페르킨수스류
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1. 개요
페르킨수스류는 페르킨수스강에 속하는 원생생물 분류군으로, 페르킨수스목과 라스트로모나스목을 포함한다. 2023년 현재 목 수준 분류는 불확실하며, 마란토스, 파라로사리움, 파르빌루시페라, 페르킨수스, 엑셀리아 등을 포함하는 다양한 속과 과로 구성된다. 이들은 와편모조류, 은편모조류, 어류, 이매패류, 도토리벌레 등 다양한 생물의 세포 내 기생충으로, 해양 및 담수 환경에서 발견된다. 페르킨소조아류는 와편모조류와 자매군을 이루며, 알베올라타에 속한다.
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| 페르킨수스류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 정보 | |
| 학명 | Perkinsea Levine 1978 |
| 명명자 | Levine 1978 |
| 상위 분류 | 외이악상강 Norén & Moestrup 1999 |
| 표시할 상위 분류 단계 | 4 |
| 하위 분류 계층 | 분기군 |
| 하위 분류 | Perkinsidae Pararosariidae Parviluciferaceae Xcellidae Maranthos ?Acrocoelus ?Rastrimonas |
| 이명 | Perkinsasida Perkinsorida Perkinsemorphina |
| 설명 | 세포내 기생생물 그룹 |
2. 분류
페르킨수스류는 1978년 노먼 D. 레빈에 의해 처음 기술되었으며, 섬모충류 내 페르킨수스강(Perkinsida)으로 분류되었다. 레빈은 페르킨수스속(Perkinsus)만을 포함시켰다. 이후 이 그룹은 아피콤플렉사문 내 페르킨사시다강으로 취급되기도 했으나, 계통 발생 분석 결과 와편모조류와 더 가깝다는 것이 밝혀졌다.
1999년, 외빈 모스트럽과 프레드릭 노렌은 ''파르빌루키페라속(Parvilucifera)''을 발견하고 페르킨수스속과 함께 페르킨소조아문으로 분리했다. 2002년에는 ''크립토파구스''(현재 ''라스티모나스''로 변경)가 기술되었으나, DNA 염기서열 분석이 이루어지지 않아 계통 발생학적 위치가 불확실하다.
2014년 스쿼르미데아강이 추가되었으나, 이후 계통 발생 분석 결과 페르킨소조아에서 제외되었다.
2. 1. 하위 분류
2023년 현재, 페르킨수스류의 목 수준 분류는 불확실하며, 목은 거의 사용되지 않는다. 파라로사리아과와 파르빌루시페라과는 상위 목이 지정되지 않았다. 토머스 캐벌리어-스미스는 이전에 ''파르빌루시페라''를 ''라스트리모나스''와 함께 라스트리모나다목에 포함시켰으나, 다른 저자들에 의해 지지되지 않았으며 분자 데이터 부족으로 인해 현재 분류에서 제외되었다. 마찬가지로, 아크로코엘리다목에 직접 할당된 속 ''아크로코엘루스''는 분자 데이터가 없어 제외되었다. 유전자 염기서열 분석이 수행되었지만, 속 ''마란토스''는 어떠한 과나 목에도 할당되지 않았다. 나머지 그룹인 페르킨시다과와 엑셀리다과는 때때로 페르킨수스목에 할당되기도 하며, 다른 경우에는 그들의 상위 분류군이 직접 페르킨세아이다. 분류군 계급(예: 과, 목, 강 등)은 주로 분기도만을 사용하는 것을 선호하여 생략된다.아래는 목 수준 분류군을 생략한 일반적인 분류 체계이다.
| 과 | 속 |
|---|---|
| 마란토스 | 마란토스 |
| 파라로사리아과 | 파라로사리움 |
| 파르빌루시페라과 | |
| 페르킨시다과 | 페르킨수스 |
| 엑셀리다과 |
위에 언급했듯이, ''라스트리모나스''와 ''아크로코엘루스'' 두 속은 유전적으로 염기서열 분석이 수행된 적이 없지만, 그들의 형태를 기반으로 페르킨세아에 할당되었다.
