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맨드릴

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목차

1. 개요

맨드릴은 '사람'을 뜻하는 영어 단어 'man'과 '드릴'에서 유래된 이름으로, 서아프리카에서 기원한 원숭이의 일종이다. 학명은 Mandrillus sphinx이며, 개코원숭이족에 속한다. 수컷은 화려한 색상의 얼굴과 엉덩이를 가지고 있으며, 암컷보다 훨씬 크다. 서부 중앙 아프리카의 열대 우림에 서식하며, 잡식성으로 과일, 씨앗, 잎, 곤충 등을 먹는다. 맨드릴은 대규모 무리를 이루어 생활하며, 사회 구조는 모계 사회이다. 서식지 파괴와 사냥으로 인해 개체 수가 감소하여 IUCN 적색 목록에서 취약종으로 분류되어 보호받고 있다.

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맨드릴 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
베를린 동물원의 수컷 맨드릴
베를린 동물원의 수컷 맨드릴
학명Mandrillus sphinx
명명자카를 폰 린네(1758)
이명Simia sphinx Linnaeus, 1758
영어 이름Mandrill
맨드릴 분포
분포도
분류
계동물계
문척삭동물문
강포유강
목영장목
아목직비원아목
하목원숭이하목
소목협비원류
상과긴꼬리원숭이상과
과긴꼬리원숭이과
아과긴꼬리원숭이아과
속맨드릴속
종맨드릴
보존 상태
IUCN취약종(VU)
CITES부속서 I
기타
참고맨드렐과는 다른 뜻임

2. 명칭 및 분류

맨드릴(Mandrillus)속은 비비족에 속하며, 마카크속, 흰얼굴원숭이속, 겔라다원숭이속, 비비속, 검댕원숭이속 등과 가까운 관계에 있다. 특히 흰얼굴원숭이속과는 자매군 관계이며, 약 450만 년 전에 분기되었다.[62][63]

맨드릴의 종소명 ''sphinx''는 "스핑크스"에서 유래했다.[60]

일부 학자들은 맨드릴 개체군을 아종으로 나누기도 했으나, 현재는 아종이 존재하지 않는다는 의견이 주류이다.[64] 사이토크롬 b 배열에 따르면, 오고웨강 북쪽과 남쪽의 맨드릴 개체군은 80만 년 전에 분기되었으며, 이는 원숭이 면역 결핍 바이러스(SIV)의 맨드릴 균주 분기와도 관련이 있는 것으로 보인다.[65] 2020년에는 맨드릴의 게놈이 공개되었는데, 게놈 크기는 29억 염기쌍이며, 이형접합이 많다.[66]

54개 유전자 기반 계통 발생[62]미토콘드리아 DNA 기반 계통 발생[63]


2. 1. 어원

"맨드릴"이라는 단어는 "man"(사람)과 "drill"(침팬지 또는 유인원)에서 유래되었으며, "drill"은 서아프리카 기원을 가진 단어로 1744년에 처음 기록되었다.[3][4][5] 이 단어는 원래 침팬지를 가리켰던 것으로 보인다.[6] 이 이름을 처음 기록한 학자는 1766년 조르주루이 르클레르 드 뷔퐁이었다. 토마스 페넌트는 ''A Synopsis of Quadrupeds''(1771)와 ''A History of Quadrupeds''(1781)에서 맨드릴을 "털이 있는 유인원", "거대한 개코원숭이", "리본코 개코원숭이"라고 불렀다.

2. 2. 분류학적 역사

맨드릴은 1551년에서 1558년 사이에 콘라트 게스너가 저술한 ''동물기''에 처음 과학적으로 묘사되었으며, 게스너는 이를 일종의 하이에나로 여겼다.[7] 이 종은 1758년 카를 린네에 의해 ''Simia sphinx''로 분류되었다. 현재의 속명 ''Mandrillus''는 1824년 페르디난트 아우구스트 마리아 프란츠 폰 리트겐에 의해 만들어졌다.[7]

