팥꽃나무과

1. 개요

팥꽃나무과는 아욱목에 속하는 식물 과로, 백리향과 올리브의 그리스어 이름을 합성하여 유래되었다. 4개의 아과로 분류되며, 52개의 속을 포함한다. 팥꽃나무과는 껍질의 섬유질, 수술의 수, 꽃 부위의 모호성 등 특징을 갖는다. 일부 종은 목재, 섬유, 종이 제조에 사용되며, 일부는 의학적 용도로 사용되거나 관상용으로 재배된다.

2. 분류

팥꽃나무과는 백리향의 그리스어 이름과 올리브의 그리스어 이름을 합쳐서 만든 팥꽃나무속(Thymelaea)의 이름을 따서 지어졌다. 이는 백리향처럼 잎이 아주 작고 열매는 올리브와 비슷하다는 뜻이다. 팥꽃나무과는 아욱목에 속하며, 테푸이꽃나무과와 자매 관계를 이루는 것을 제외하면 목 내의 다른 과들과의 관계는 거의 알려져 있지 않다.

대부분의 학자들은 팥꽃나무과를 4개의 아과로 나누었지만, B.E. 허버는 2개의 아과로 나누었다. 그는 Gonostyloideae 아과를 Octolepidoideae 아과로 이름을 바꾸었고, 나머지 3개의 전통적인 아과(Synandrodaphnoideae, Aquilarioideae, Thymelaeoideae)는 Thymelaeoideae s.l.(광의의 의미)로 통합하여 각각 Synandrodaphneae, Aquilarieae, Daphneae로 족의 지위를 부여하였다. Octolepidoideae 아과에는 족을 지정하지 않고, 임시로 Octolepis 그룹과 Gonystylus 그룹의 두 개의 비공식 그룹으로 나누었다. Daphneae 족에도 아족을 지정하지 않았지만, 비공식적으로 Linostoma 그룹, Daphne 그룹, Phaleria 그룹, Gnidia 그룹의 네 그룹으로 나누었다.

허버(Herber, 2003)는 45개의 속을 인정했으며, 가장 큰 속은 Gnidia(160종), Pimelea(110종), Daphne(95종), Wikstroemia(70종), Daphnopsis(65종) 등이다. 2024년 9월 기준으로, Plants of the World Online는 52개의 속을 인정한다.

2.1. 하위 분류

* 산닥나무속(Wikstroemia)
* 삼지닥나무속(Edgeworthia)
* 아마풀속(Diarthron)
* 침향나무속(Aquilaria)
* 팥꽃나무속(Daphne)
* 피뿌리풀속(Stellera)
* Aetoxylon
* Amyxa
* Arnhemia
* Atemnosiphon
* Craterosiphon
* Dais
* Daphnimorpha
* Daphnopsis
* Deltaria
* Dicranolepis
* Dirca
* Drapetes
* Englerodaphne
* Enkleia
* Eriosolena
* Funifera
* Gnidia
* Gonystylus
* Goodallia
* Gyrinops
* Jedda
* Kelleria
* Lachnaea
* Lagetta
* Lasiadenia
* Lasiosiphon
* Lethedon
* Linodendron
* Linostoma
* Lophostoma
* Octolepis
* Ovidia
* Passerina
* Peddiea
* Phaleria
* Pimelea
* Restella
* Rhamnoneuron
* Schoenobiblus
* Solmsia
* Stephanodaphne
* Struthiola
* Synandrodaphne
* Synaptolepis
* Tepuianthus
* Thymelaea

2003년 허버(Herber)는 팥꽃나무과를 2개의 아과, 45개의 속으로 나누었다.

2024년 9월 기준으로, Plants of the World Online는 52개의 속을 인정한다.

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📌 열 고정 해제

Hassler (2019) 및 Stevens (2001-)에서 인정하는 속은 다음과 같다.

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📌 열 고정 해제

속(Genus)	종(Species) 예시	비고
Aetoxylon		1종
Amyxa		1종
침향나무속(Aquilaria)		침향
Arnhemia		1종
Atemnosiphon		1종
Craterosiphon
다이스속(Dais)
팥꽃나무속(Daphne)	나니와즈(ナニワズ), 가라스시키미(カラスシキミ), 팥꽃나무(ジンチョウゲ), 오니시바리(オニシバリ)
Daphnopsis
Deltaria		1종
Diarthron	코고메아마(コゴメアマ)
Dicranolepis
Dirca
Drapetes		1종
삼지닥나무속(Edgeworthia)	삼지닥나무(ミツマタ)
Englerodaphne
Enkleia
Eriosolena
Funifera
그니디아속(Gnidia)
고니스틸루스속(Gonystylus)	라민()
Goodallia		1종
Gyrinops		침향
Jedda		1종
Kelleria
Lachnaea
Lagetta
Lasiadenia
Lethedon
Linodendron
Linostoma
Lophostoma
Octolepis
Ovidia
Passerina
Peddiea
Phaleria
피멜레아속(Pimelea)
Rhamnoneuron		1종
Schoenobiblus
Solmsia
Stellera	이모간피(イモガンピ)
Stephanodaphne
Struthiola
Synandrodaphne		1종
Synaptolepis
Tepuianthus
Thymelaea
아오간피속(Wikstroemia)	아오간피(アオガンピ), 무닌아오간피(ムニンアオガンピ)

다음 속들은 경우에 따라 독립된 속으로 여겨지기도 한다.