2. 2. 형태 기반 분류 (유전 정보 부족)
2023년 현재, 페르킨수스류의 목(目) 수준 분류는 불확실하여 목은 거의 사용되지 않는다. 파라로사리아과와 파르빌루시페라과는 상위 목이 지정되지 않았다. 토머스 캐벌리어-스미스는 이전에 ''파르빌루시페라''를 ''라스트리모나스''와 함께 라스트리모나다목에 포함시켰으나, 다른 학자들의 지지를 받지 못했다. 분자 데이터 부족으로 현재 분류에서 라스트리모나다목과 ''라스트리모나스''는 모두 제외되었다.마찬가지로, 아크로코엘리다목에 직접 할당된 속 ''아크로코엘루스''는 분자 데이터가 없어 제외되었다. 유전자 염기서열 분석이 수행되었지만, 속 ''마란토스''는 어떠한 과나 목에도 할당되지 않았다.[3]
페르킨시다과와 엑셀리다과는 때때로 페르킨시다목에 할당되기도 하며, 다른 경우에는 상위 분류군이 페르킨세아이다. 분류군 계급(예: 과, 목, 강 등)은 주로 분기도만을 사용하는 것을 선호하여 생략된다.
아래는 목 수준 분류군을 생략한 일반적인 분류 체계이다.
- ''마란토스'' [3]
- 파라로사리아과
- * ''파라로사리움''
- 파르빌루시페라과
- * ''디노보락스''
- * ''파르빌루시페라''
- * ''스노르켈리아''
- * ''투베르라툼''
- 페르킨시다과
- * ''페르킨수스''
- 엑셀리다과
- * ''크리오엑셀리아''
- * ''가디엑셀리아''
- * ''노토엑셀리아''
- * ''살모엑셀리아''
- * ''엑셀리아''
유전적으로 염기서열 분석이 수행된 적이 없지만, 형태를 기반으로 페르킨세아에 할당된 두 속이 있다.
- ''라스트리모나스''
- ''아크로코엘루스''
3. 계통 분류
피하낭류의 계통 분류는 다음과 같다.[4][5][6]
페르킨수스류는 와편모조류, 섬모충, 정단복합체충류 등과 함께 알베올라타에 속한다. 이들은 모두 세포막 아래 피질 폐포를 가진다는 공통점이 있다. 페르킨수스류는 와편모조류와 자매군을 이루며, 이들은 디노조아 분기도를 형성한다. 디노조아는 정단복합체충류와 가까운 그룹들과 함께 유병자생물 분기도를 구성한다.
2002년에 ''크립토파구스''(현재 ''라스티모나스'')가 기술되었으나, DNA 염기서열 분석이 이루어지지 않아 계통 발생학적 위치는 불확실하다.
2014년 스쿼르미데아 강이 추가되었지만, 이후 계통 발생 분석 결과 와편모조류 및 페르킨시드보다 정단복합체충류와 콜포델리다를 묶는 분류군과 더 가깝다는 것이 밝혀졌다. 이에 따라 스쿼르미데아는 페르킨소조아에서 제외되고 페르킨시아가 유일한 강으로 남게 되었다.
3. 1. 상세 계통도
다음은 피하낭류의 계통 분류이다.[4][5][6]```
피하낭류
├── 섬모충류
└─ 미오조아
├─ 콜포네마강
└─┬─ 아카보모나스류
└─ 미조조아
├─ 디노조아
│ ├─ 와편모충류
│ └─ 페르킨수스류
└─ 넓은 의미의 정단복합체충류
├─ 좁은 의미의 정단복합체충류
└─┬─ 크로메라류
└─ 콜포델라류
```
페르킨수스류는 1978년 노먼 D. 레빈에 의해 처음 기술되었으며, 섬모충류 내의 '''페르킨시'''로 분류되었다. 레빈은 같은 출판물에서 기술된 하나의 속인 ''페르킨수스''만 포함시켰다. 이후, 같은 저자는 이 그룹을 아피콤플렉사 문의 '''페르킨사시다''' 강으로 취급하며, ''페르킨수스''가 가장 원시적인 아피콤플렉산이라고 제안했다. 그러나 이러한 분류는 논란의 여지가 있었고, 이후 계통 발생 분석을 통해 아피콤플렉사보다 와편모조류와의 진화적 근접성이 더 높다는 것이 입증되면서 부정되었다.