역사적으로 일부 과학자들은 맨드릴과 밀접한 관련이 있는 드릴 (''M. leucophaeus'')을 개코원숭이 속에 포함시켰다. 20세기 후반과 21세기 초의 형태학적 및 유전학적 연구는 ''Cercocebus'' 속의 흰눈꺼풀멍키와 더 가까운 관계를 발견했다. 심지어 일부 학자들은 맨드릴과 드릴이 ''Cercocebus''에 속한다고 제안하기도 했다.[8][9] 2011년의 두 유전자 연구는 ''Mandrillus''와 ''Cercocebus''를 별개의 자매 계통으로 명확히 했다.[8][9] 두 속은 약 450만 년 전에 분리되었고, 맨드릴과 드릴은 약 317만 년 전에 분리되었다. ''Mandrillus''의 화석은 발견되지 않았다.[10]

54개의 유전자 기반[8]미토콘드리아 DNA 기반[9]
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일부 권위자들은 맨드릴 개체군을 아종으로 나누어 북부 맨드릴 (''M. s. sphinx'')과 남부 맨드릴 (''M. s. madarogaster'')로 구분했다. 제안된 세 번째 아종인 ''M. s. insularis''는 맨드릴이 비오코 섬에 서식한다는 잘못된 믿음에 근거했다.[10] 현재의 합의는 맨드릴이 하나의 아종 (''M. s. sphinx'')에 속한다는 것이다.[11]

시토크롬 b 염기서열은 오고웨 강 북쪽과 남쪽의 맨드릴 개체군이 80만 년 전에 분리되었고 서로 다른 단상군에 속한다는 것을 시사한다. 이러한 분화는 또한 원숭이 면역 결핍 바이러스 (SIV)의 맨드릴 계통 분화로 이어진 것으로 보인다.[11] 맨드릴의 초안 (불완전한) 게놈은 2020년에 발표되었으며, 보고된 게놈 크기는 2.90 염기쌍 (기가 염기쌍)이며 높은 수준의 이형접합성을 보인다.[12]

2. 3. 아종

맨드릴은 1551년에서 1558년 사이에 콘라트 게스너가 저술한 ''동물기''에 처음 과학적으로 묘사되었으며, 게스너는 이를 일종의 하이에나로 여겼다.[7] 이 종은 1758년 카를 린네에 의해 공식적으로 ''Simia sphinx''로 분류되었다. 현재의 속명 ''Mandrillus''는 1824년 페르디난트 아우구스트 마리아 프란츠 폰 리트겐에 의해 만들어졌다.[7]

역사적으로 일부 과학자들은 맨드릴과 밀접한 관련이 있는 드릴 (''M. leucophaeus'')을 개코원숭이 속에 포함시켰다. 20세기 후반과 21세기 초의 형태학적 및 유전학적 연구는 ''Cercocebus'' 속의 흰눈꺼풀멍키와 더 가까운 관계를 발견했다. 심지어 일부 학자들은 맨드릴과 드릴이 ''Cercocebus''에 속한다고 제안하기도 했다.[8][9] 2011년의 두 유전자 연구는 ''Mandrillus''와 ''Cercocebus''를 별개의 자매 계통으로 명확히 했다.[8][9] 두 속은 약 450만 년 전에 분리되었고, 맨드릴과 드릴은 약 317만 년 전에 분리되었다. ''Mandrillus''의 화석은 발견되지 않았다.[10]

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! scope=col| 맨드릴속의 54개 유전자 기반 계통 발생[8]

! scope=col| 미토콘드리아 DNA 기반 계통 발생[9]

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| 개코원숭이족

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| 마카카속

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맨드릴속
흰눈꺼풀멍키속



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| 겔라다원숭이속

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개코원숭이속
검댕원숭이속



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| 개코원숭이족

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| 마카카속

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맨드릴속
흰눈꺼풀멍키속



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| 검댕원숭이속

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겔라다원숭이속
개코원숭이속



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일부 권위자들은 맨드릴 개체군을 아종으로 나누어 북부 맨드릴 (''M. s. sphinx'')과 남부 맨드릴 (''M. s. madarogaster'')로 구분했다. 제안된 세 번째 아종인 ''M. s. insularis''는 맨드릴이 비오코 섬에 서식한다는 잘못된 믿음에 근거했다.[10] 현재의 합의는 맨드릴이 하나의 아종 (''M. s. sphinx'')에 속한다는 것이다.[11]