* 샤쿠난간피속(Daphnimorpha) - 츠치비노키(ツチビノキ) 및 샤쿠난간피(シャクナンガンピ)의 2종. Hassler (2019)에서는 모두 아오간피속으로 분류.
* 간피속(Diplomorpha) - 간피(ガンピ) 등이 포함. Hassler (2019) 및 Stevens (2001-) 등에서는 아오간피속으로 분류.

2.2. 계통

팥꽃나무과는 아욱목에 속한다. 테푸이꽃나무과와 자매 관계인 것을 제외하면, 목 내의 다른 과들과의 관계는 거의 알려져 있지 않다.

2002년에 팥꽃나무과에 대한 최초의 분자 계통 발생 연구가 발표되었다. 이 연구는 rbcL 유전자와 전령 RNA 유전자 trnL 및 trnF 사이의 간유전자 간격 등 2개의 엽록체 DNA 영역을 기반으로 41개 종을 표본 추출하여 진행되었다. 2008년에는 Marline Rautenbach가 143개 종을 표본 추출하여 더 광범위한 계통 발생 연구를 수행했다. 이 연구에서는 rbcL 및 trnL-F 데이터 외에도 nrDNA (핵 리보솜 DNA)의 ITS (내부 전사 간격) 영역의 염기서열을 사용하여 이전 연구에서 밝혀진 분지군들을 더 강력한 통계적 지지로 확인하였다.

B.E. 허버는 팥꽃나무과를 2개의 아과로 나누었다. Gonostyloideae 아과는 Octolepidoideae로 이름을 변경하였고, 나머지 3개의 전통적인 아과(Synandrodaphnoideae, Aquilarioideae, Thymelaeoideae)는 Thymelaeoideae s.l.(광의의 의미)로 통합하여 각각 Synandrodaphneae, Aquilarieae, Daphneae로 족의 지위를 부여하였다. Octolepidoideae 아과에는 족을 지정하지 않고, 임시로 Octolepis 그룹과 Gonystylus 그룹의 두 개의 비공식 그룹으로 나누었다. Daphneae 족에도 아족을 지정하지 않았지만, 비공식적으로 Linostoma 그룹, Daphne 그룹, Phaleria 그룹, Gnidia 그룹의 네 그룹으로 나누었다.

Rautenbach의 연구는 Herber의 분류를 대체로 지지하지만, 몇 가지 예외가 있다. 예를 들어, Dais는 Phaleria의 자매 그룹으로 밝혀졌다. 또한, Octolepidoideae 아과와 Octolepis, Gonostylus 그룹의 단일 계통성에 대한 의문이 제기되었지만, 통계적 지지는 약했다. Stephanodaphne과 Peddiea는 Gnidia 그룹으로 이전해야 할 수도 있지만, 이에 대한 지지도 역시 강하지 않았다. Herber가 incertae sedis로 분류한 3개 속 중 Linodendron과 Lasiadenia는 아직 샘플링되지 않아 관계가 불분명하다.

아래의 계통수는 Rautenbach(2002)의 계통 발생 연구를 발췌한 것이다. Gnidia 종은 가장 흔하거나 잘 알려진 종 중에서 선택되었다.

{{clade | style=font-size:75%;line-height:100%
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3. 특징

팥꽃나무과는 몇 가지 눈에 띄는 특징을 가지고 있다. 우선, 껍질은 윤기가 나고 섬유질이 많아서 부러진 줄기 옆면에서 껍질 조각이 벗겨지는 것을 볼 수 있다. 수술은 보통 꽃받침 조각 수의 1배 또는 2배인데, 2배인 경우에는 두 개의 뚜렷한 열로 배열되는 경우가 많다. 예외적으로, 고니스틸루스 속은 최대 100개의 수술을 가지기도 하고, 피멜레아 속은 1~2개의 수술만을 가지기도 한다.

팥꽃나무과는 꽃의 구조를 해석하기가 어려워 식별이 쉽지 않은 경우가 많다. 꽃받침, 꽃잎, 헛수술을 구분하기가 어렵고, 많은 식별 자료에서도 헛수술을 수술로 봐야 하는지에 대해 명확하게 설명하지 않는다. 또한 서향나무속에서는 개별 식물이 종종 변칙적인 꽃을 만들기도 한다.