1999년, 생물학자 프레드릭 노렌과 외빈 모스트럽은 ''파르빌루키페라''의 발견과 함께 이 두 속을 수용하기 위해 페르킨시 강을 섬모충류 내의 새로운 문인 '''페르킨소조아'''로 분리했다.
2023년 현재, 페르킨수스류의 목 수준 분류는 여전히 불확실하며, 목은 거의 사용되지 않는다. 파라로사리아과와 파르빌루시페라과는 상위 목이 지정되지 않았지만, 토머스 캐벌리어-스미스는 이전에 ''파르빌루시페라''를 ''라스트리모나스''와 함께 라스트리모나다목에 포함시켰다. 이는 다른 저자들에 의해 지지되지 않았으며, 분자 데이터 부족으로 인해 현재 분류에서 라스트리모나다목과 ''라스트리모나스''는 모두 제외되었다. 마찬가지로, 아크로코엘리다목에 직접 할당된 속 ''아크로코엘루스''는 분자 데이터가 없기 때문에 제외되었다. 유전자 염기서열 분석이 수행되었지만, ''마란토스''는 어떠한 과나 목에도 할당되지 않았다.[3] 페르킨시다과와 엑셀리다과는 때때로 페르킨시다목에 할당되기도 하며, 다른 경우에는 그들의 상위 분류군이 직접 페르킨세아이다. 분류군 계급(예: 과, 목, 강 등)은 주로 분기도만을 사용하는 것을 선호하여 생략된다. 아래는 목 수준 분류군을 생략한 일반적인 분류 체계이다.
```
페르킨세아
├─┬─ 마란토스
│ └─ 파라로사리아과
│ └─ 파라로사리움
└─┬─ 페르킨시다과
│ │ └─ 페르킨수스
│ └─ 엑셀리다과
│ ├─┬─ 노토엑셀리아
│ │ └─ 엑셀리아
│ └─┬─ 크리오엑셀리아
│ └─┬─ 가디엑셀리아
│ └─ 살모엑셀리아
└─ 파르빌루시페라과
└─┬─ 투베르라툼
└─┬─ 디노보락스
└─┬─ 파르빌루시페라
└─ 스노르켈리아
```
위 분기도는 2021-2023년 계통 발생학적 분석을 기반으로 하며, 환경 DNA 분류군은 'NAG01' 분류군을 제외하고 생략되었다. 'NAG01' 분류군은 올챙이의 가능한 감염원을 그룹화한다.[3]
- ''마란토스'' [3]
- 파라로사리아과
- * ''파라로사리움''
- 파르빌루시페라과
- * ''디노보락스''
- * ''파르빌루시페라''
- * ''스노르켈리아''
- * ''투베르라툼''
- 페르킨시다과
- * ''페르킨수스''
- 엑셀리다과
- * ''크리오엑셀리아''
- * ''가디엑셀리아''
- * ''노토엑셀리아''
- * ''살모엑셀리아''
- * ''엑셀리아''
위에 언급했듯이, ''라스트리모나스''와 ''아크로코엘루스'' 두 속은 유전적으로 염기서열 분석이 수행된 적이 없지만, 그들의 형태를 기반으로 페르킨세아에 할당되었다.
4. 생태 및 서식지
알려진 모든 페르킨소아는 다양한 생물, 특히 미세 조류와 동물의 세포 내 기생충이다. Parviluciferaceae, Pararosariidae, ''Maranthos'' 종은 와편모조류의 기생충이고, ''Rastrimonas''는 은편모조류에 기생한다. Xcellidae, Perkinsidae, ''Acrocoelus''는 다양한 동물의 기생충이며, 각각 어류, 이매패류[1], 도토리벌레의 기생충이다. 페르킨소아는 해양 및 담수[2] 환경 모두에서 발견된다.
참조
[1]
논문
Perkinsosis in molluscs: a review
http://digital.csic.[...]
[2]
논문
Perkinsozoa, a well-known marine protozoan flagellate parasite group, newly identified in lacustrine systems: a review
2010-05-16
[3]
Q
[4]
저널
A higher level classification of all living organisms
[5]
저널
Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes
https://hal.archives[...]
[6]
저널
Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences
2017-09-05
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