시토크롬 b 염기서열은 오고웨 강 북쪽과 남쪽의 맨드릴 개체군이 80만 년 전에 분리되었고 서로 다른 단상군에 속한다는 것을 시사한다. 이러한 분화는 또한 원숭이 면역 결핍 바이러스 (SIV)의 맨드릴 계통 분화로 이어진 것으로 보인다.[11] 맨드릴의 초안 (불완전한) 게놈은 2020년에 발표되었으며, 보고된 게놈 크기는 2.90 염기쌍 (기가 염기쌍)이며 높은 수준의 이형접합성을 보인다.[12]

3. 형태

맨드릴은 성별에 따른 신체적 차이가 매우 큰 영장류이며, 원숭이 중에서 가장 몸집이 크다. 수컷은 암컷보다 몸집이 크고 다부지며, 얼굴 색깔도 더 화려하다. 반면 암컷은 수컷보다 몸집이 작고 주둥이가 짧으며, 얼굴 색깔도 덜 화려하다. 이러한 신체적 특징은 하위 섹션에서 더 자세하게 다루고 있다.[16][14]

3. 1. 신체적 특징

맨드릴은 큰 머리와 주둥이를 가진 다부진 몸매와 짧고 뭉툭한 꼬리를 가지고 있다.[13] 사지는 균등한 크기이며 손가락과 발가락은 개코원숭이보다 길고,[13] 발에는 더 뚜렷한 엄지발가락이 있다. 맨드릴은 가장 성적 이형성이 뚜렷한 영장류이며,[16] 가장 큰 원숭이이다. 암컷은 덜 다부지고 주둥이가 더 짧고 평평하다.

수컷암컷
머리-몸 길이70cm ~ 95cm55cm ~ 70cm
몸무게19kg ~ 30kg10kg ~ 15kg
송곳니 길이최대 4.5cm최대 1cm
꼬리 길이7cm ~ 10cm7cm ~ 10cm



암수 만드릴. 크기와 체색이 다르다


맨드릴의 털은 주로 거친 또는 줄무늬 올리브 갈색이며 노란색-주황색 수염과 드문드문한 옅은 털이 아랫면에 있다.[14] 입술은 뻣뻣한 흰색 수염으로 둘러싸여 있으며 귀 뒤에는 흰색 맨살이 있다. 수컷 맨드릴은 머리와 목에 긴 털의 "볏"을 가지고 있으며, 암수 모두 긴 털로 덮인 가슴샘을 가지고 있다. 얼굴, 엉덩이 및 생식기에는 털이 적다.

맨드릴은 얼굴 중앙을 따라 빨간색 선이 있어 빨간색 코와 연결되어 있다. 선의 양쪽에는 피부가 파란색이고 홈이 있다.[14] 수컷의 경우 파란색 피부는 융기된 뼈 팽창으로 지지된다. 암컷은 얼굴 색상이 더 톤다운되어 있지만, 개인에 따라 다르며 일부는 더 강렬한 빨간색과 파란색 색조를 띄고 다른 일부는 더 어둡거나 거의 검은색이다. 수컷의 경우 엉덩이와 생식기 주변 부위는 빨간색, 분홍색, 파란색 및 보라색 피부로 구성된 다색이며,[13] 음경은 빨간색이고 음낭은 보라색이다. 암컷의 성기와 항문 부위는 빨간색이다.

수컷의 두개골. 날카로운 송곳니와 뼈의 융기를 알 수 있다


맨드릴은 가장 다채로운 포유류 중 하나이다. 찰스 다윈은 ''인간의 유래와 성 선택''에서 "포유류 전체 중에서 성인 수컷 맨드릴만큼 특이한 방식으로 색칠된 다른 구성원은 없다"라고 썼다.[17] 붉은색은 피부 표면 근처의 혈관에 의해 생성되며,[38] 파란색은 콜라겐 섬유의 평행 배열에 의해 발생하는 구조색의 한 형태이다.[18] 수컷의 파란색 융기는 빨간색 얼굴 색조와 주변 환경의 녹색 잎과 대조되어 다른 개체에게 눈에 띄는 데 도움이 된다.[19] 암컷 얼굴의 더 어둡고 톤다운된 색상은 멜라닌에 의해 발생한다.

