크리코돈
1. 개요
크리코돈은 남아프리카 공화국과 탄자니아에서 발견된 멸종된 키노돈트의 한 속이다. 두개골과 몸통뼈대 화석을 통해 특징을 파악할 수 있으며, 특히 두개골의 치아 구조와 에나멜 두께가 중요한 특징으로 연구되었다. 크리코돈은 트라이아스기 후기에 번성했으며, 트리라코돈과에 속한다.
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1955년 기재된 화석 분류군 -
타르보사우루스
타르보사우루스는 백악기 후기에 몽골과 중국에서 살았던 티라노사우루스과의 몸길이 10~12m의 대형 육식 공룡으로, 1946년 소련-몽골 공동 탐사대에 의해 처음 발견되어 고비 사막 인근에서 30개 이상의 표본이 발견되었으며, 도굴된 표본이 해외로 밀반출되기도 했다. -
1955년 기재된 화석 분류군 -
스케일노돈
스케일노돈은 트라이아스기 후기에 살았던 멸종된 키노돈트의 한 속으로, 1946년 잠비아에서 처음 발견된 화석을 통해 알려졌으며, 현재 유효한 종으로는 스케일노돈 앙구스티프론스와 스케일노돈 보레우스가 있다. -
키노그나투스류 -
만다곰포돈
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키노그나투스류 -
베이샤노돈
2. 발견
크리코돈은 처음 탄자니아의 남아프리카 공화국 만다 베드에서 발견되었다. Broili & Schröder (1936)는 처음으로 크리코돈을 기술했지만, 당시 5개의 치아만 알려져 있었기 때문에 분류군에 이름을 붙일 수 없었다. A. W. 크롬톤(1955)는 만다 베드의 화석에 대한 광범위하고 상세한 설명을 제공하였으며, 더 많은 화석이 발견되고 골격에 대한 더 완전한 관점을 만들 수 있게 되면서 크리코돈이라는 이름을 붙였다.
크리코돈의 화석 증거는 남아프리카 공화국의 카루 베드, 특히 키노그나투스 집합 구역에서도 발견되었다. 키노그나투스 집합 구역은 전기 트라이아스기 후반과 중기 트라이아스기 초기의 경계를 포함하며, 주요 템노스폰딜 지표 분류군의 공간적 및 시간적 범위에 따라 세 개의 뚜렷한 하위 구역으로 세분되었다. 크리코돈 화석은 세 개의 하위 구역 중 가장 어린 하위 구역 C에서 발견되었으나, 크리코돈과 유사한 상부 후견치도 하위 구역 B에 해당하는 퇴적물에서 알려져 있다.
트리라코돈티드 "Trirachodon" kannemeyeri Seeley, 1895는 현재 C. kannemeyeri로 크리코돈으로 불린다.
3. 특징
3.1. 두개골
두개골은 만다 지층에서 발견되었으며, 심하게 으스러진 눈-사골 부위, 거의 완전한 오른쪽 하악골, 왼쪽 하악골의 두 조각, 여러 개의 흩어진 치아, 후두골 일부, 그리고 여러 개의 식별되지 않은 파편으로 구성되어 있다.
상악에서는 후방 끝부분의 상악골, 구개 일부, 안와 바닥만 잘 보존되어 있다. 상악 덧니는 가로로 타원형이며, 동일한 가로 평면에 배열된 세 개의 주요 치첨(설측, 중앙, 순측 치첨)을 가지고 있다. 또한 치관의 전방 및 후방 경계에 작은 주변 치첨이 존재한다. 상악 덧니의 뿌리는 길고, 치관 근처에서는 가로로 평평하며, 원위부로 갈수록 짧아진다. 상악 덧니의 최대 가로 직경은 13mm이다.
