키노그나투스

1. 개요

키노그나투스는 트라이아스기 중기에 살았던 늑대만 한 크기의 육식성 키노돈트이다. 남아프리카, 아르헨티나, 남극 대륙에서 화석이 발견되었으며, 턱과 날카로운 이빨, 2중 보행 방식을 특징으로 한다. 1894년 해리 고비어 실리에 의해 명명되었으며, 속명은 "개의 턱"을 의미한다. 키노그나투스는 효율적인 횡격막과 이차 구개를 가지고 있어 숨을 쉬면서 동시에 삼킬 수 있었고, 수염과 유사한 감각 털을 가졌을 가능성이 있다. 디키노돈류나 초식성 키노돈류, 초기 이궁류를 포식했을 것으로 추정된다.

2. 특징

키노그나투스는 몸이 무겁고 큰 동물로, 주둥이에서 입구멍까지 길이는 약 1.2m였고, 전체 몸길이는 최대 2m까지였던 것으로 추정된다. 머리는 컸으며, 머리 길이는 최대 40cm에 달했다. 넓은 턱과 날카로운 이빨을 가지고 있었다. 뒷다리는 몸 바로 아래에 놓여 있었는데, 앞다리는 뒷다리보다 옆으로 뻗어 있었다. 이러한 2중 보행은 오늘날 살아있는 일부 원시 포유동물들에게도 남아있는 형질이다.

C. 크라테로노투스(C. crateronotus)의 가능한 고유파생형질로는 매우 길어진 안와후궁과 굽어진 정점의 먼 쪽에 두 개의 톱니 모양 cusp(치첨)가 있는 절단형 어금니가 있다.

가끔 복원도에서 귓바퀴를 갖춘 모습으로 그려지기도 하지만, 키노그나투스 단계에서는 포유류형 이소골의 구조가 완성되지 않아 귓바퀴를 갖추었을 가능성은 낮다.

2.1. 보행 방식

키노그나투스는 다리가 족저보행을 하기 때문에 늑대보다 키가 작다. 따라서 겉모습은 울버린이나 꿀벌잡이오소리와 같은 대형 족제비류와 매우 흡사하다. 가늘고 긴 체간과 직립에 가까운 사지를 가지고 있어 활동적인 동물이었을 것으로 추정된다.

2.2. 구강 구조

키노그나투스는 음식을 삼키기 전에 효과적으로 처리할 수 있는 독특한 치아를 가지고 있었다. 치골은 먹이를 잡기 위한 앞쪽의 송곳니와 고기를 자르기에 적합한 턱 뒤쪽의 더 넓은 이빨로 구성되어 있었다. 입 안에 이차 구개가 있어 숨을 쉬면서 동시에 삼킬 수 있었다.

작은 앞니와 발달된 긴 송곳니, 끊어내기에 적합한 날카로운 볼 이빨을 가지고 있었으며, 육식에 적합한 날카로운 이빨을 가진 맹렬한 포식자로 여겨진다. 하악은 두껍고 치골의 확대가 진행되었으며, 근육 돌기도 발달하여 씹는 힘이 강력했을 것으로 추정된다. 교근의 부착부가 주둥이 측으로 확대되어 저작이 더욱 효율적으로 이루어졌을 것으로 보이나, 키노그나투스는 기본적으로 육식 동물이었을 것으로 생각되므로 복잡한 저작은 필요하지 않았을 것이다. 송곳니 앞의 작은 앞니는 식육목 등에서 털 손질에 사용되는데, 키노그나투스도 이와 유사한 행동을 했을 것으로 여겨진다.

2.3. 호흡 기관

트리낙소돈에서 이미 갈비뼈가 감소된 것은 포유류의 호흡에 중요한 근육인 효율적인 횡격막이 있었을 가능성을 보여준다. 위장 부위에 복부 갈비뼈가 없을 가능성은 효율적인 횡격막의 존재를 시사하며, 이는 포유류가 걷거나, 달리거나, 가만히 있을 때 똑같이 잘 숨을 쉴 수 있게 해주는 중요한 근육이다. 입안에 이차 구개가 있다는 것은 키노그나투스가 동시에 숨을 쉬고 삼킬 수 있었음을 나타낸다.

3. 어원 및 명명

1888년과 1889년, 영국의 고생물학자 해리 고비어 실리는 남아프리카를 방문했다. 1889년, 레이디 프레어 근처에서, 이전에 알프레드 브라운이 이빨을 발견했던 장소에서, 실리는 키노돈트의 두개골과 부분적인 두개골 이후의 골격을 발굴했다. 1894년, 실리는 기준종인 Cynognathus crateronotus를 포함하는 속인 키노그나투스를 명명했다. 동시에 그는 이 속의 다른 세 종을 명명했는데, 발굴을 도왔던 제임스 베리를 기린 Cynognathus berryi, "평평한 턱"을 의미하는 Cynognathus platyceps, 그리고 "가느다란 코"를 의미하는 Cynognathus leptorhinus였다. 속명 키노그나투스는 그리스어 kyon과 gnathos에서 파생되었으며, "개의 턱"을 의미한다. 1895년, 실리는 이러한 발견에 대한 더 포괄적인 설명을 발표했다.