3. 2. 털과 피부색

맨드릴의 털은 주로 거칠거나 줄무늬가 있는 올리브 갈색이며, 노란색-주황색 수염과 아랫면에 드문드문한 옅은 털이 있다.[14] 입술은 뻣뻣한 흰색 수염으로 둘러싸여 있으며, 귀 뒤에는 흰색 맨살이 있다. 수컷 맨드릴은 머리와 목에 긴 털로 된 "볏"을 가지고 있으며, 암수 모두 긴 털로 덮인 가슴샘이 있다. 얼굴, 엉덩이, 생식기에는 털이 적다.[14]

맨드릴은 얼굴 중앙을 따라 빨간색 선이 있으며, 이는 빨간색 코와 연결된다. 이 선 양쪽의 피부는 파란색이고 홈이 파여 있다.[14] 수컷의 경우 파란색 피부는 융기된 뼈로 지지된다. 암컷은 얼굴 색상이 더 옅지만, 개체에 따라 다르다. 일부는 더 강렬한 빨간색과 파란색 색조를 띠는 반면, 다른 일부는 더 어둡거나 거의 검은색을 띤다.[14] 수컷의 엉덩이와 생식기 주변 부위는 빨강, 분홍, 파랑, 보라색 피부로 구성된 다채로운 색을 띤다.[13] 수컷의 음경은 빨간색이고 음낭은 보라색이다. 암컷의 생식기 및 항문 부위는 빨간색이다.[14]

맨드릴은 가장 다채로운 포유류 중 하나이다. 찰스 다윈은 ''인간의 유래''에서 "포유류 중에서 성체 수컷 맨드릴만큼 특이한 방식으로 색칠된 동물은 없다"라고 썼다.[17] 붉은색은 피부 표면 근처의 혈관 때문에 나타나며,[38] 파란색은 콜라겐 섬유의 평행 배열로 인해 발생하는 구조색의 한 형태이다.[18] 수컷의 파란색 융기는 빨간색 얼굴 색조 및 주변 환경의 녹색 잎과 대조되어 다른 개체에게 눈에 띄는 데 도움이 된다.[19] 암컷 얼굴의 더 어둡고 옅은 색상은 멜라닌 때문이다.

4. 생태

맨드릴은 서아프리카 및 중앙아프리카의 열대 우림과 사바나 지역에 서식하는 잡식성 동물이다. 과일, 씨앗, 잎, 곤충 등 다양한 먹이를 섭취하며, 표범, 아프리카비단뱀, 관머리수리 등의 천적에게 위협받는다. 또한, 다양한 기생충 및 질병에 감염될 수 있다.

4. 1. 분포 및 서식지

나무 위의 암컷


맨드릴은 서아프리카 및 중앙아프리카의 남부 카메룬, 적도 기니 본토 (리오무니), 가봉, 콩고 공화국 일부 지역에 서식한다. 서식지는 북쪽의 사나가 강과 동쪽의 오고웨 강과 이빈도 강에 의해 경계가 정해진다. 맨드릴은 드릴과 서식지를 공유하지 않는 것으로 보이는데, 두 종은 사나가 강에 의해 분리되어 있기 때문이다.[20]

맨드릴은 열대 우림에 살며, 일반적으로 2차림보다 원시림을 선호한다. 또한 사바나로 둘러싸인 조각난 갤러리 숲에서 살며 숲 서식지 내의 풀밭 지역을 이동한다.[20] 강 근처와 원예에서 산악 지역에서도 기록되었다.[21]

맨드릴은 생강과 식물과 ''Brillantaisia'', ''Phaulopsis'' 속 식물과 같은 다년생 식물이 우세한 덤불을 선호한다.[14][21] 그들은 주로 땅에 살지만, 수관 높이까지 올라가 먹이를 먹는다.[20] 맨드릴과 드릴 모두 개코원숭이보다 더 수목 생활을 한다.[13] 맨드릴은 탈라포인, 게논, 멍거베이, 흑백 콜로부스, 침팬지, 고릴라와 같은 다른 영장류와 집단을 이루거나 경쟁할 수 있다.[20][21]