팥꽃나무과 내 속(屬)들의 분류는 특히 어려워서 어느 정도는 인위적이기도 하다. 예를 들어, 팥꽃나무속과 서향나무속은 구별하기가 매우 어렵다. 몇몇 작은 속들은 팥꽃나무속이나 서향나무속에 포함되어야 할 수도 있고, 만약 두 속이 서로 섞여 있다면 이 작은 속들은 두 속 모두에 포함될 수도 있다. 예를 들어, 스테렐라 속은 적어도 서향나무속 내에 포함된다.

최근 DNA 염기서열 비교 연구를 통해 티멜레아 속은 단일 계통군이고, 디아르트론 속은 다계통군임이 밝혀졌다. 그러나 서향나무속과 팥꽃나무속에 대한 충분한 표본이 확보되지 않아 티멜레아, 디아르트론 등이 이들 속에 포함될 가능성을 완전히 배제할 수는 없다.

그니디아 속은 큰 속이지만 다계통군이며, 그 종들은 4개의 분지군으로 나뉘고 각 분지군은 팥꽃나무과 내의 다른 속들을 포함한다. 그니디아 속의 기준 종은 그니디아 피니폴리아이다. 만약 그니디아 속이 4개 이상의 속으로 나뉜다면, 그니디아 피니폴리아를 포함하는 속이 그니디아라는 이름을 유지하게 될 것이다.

과거 일부 연구에서는 라시오시폰 속을 그니디아 속과 별개의 속으로 보기도 했지만, 이는 인위적인 구분으로 밝혀졌다. 그러나 라시오시폰 속이 재정의된다면 다시 별개의 속으로 인정될 수도 있다. 라시오시폰 속의 기준 종은 그니디아 글라우카(이전에는 라시오시폰 글라우쿠스로 알려짐)이다.

Herber (2003)는 테푸이안투스를 팥꽃나무과에서 제외하고, 아템노시폰과 엥글레로다프네를 그니디아 속으로, 에리오솔레나를 팥꽃나무속으로, 테칸테스를 피멜레아 속으로 통합하여 총 45개의 속을 인정했다. 가장 큰 속과 각 속의 대략적인 종의 수는 그니디아 (160), 피멜레아 (110), 팥꽃나무속 (95), 서향나무속 (70), 다프놉시스 (65), 스트루티올라 (35), 라케나에아 (30), 티멜레아 (30), 팔레리아 (30), 고니스틸루스 (25)이다.

많은 팥꽃나무과 식물들(예: 백서향, 합환채)은 의학적으로 사용되거나 잠재적 사용 가치가 있지만, 섭취 시 독성을 나타내 심한 하제 작용을 일으킬 수 있다(예: 팥꽃나무). 이러한 독성은 식물에 포르볼 에스터라는 성분이 포함되어 있기 때문인데, 이 성분은 대극과(Euphorbiaceae) 식물에도 많이 들어있다.

4. 이용

몇몇 팥꽃나무과의 식물들은 경제적으로 중요한 가치를 지닌다. 곤이스틸루스(라민)는 비교적 부드럽고 가공하기 쉬운 황색 목재로 가치가 있지만, 이 속에 속하는 모든 종의 거래는 CITES(멸종위기에 처한 야생동식물종의 국제거래에 관한 협약)에 의해 통제된다. 많은 종은 강한 섬유를 생산하는 속껍질을 가지고 있어 밧줄과 종이를 만드는 데 적합하다. Funifera는 라틴어로 "밧줄을 운반하는 것(공급자)"을 의미하는데, 이는 이 속의 식물이 밧줄 재료로 유용하게 쓰임을 나타낸다. Daphne, 에지워시아, 람노네우론, Thymelaea, 스텔레라, Wikstroemia의 나무 껍질은 종이 제조에 사용된다. Lagetta 종은 레이스 모양의 속껍질 때문에 레이스바크로 알려져 있으며, 그 매력적인 외관으로 인해 의류 및 기타 실용적인 물건을 만드는 데 사용된다.

많은 종(예: 백서향 및 합환채)은 의학적으로 사용되거나 잠재적 사용 가치가 있지만, 섭취할 경우 독성을 나타내 심한 하제 작용을 일으킨다(예: 팥꽃나무). 이러한 독성은 종종 식물에 포르볼 에스터가 포함되어 있기 때문인데, 이는 대극과(Euphorbiaceae)에서도 흔히 발견된다.

팥꽃나무는 (아름다운 열매의 높은 독성에도 불구하고) 달콤한 향기를 가진 꽃 때문에 재배된다. Wikstroemia, 팥꽃나무, Phaleria, Dais, Pimelea 및 기타 속의 종들은 관상 식물로 재배된다.