아마도 이 속에 속하는 화석 자료에는 수년에 걸쳐 여러 다른 이름이 부여되었다. 속의 동의어는 Cynidiognathus, Cynogomphius, Karoomys, Lycaenognathus, Lycochampsa 및 Lycognathus가 있다. 모든 유해가 동일한 종에 속하는지에 대한 의견은 다양하다. 속 Karoomys는 아주 작은 유체에서만 알려져 있다. Cynognathus crateronotus의 종 수준 동의어는 Cynidiognathus broomi, Cynidiognathus longiceps, Cynidiognathus merenskyi, Cynognathus berryi, Cynognathus minor, Cynognathus platyceps, Cynogomphius berryi, Karoomys browni, Lycaenognathus platyceps, Lycochampsa ferox, Lycognathus ferox, 및 Nythosaurus browni가 있다.

4. 분류

1894년/1895년, 실리는 키노그나투스를 키노돈트 내의 별도 과인 키노그나투스과로 분류했다. 현재 키노그나투스는 키노그나투스과의 유일한 구성원으로 인정받고 있다. 이후, 유키노돈트 내에서 이 속의 이름을 딴 분기도인 키노그나투스아목이 명명되었다.

Stefanello 등(2023)의 분지학적 계통도에 따르면 키노그나투스 크라테로노투스는 다음과 같이 나타난다.

* 키노그나투스아목
키노그나투스 크라테로노투스
곰포돈트
* 디아데모돈 테트라고누스
* 랑베르지아 모디세이
* 트리라코돈 베리이
* 시노그나투스 그라실리스
*** 트라베르소돈트과
파스쿠알그나투스 폴란스키이
루앙과 드라이스달리
스칼레노돈 안구스티프론스
만다고포돈 히르쇼니
마세토그나투스 파스쿠알리
엑사에레토돈 아르겐티누스

5. 분포 및 서식 환경

화석은 카루, 푸에르토 비에호 층, 프레모우 층에서 남아프리카 공화국/레소토, 아르헨티나 및 남극 대륙에서 발견되었다. 키노그나투스는 아니시안과 라디니안 (중기 트라이아스기) 사이에 살았다.

카루 초집단의 보퍼트 군에서 키노그나투스 집합 구역을 형성한다. 육식성 키노돈류 중에서 최대 크기를 자랑하며, 트라이아스기 전기의 비교적 대형 포식자였기 때문에 디키노돈류, 초식성 키노돈류, 또는 초기의 이궁류를 포식했을 것으로 추정된다.

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한때 곤드와나 대륙의 일부였던 아프리카 및 남아메리카에 서식했다. 이 생물이 출토되는 지층은 키노그나투스대라고 불리며, 남아프리카 마지막 지표 동물의 이름을 딴 바이오존이 되었다. 이 바이오존에서는 칸네메이에리아나 Ufudocyclops와 같은 식물 식성의 대형 디키노돈류, 디아데모돈과 같은 식물 식성의 키노돈류, 육식의 쌍궁류 에리스로수쿠스나 에우파르케리아 등의 고생물이 공존하고 있다.

6. 생태

카루 분지(Karoo Basin, 현재 남아프리카 공화국)에서 키노그나투스(Cynognathus)는 오늘날의 웨스턴케이프 지역과 유사하지만 더 건조한, 따뜻하고 건조한 여름과 시원하고 습한 겨울이 있는 개방된 환경에서 살았다. 개체는 빠르고 지속적으로 성장했으며, 이들의 사냥 습관은 계절 변화에 크게 영향을 받지 않았다. 치골은 먹이를 잡기 위한 앞쪽의 송곳니와 고기를 자르기에 적합한 턱 뒤쪽의 더 넓은 이빨로 구성된 분화된 이빨을 갖추고 있었다. 이는 이 동물이 삼키기 전에 음식을 효과적으로 처리할 수 있었음을 보여준다. 입안에 이차 구개가 있다는 것은 키노그나투스(Cynognathus)가 동시에 숨을 쉬고 삼킬 수 있었을 것임을 나타낸다. 이 모든 적응은 현대 포유류와 마찬가지로 규칙적이고 높은 기초 대사율("온혈 동물")을 유지하는 것과 일치한다.

위장 부위에 복부 갈비뼈가 없을 가능성은 효율적인 횡격막의 존재를 시사하며, 이는 포유류가 걷거나, 달리거나, 가만히 있을 때 똑같이 잘 숨을 쉴 수 있게 해주는 중요한 근육이다. 주둥이 뼈에 있는 구멍과 관은 신경과 혈관의 집중을 나타낸다. 포유류에서 이러한 구조는 특수한 감각 털(수염)을 지원하므로 키노그나투스(Cynognathus)도 수염을 가졌을 가능성이 높다. 육식성 키노돈류 중에서 최대 크기를 자랑하며, 트라이아스기 전기의 포식자 중 비교적 대형에 속했기 때문에 디키노돈류나, 초식성 키노돈류 또는 초기의 이궁류를 포식했을 것으로 추정된다.