4. 2. 식성

맨드릴은 잡식성이다. 식단의 핵심은 식물로, 100종이 넘는 종을 먹는다.[23] 한 연구에 따르면 만드릴의 식단은 과일(50.7%), 씨앗(26.0%), 잎(8.2%), 골수(6.8%), 꽃(2.7%), 동물성 물질(4.1%)로 구성되어 있으며, 기타 식품이 나머지 1.4%를 차지했다.[22] 우기 동안 만드릴은 과일이 가장 풍부한 숲에서 먹이를 찾고, 건기 동안에는 숲과 사바나의 경계에서 먹이를 찾는다.[30]

울타리 뒤에서 과일을 먹는 만드릴


만드릴이 선호하는 과일로는 옻나무과(Anacardiaceae) 종인 ''Pseudospondias microcarpa'', 꼭두서니과(Rubiaceae) 종인 ''Nauclea diderrichii'' 와 물레나물과(Hypericaceae) 종인 ''Psorospermum febrifugum''이 있다.[30] 만드릴은 다른 많은 영장류 종보다 더 많은 씨앗을 소비한다.[23] 다 자란 수컷 만드릴은 ''Detarium microcarpum'' 씨앗의 단단한 껍질을 물어뜯을 수 있는 몇 안 되는 영장류 중 하나이다.[22] 채소의 경우, 외떡잎식물(monocot) 식물의 어린 잎, 싹 및 골수를 주로 먹는다.[23] 특히 만드릴은 마란타과(Marantaceae) 식물인 ''Haumania liebrechtsiana''와 ''Trachyphrynium braunianum''의 잎뿐만 아니라 ''Renealmia macrocolia'' 및 ''Aframomum'' 속의 생강 식물의 골수를 섭취한다.[30] 그들은 또한 버섯을 먹는 것으로 알려져 있다.[23]

만드릴의 식단의 나머지는 주로 무척추동물, 특히 개미, 흰개미, 귀뚜라미, 거미, 달팽이, 전갈로 구성된다. 그들은 또한 새와 그들의 알, 개구리 및 설치류를 먹는다.[23][24] 만드릴이 어린 베이듀커(bay duiker)와 같은 더 큰 척추동물을 잡아먹는 것이 기록되었다. 그러한 먹이는 머리를 물어 죽인 다음 뒷다리를 떼어내고 배를 찢어 죽인다. 개체는 사냥 중에 협력하고 사냥감을 공유할 수 있다.[24]

4. 3. 천적, 기생충 및 질병

표범은 맨드릴의 배설물에서 흔적이 발견되어 맨드릴을 잡아먹는 것으로 보인다.[25] 아프리카비단뱀, 관머리수리, 침팬지도 맨드릴의 포식자가 될 수 있다.[20] 표범은 모든 개체에게 위협이 되지만, 수리는 어린 개체에게만 위협이 된다.[26] 맨드릴 무리가 표범과 관머리수리 모형에 노출된 연구에서 표범 모형은 맨드릴이 나무 위로 도망가게 했고, 수리는 맨드릴이 은신처로 들어가게 했다. 우두머리 수컷은 두 모형 모두에게서 도망가지 않았으며, 표범의 경우 그 방향을 바라보며 서성거렸다. 경계 신호는 수리보다 표범에 대한 반응으로 더 흔하게 들렸다.[26]

맨드릴은 선충 및 원생동물과 같은 위장관 기생충에 감염될 수 있다. 움부파리 유충은 피부 아래에서 살 수 있으며, 초원을 걷는 개체는 진드기에 감염될 수 있다. 혈액 기생충에는 말라리아를 일으키는 ''플라스모디움''과 사슴파리의 물림으로 전파되는 선충 ''로아로아''가 있다. 야생 맨드릴은 SIV, 장바이러스 EV-J 종 및 아스트로바이러스를 포함한 인간 변종에 대해 양성 반응을 보였다.[11][27]

5. 행동 및 생활사

맨드릴은 대부분 주행성이며 아침부터 황혼까지 하루 약 10시간 동안 활동한다.[23][32] 밤에는 잠을 자기 위해 매일 새로운 나무를 고른다.[23] 사육 상태의 맨드릴은 막대기를 사용하여 스스로를 청소하는 동물의 도구 사용이 관찰되었다.[28] 야생에서 맨드릴의 수명은 12~14년 정도이지만, 사육 상태에서는 30~40년까지 살 수 있다.