하악골의 특징은 치골의 아래쪽 가장자리와 치아 결합의 앞면이 이루는 날카로운 각도이다. 상악 덧니와 하악 덧니의 진단적 차이점은 하악 덧니가 가로로 타원형인 상악 덧니와 대조적으로 수평 단면에서 더 정사각형인 경향이 있다는 것이다. 곰포돈트 키노돈트에서 볼 수 있는 포유류의 특징은 각 뿌리가 해면질 뼈 주머니에 둘러싸여 있다는 것이다. 하악 덧니의 최대 가로 직경은 9mm이다.
하악과 상악 덧니의 주요 치첨은 치관 중앙을 가로지르는 횡단을 형성한다. 치아의 횡단은 인접한 두 개의 치아의 횡단 사이에 형성된 우울증에 들어맞을 것이다.
Hendrickx, Abdala, 그리고 Choiniere(2016)는 비포유류형 키노돈트, 특히 크리코돈 메타볼러스에서 치아 에나멜 미세 구조의 분포에 대한 새로운 정보를 밝혀냈다. 그들의 연구는 트라이라코돈티드의 절단 치아와 곰포돈트 치아 모두에서 기둥 발산 단위의 존재와 키노그나투스에서 시냅스 기둥 에나멜의 일관된 존재를 밝혀냈다.
두꺼운 에나멜에 대한 새로운 발견은 많은 생태학적 의미를 가지고 있다. 크리코돈 메타볼러스에서 곰포돈트 치아의 에나멜층은 절단 치아보다 약 11.5배 더 두껍다. 덧니 곰포돈트 치아(순설측으로 확장된 치아, 큰 교합 표면)는 섬유질 식물 재료를 씹고, 부수고, 갈아내기 위해 사용되었으며, 이는 더 높은 하중과 정점 방향 응력을 받았음을 의미한다. 반면에 절단 치아는 식물 재료를 절단하는 데 사용되었고 동일한 유형의 교합 응력을 받지 않았으므로 에나멜 두께가 유지되지 않았다. Hendrickx, Abdala, 그리고 Choiniere(2016)가 절단 치아의 얇은 에나멜을 설명하기 위해 제안한 또 다른 이유는 교체 시기와 패턴 때문인데, 이들은 곰포돈트 치아로 순차적으로 대체될 것이기 때문이다. 곰포돈트 치아에서 관찰된 또 다른 특징은 에나멜과 상아질 증분선이었다. 에나멜과 상아질 증분선, 상아질의 치아 모세관, 에나멜의 불연속적인 기둥 발산 단위는 키노그나투스에서 시냅스 기둥 에나멜의 일관된 존재를 뒷받침한다.
3.2. 두개골 외 골격 (몸통뼈대)
25개의 척추뼈가 발견되었는데, 이는 등 및 엉치뼈 부위에 속하며, 엉치뼈 부위에서 잘 보존된 신경궁을 가진 척추뼈는 하나뿐이었다. 후방 관절돌기 아래에는 신경궁의 측면에 있는 오목과 연결되는 추가적인 융기가 있으며, 이는 전방 관절돌기 후방 및 하방에 위치한다. Cricodon metabolus는 전형적인 키노돈트 확장 갈비뼈를 가지고 있으며, 그 중 13개의 등쪽 갈비뼈가 발견되었다.
전체 상완골은 길이가 12.5cm였으며, 꼬인 뼈와 원위부 끝의 평면이 근위부 끝과 40도의 각도를 이루는 등 전형적인 키노돈트 특징을 보였다. 발견된 넙다리뼈는 길이가 12.5cm였으며, 넙다리뼈 머리는 가늘고 긴 몸통의 주축과 45~50도의 각도로 향했다. 넙다리뼈의 또 다른 특징은 몸통의 주체에서 앞쪽으로 잘 뻗어 있다는 것이다. 키노돈트의 손에 대해서는 알려진 바가 거의 없지만, Cricodon metabolus는 23443의 지골 공식을 가지고 있으며, 세 번째와 네 번째 손가락에서 두 번째 지골이 감소된 것으로 추정된다.