][29]

5. 3. 에볼라 바이러스

혈청 검사 또는 조사는 특정 집단 내에서 질병의 유병률을 결정하는 데 널리 사용된다.[6][30] 이 조사는 동물의 혈액이나 배설물에서 표본을 수집하여 할 수 있다.[6] 에볼라 바이러스 발생은 독립적인 인수 공통 감염의 결과로 확인되었으며, 이로 인해 발생을 예측하기가 더 어려워졌다.[31][6] 혈청 검사는 다양한 비인간 영장류에서 면역글로불린 G 항체를 검출하기 위해 특정 Luminex 기반 분석법을 사용했으며, 그 결과 단 하나의 ''콧수염게논''이 수단 에볼라 바이러스(SUDV)에 대한 항체를 생성한 것으로 나타났다. 이는 ''콧수염게논'' 집단과 검사된 모든 ''게논'' 집단이 에볼라 바이러스의 중간 숙주로 간주될 수 있음을 의미한다.[6][31] 결과적으로, 종간 전파는 부시미트 및 애완동물 거래 시장에서 급증할 수 있다.

5. 4. 원숭이 면역 결핍 바이러스 (SIV)

SIVmus는 원숭이 면역 결핍 바이러스(HIV의 원숭이 버전)이며, ''C. cephus''에 쉽게 영향을 미칠 수 있다.[30][32][6] 연구자들은 전체 길이의 서열 계통 발생 분석 및 부분적인 ''pol'' 서열 연구를 통해 ''C. cephus''를 감염시킬 수 있는 5개의 새로운 SIVmus 균주를 분류할 수 있었다.[32] Avelin Aghokeng과 그의 동료들은 같은 지역에 서식하는 동물에서 분리된 ''C. cephus''를 감염시키는 두 개의 뚜렷한 SIVmus 계통(SIVmus-1, SIVmus-2)을 확인했다. Peeters et al.(2002)의 데이터에 따르면 카메룬에서 채취한 788마리의 원숭이 혈액 샘플 중 302마리가 콧수염게논이었다.[32][30] 이 788마리의 원숭이는 애완동물 및 bushmeat 거래를 위해 잡혔는데, 성체 55마리와 유아 160마리는 애완동물로, 성체 480마리와 유아 93마리는 bushmeat로 판매되었다.[30] 추가 연구를 통해 분류된 SIVmus와 미발견된 SIVmus를 포함한 CST와 재조합의 존재가 밝혀졌다.[32] 결과적으로, 공존하는 NHP 종에서 렌티바이러스는 CST와 재조합을 통해 진화하고 생존했다.[32] SIVmus 연구는 바이러스의 생존력과 bushmeat 거래 시장을 통한 인간 감염 위험을 보여주었다.[32][30]

6. 보존

콧수염게논은 영장류 밀렵의 주요 대상 중 하나이며, 서아프리카 부시미트 시장에서 많이 거래된다.[32][30][33][34] 어린 콧수염게논은 애완동물로 팔리기 위해 많이 포획된다.[30]

6. 1. 인간 활동의 영향

콧수염게논은 영장류 밀렵의 주된 대상이며, 서아프리카 부시미트 시장에서 많이 거래되고 있다.[32][30][33][34] 많은 수의 어린 콧수염게논이 포획되어 애완동물로 팔리기도 한다.[30]

도로 건설은 서아프리카의 자연환경을 파괴하여 콧수염게논의 서식지를 위협한다.[34][33] 도로 영향 구역(REZs)은 영장류 서식지에 거의 영향을 주지 않는 것으로 여겨졌지만,[34][33] 실제로는 도로 분포가 영장류의 서식지와 개체 수에 큰 영향을 미칠 수 있다. 예를 들어, 새로 건설된 도로는 밀렵꾼들이 더 깊숙한 지역까지 접근하기 쉽게 만들어 밀렵을 부추길 수 있다.[34][33]

환경영향평가(EIA)는 개발 사업의 잠재적 영향을 평가하는 제도이지만, 도로 건설과 관련하여 서아프리카에서는 규제 완화와 함께 제대로 이루어지지 않고 있다.[38][33][34] 이로 인해 도로 영향 구역이 전혀 고려되지 않아 멸종 위기에 처한 영장류는 물론, 콧수염게논과 같이 비교적 안정적인 종까지도 취약하게 만들 수 있다.[34][33]

도로 건설로 인한 서식지 파괴에 대한 콧수염게논의 적응력은 아직 연구되지 않았으며, 밀렵 또한 줄어들 기미를 보이지 않고 있다.[33][30] 따라서 콧수염게논 개체 수가 크게 감소할 가능성이 있으며, 부시미트 시장은 인수공통감염병 확산의 위험을 높여 서아프리카의 도로 건설과 함께 상황을 더욱 악화시킬 수 있다.[34][33]

참조

[1] MSW3 Groves
[2] 간행물 Cercopithecus cephus 2021-11-17
[3] 서적 Systema naturæ. Regnum animale. https://www.biodiver[...] 2012-11-19
[4] 학술지 The impacts of human activity on mammals in a community forest near the Dja Biosphere Reserve in Cameroon 2022-02-03
[5] 학술지 Conservation Implications of Hybridization in African Cercopithecine Monkeys http://link.springer[...] 2005
[6] 학술지 Extensive Serological Survey of Multiple African Nonhuman Primate Species Reveals Low Prevalence of Immunoglobulin G Antibodies to 4 Ebola Virus Species https://academic.oup[...] 2019-10-08
[7] 학술지 Mitochondrial DNA Analyses of Cercopithecus Monkeys Reveal a Localized Hybrid Origin for C. mitis doggetti in Gombe National Park, Tanzania http://link.springer[...] 2019
[8] 학술지 Phylogenetic tests of a Cercopithecus monkey hybrid reveal X-chromosomal polyphyly of C. cephus and emerging patterns in the cephus species group radiation https://www.tandfonl[...] 2017-07-03
[9] 학술지 Extensive diversity of malaria parasites circulating in Central African bats and monkeys 2018-08-29
[10] 간행물 Flying after Linnaeus: Diptera Names since Systema Naturae (1758) http://dx.doi.org/10[...] CRC Press 2022-04-09
[11] 학술지 Assessment of the Diversity of African Primates https://doi.org/10.1[...] 2003-12-01
[12] 서적 The Book of popular science; the wonders of modern discovery, the triumphs of inventive genius, the story of all living things and their world http://worldcat.org/[...] Grolier Society 1952
[13] 학술지 Étude populationnelle de la super-espèce Cercopithecus cephus habitant l'enclave forestière Sangha-Oubangui (République Centrafricaine). Description de C. cephus ngottoensis subsp. nov. http://dx.doi.org/10[...] 1999
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