나투라 아르티스 마기스트라에서 그루밍하는 맨드릴


120마리 맨드릴 그룹을 15개월 동안 연구한 결과, 생활권은 8.6km2였으며, 하루 평균 2.42km를 이동했다.[32]

5. 1. 사회 구조

맨드릴은 수백 마리에 달하는 대규모 "무리"를 이루어 생활한다.[86][85] 이러한 대규모 무리는 안정적이며, 가봉의 로페 국립공원에서 맨드릴 무리는 평균 620마리, 최대 845마리에 달해 야생 영장류 중 가장 큰 응집력 있는 집단일 가능성이 있다.[85]

무리는 모계 사회의 가족 집단으로 구성되며, 암컷은 사회적 결속력을 유지하는 데 중요하다. 친족과의 강한 유대는 갈등 시 지원, 자손의 생존율 증가, 암컷의 수명 연장으로 이어진다. 우세한 암컷은 그룹 네트워크의 중심에 있으며, 이들의 제거는 그룹 내 사회적 연결을 감소시킨다.[89] 어미 맨드릴의 사회적 지위는 암컷과 수컷 자손 모두의 사회적 지위에 영향을 미칠 수 있다.[103]

성숙한 수컷은 무리의 영구적인 구성원이 아니며, 암컷이 성적으로 받아들일 때 합류하고 성적 주기가 끝나면 떠난다. 수컷 맨드릴의 색상은 짝 간에 장기적인 관계가 없는 사회 구조에서 관심을 끌기 위한 의도일 수 있다.[85] 사회 집단의 중심에는 더 높은 지위의 수컷이 있으며, 더 낮은 지위의 수컷은 주변부에 위치할 가능성이 더 높다.[97] 암컷은 수컷에 대한 어느 정도의 통제력을 가지며, 연합을 통해 원치 않는 수컷을 그룹에서 몰아낼 수 있다.[90] 번식기 외에는 수컷은 고독한 생활을 하는 것으로 여겨지며, 모든 수컷으로 구성된 수컷 집단은 알려져 있지 않다.[85]

수컷과 암컷 맨드릴 모두 가슴샘에서 분비물을 내어 나무와 가지를 문지르고 표시하지만, 수컷(특히 우두머리 수컷)이 암컷보다 더 많이 표시한다. 분비물의 화학 물질은 개체의 성별, 나이 및 지위를 나타낸다. 냄새 표시 또한 영토 기능을 할 수 있으며, 사육된 우두머리 수컷은 울타리 경계를 표시한다.[91]

맨드릴은 이익이 없더라도 서로 그루밍을 한다.[92] 그루밍하는 동안 하위 개체는 눈을 마주치는 것을 최소화하고 더 우세한 개체가 공격할 경우 도망갈 시간을 더 주기 위해 다른 맨드릴의 뒤에서 털을 고르는 것을 선호한다. 그루밍을 받는 개체는 그루머가 더 "위험한" 부위를 골라주도록 유도하려 한다.[93]

5. 2. 의사소통

얼굴을 손으로 가린 개체


맨드릴은 다양한 표정과 자세로 의사소통을 한다. 위협적인 몸짓에는 입을 벌리고 뚫어지게 쳐다보는 동작이 포함되며, 동시에 머리를 위아래로 흔들거나, 땅을 두드리거나, 털을 곤두세우기도 한다. 이러한 동작은 일반적으로 우세한 개체가 하위 개체에게 행하며, 하위 개체는 이를 드러내고 찡그린 표정을 지으며 공포와 공격성을 나타낸다. 어린 암컷과 하위 암컷은 입술을 뾰족하게 내밀어 복종과 불안을 나타낸다. 입을 벌리고 편안한 표정을 지으며, 장난기를 전달한다. 암컷에게 접근하는 수컷은 이를 드러내고 웃는 듯한 얼굴로 입을 소리 낸다. 이 과정에서 이를 딱딱 부딪히는 소리를 내기도 한다.[48] 맨드릴은 새로운 몸짓을 개발하여 전달하기도 한다. 영국 컬체스터 동물원에서 사육되는 개체는, 특히 휴식을 취할 때 방해받지 않도록 얼굴을 손으로 가린다.[48]

맨드릴은 원거리에서도 근거리에서도 여러 가지 소리를 낸다. 무리에서 이동할 때, 성체 수컷은 2단계의 으르렁거림과 한 음절의 포효를 낸다. 둘 다 개코원숭이의 "와후"라는 울음소리에 해당한다. 다른 개체의 울음소리는 2초 동안 지속되며, 진동으로 시작하여 더 긴 배음의 소리로 변한다. 근거리에서의 발성에는 "야크"가 있다. 성체 수컷을 제외한 모든 개체가 긴장된 상황에서 내는, 날카롭고 반복되는 맥동과 같은 울음소리이다. 마주쳤을 때도 으르렁거리는 소리를 낸다. 으르렁거리는 소리는 가벼운 경계를 나타내는 데 사용되며, 강한 경계는 "K 알람"이라고 불리는 짧은 2음절의 날카로운 울음소리로 나타낸다. 날카롭고 큰 "K음"의 이유는 불분명하다. 비명은 공포의 신호이며, 도망치는 개체에 의해 발해진다. 한편, 끙끙거림이나 목을 울리는 소리는 암컷이나 어린 개체가 달래거나 짜증을 낼 때 발해진다.[49] 근친 개체에서는 목소리가 더 유사하지만, 혈연 관계가 없는 개체끼리도 정기적으로 교류하면 비슷한 소리를 내기도 한다.[50]

5. 3. 번식 및 발달

우세한 수컷의 화려한 엉덩이


우세한 수컷 맨드릴, 즉 알파 수컷은 번식에 가장 성공적이다. 우세한 지위를 얻으면 수컷은 고환이 커지고, 얼굴과 엉덩이가 붉어지며, 흉선에서 분비물이 증가하고, 몸과 엉덩이가 굵어진다. 수컷이 우위를 잃으면 이러한 생리적 변화는 부분적으로 되돌아간다.[38] 파란색 얼굴 피부의 밝기는 더 일정해진다.[38][39] 우세한 수컷은 얼굴의 빨간색과 파란색의 색상 대비가 강해지는 경향이 있다.[19] 지방 분포로 인해 우세한 수컷은 "뚱뚱한" 수컷이라고도 불리며, 열등한 수컷은 "뚱뚱하지 않은" 수컷이라고도 불린다. 송곳니의 길이 또한 우세성과 관련이 있으며, 송곳니가 30mm 미만인 수컷은 자손을 남길 가능성이 낮다.[16] 개체에 따라 다른 수컷과의 경쟁에 따라 이차 성징의 발달이 억제되는 경우도 있다.[40] 수컷 맨드릴은 싸우기보다는 발성과 표정으로 우위를 확립하는 경향이 있다.[41]

짝짓기는 주로 건기에 이루어지며, 암컷의 배란은 6월에서 9월 사이에 정점에 달한다. 수용적인 암컷은 엉덩이에 성적 부풀어오름이 있으며, 붉은 얼굴색은 나이와 가임 능력을 나타낼 수 있다.[42] 수컷은 또한 보메로비교기관(플레멘 반응으로 알려짐)을 사용하여 암컷의 생식 상태를 감지하는 것으로 보인다.[43] 우세한 수컷은 짝짓기 경계를 통해 암컷에 대한 접근을 독점하려 하며, 이는 수컷이 암컷을 며칠 동안 돌보고 교미하는 것을 포함한다. 우세한 수컷이 대부분의 자손을 낳는 경향이 있지만, 많은 암컷이 동시에 발정에 도달할 때는 암컷에 대한 접근을 독점할 수 있는 능력이 떨어진다. 열등한 수컷도 알파 수컷과 밀접한 관련이 있다면 생식 성공률이 더 높을 수 있다.[44] 배란하는 암컷은 가장 밝은 색상의 수컷이 접근하여 회음을 만지도록 허용하는 경향이 있으며, 그들을 더 자주 그루밍하고 유혹한다.[45] 암컷은 엉덩이를 수컷 쪽으로 향하게 하여 짝짓기할 의사를 나타낸다. 성교는 60초를 넘지 않으며, 수컷이 암컷을 올라타 골반을 밀어 넣는다.

맨드릴 어미와 새끼


맨드릴의 임신 기간은 평균 175일이며, 대부분의 출산은 우기인 1월에서 3월 사이에 이루어진다. 출산 간격은 184일에서 1,159일까지 다양하며 평균 405일이다.[46] 그리고 지위가 높은 암컷일수록 짧은 경향이 있다. 유아는 평균 640g의 체중으로 태어나며, 대부분 살갗이 드러나 있고, 흰색 털과 머리와 척추를 따라 짙은 색의 털이 뭉쳐 있다. 다음 2~3개월 동안 몸, 사지 및 머리에 성체의 털 색깔이 나타나고, 살색의 얼굴과 주둥이는 어두워진다. 의존적인 유아는 어미의 배에 안겨 다닌다.[29] 새끼는 일반적으로 약 230일경에 젖을 뗀다. 수컷은 4~8세 사이에 성적 이형성이 더 강해지며, 이 시점에서 암컷은 이미 출산을 시작한다.[47] 수컷은 6세가 되면 무리를 떠나기 시작한다.[29] 암컷은 약 7세에 성체가 되고, 수컷은 10세에 성체가 된다.[47]

6. 위협 및 보존

IUCN 적색 목록은 2019년 기준으로 맨드릴을 취약종으로 분류한다. 전체 개체수는 알려져 있지 않지만 지난 24년 동안 30% 이상 감소한 것으로 추정된다. 주요 위협 요인은 서식지 파괴와 부시미트를 위한 사냥이다.[1] 맨드릴은 적도 기니와 카메룬 남부에서 대규모 서식지 손실을 겪은 것으로 보이며, 콩고 공화국에서의 서식지는 제한적이며 그 상태는 알려져 있지 않다. 또한, 맨드릴은 수백 마리 규모의 무리로 살아가지만, 카메룬과 적도 기니에서의 사냥은 무리 규모를 더 작게 만든 것으로 보인다.[1] 가봉은 이 종에게 가장 중요한 남은 피난처로 여겨지며, 이 나라의 낮은 인구 밀도와 광대한 열대 우림은 맨드릴 보존에 좋은 여건을 제공한다. 프랑스빌 국제 의학 연구 센터에 반야생 개체군이 존재한다.

맨드릴은 CITES 부속서 I에 등재되어 야생에서 포획된 표본의 상업적 거래를 금지하고 있으며, 아프리카 자연 및 천연 자원 보존 협약에 의해 B급으로 분류되어 보호를 받지만, 살생, 포획 또는 채집에 대한 특별 허가를 허용한다.[1][51][52] 맨드릴이 서식하는 각 국가에는 최소한 하나의 보호 구역이 있다.[1] 가봉에서는 대부분의 열대 우림이 목재 회사에 임대되었지만 약 10%는 국립공원 시스템의 일부이며, 그 중 13개가 2002년에 설립되었다.

참조

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[27] 논문 Natural infection of free-ranging mandrills (''Mandrillus sphinx'') by enteroviruses and astroviruses in southern Gabon
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[30] 논문 Ten days in the life of a mandrill horde in the Lopé Reserve, Gabon
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[33] 논문 Social structure of a semi-free ranging group of mandrills (''Mandrillus sphinx''): A social network analysis
[34] 논문 Violent coalitionary attack by female mandrills against an injured alpha male
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[49] 논문 The study of vocal communication of wild mandrills in Cameroon in relation to their social structure
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