이매패류
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1. 개요
이매패류는 라틴어 'bis'(두 개의)와 'valvae'(문의 잎)에서 유래된 이름으로, 두 개의 껍데기를 가진 연체동물 강을 의미한다. 좌우대칭의 납작한 몸, 칼날 모양의 발, 흔적만 남은 머리를 특징으로 하며, 린네의 분류 체계에서 처음 사용되었다. 이매패류는 정착 생활을 하며, 대부분 다른 연체동물보다 신경계가 덜 복잡하다. 아가미, 순환계, 소화 기관, 배설 기관을 갖추고 있으며, 대부분 여과 섭식을 한다. 생식은 대부분 암수딴몸으로 이루어지며, 외부 수정을 통해 발생한다. 해양 및 담수 환경에서 발견되며, 굴, 조개, 홍합 등 다양한 종이 식용으로 이용된다. 또한, 조개껍데기는 공예, 장식, 그리고 오염 물질 제거에도 활용된다.
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| 이매패류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 연체동물문 |
| 아문 | 패각아문 |
| 강 | 이매패강 |
| 학명 | Bivalvia Linnaeus, 1758 |
| 영명 | bivalve half shells |
| 이명 | Pelecypoda Lamellibranchiata Lamellibranchia |
| 하위 분류 | 아강 |
| 하위 분류군 | |
| 아강 | Opponobranchia Nuculanoida 익형아강 (Pteriomorphia) 고이치아강 (Paleoheterodonta) 이치아강 (Heterodonta) |
| 생물학적 특징 | |
| 껍데기 | 두 장의 껍데기를 가짐 |
| 서식지 | 바다 담수 |
| 생활 방식 | 고착 생활 자유 생활 |
| 형태학적 특징 | |
| 껍데기 | 좌우 대칭 껍데기 안쪽에 외투막 있음 껍데기 연결 부위(힌지)와 껍데기 근육 존재 |
| 아가미 | 아가미를 통해 호흡 |
| 심장 | 심장 존재 |
| 신경계 | 신경계 발달 |
| 순환계 | 개방 순환계 |
| 소화계 | 소화계 발달 |
| 생식계 | 생식계 발달 |
| 식성 | |
| 섭식 방법 | 여과 섭식 (주로) 종에 따라 다른 섭식 방식 |
| 화석 기록 | |
| 출현 시기 | 캄브리아기 초기 ~ 현재 |
| 지질 시대 | 캄브리아기 제2세 ~ 현재 |
| 이미지 | |
 | |
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| 추가 정보 | |
| 참고 | 민물진주조개 |
2. 어원
린네 분류 체계에서 사용되는 분류 용어인 Bivalvia는 1758년 칼 린네가 그의 저서 『자연의 체계』(''Systema Naturae'') 10판에서 두 개의 판(valve)으로 이루어진 껍데기를 가진 동물을 가리키기 위해 처음 사용한 용어이다.[1] 한때 이 강(綱)은 족족(Pelecypoda), 즉 '도끼발'(동물의 발 모양에서 유래)이라고 불리기도 했다.
이매패류는 기본적으로 좌우대칭이며 옆으로 납작한 몸 형태를 가진다. 대부분의 연체동물과 달리 머리는 거의 퇴화하여 흔적만 남아있고, 먹이를 긁어 먹는 치설이 없다.[6][7] 몸은 두 장의 껍데기(각, 殼)로 둘러싸여 있으며, 이 껍데기는 등 쪽의 경첩과 인대로 연결되어 몸을 보호한다. 보통 몸의 좌우에 껍데기가 하나씩 위치하여 대칭을 이루지만, 굴이나 가리비처럼 한쪽 껍데기로 바닥에 붙어살거나 누워 사는 종류는 좌우 비대칭 형태를 보이기도 한다.
'이매패류(bivalve)'라는 이름은 라틴어 bis|비스la('두 개의')와 valvae|발바이la('문의 잎')에서 유래했다.[113] 여기서 '잎(leaf)'은 문의 움직이는 주요 부분을 의미하는 오래된 표현이다. 오늘날에는 보통 문 자체를 의미한다. 짝을 이룬 껍데기는 이매패류가 아닌 다른 동물들에게서도 여러 차례 독립적으로 진화했다. 이러한 동물로는 특정 복족류(줄리아과(Juliidae)의 작은 바다 달팽이)[2], 완족동물문(Brachiopoda)의 구성원[3], 그리고 작은 갑각류인 빈입촉류(Ostracoda)[4]와 엽각류(conchostracans)[5] 등이 있다.
3. 형태
몸 전체는 부드러운 외투막에 싸여 있으며, 외투막은 껍데기를 만들고 몸 뒤쪽에서는 물을 순환시키는 수관(입수관과 출수관)을 형성한다. 외투막 안쪽에는 보통 두 쌍의 아가미가 있어 물속에서 호흡하고 물에 떠다니는 작은 먹이 입자를 걸러내는 여과 섭식을 한다.[149]
몸 앞뒤에는 껍데기를 여닫는 강한 근육인 폐각근이 있다. 몸 아랫면에는 보통 크고 납작한, 도끼 모양의 발이 하나 있는데, 이를 이용해 모래나 갯벌 속에 파고들거나 이동한다. 일부 종은 발에서 족사라는 질긴 실을 분비하여 바위나 다른 물체에 몸을 고정시킨다.
3. 1. 껍데기
껍데기는 인대에 의해 결합된 두 개의 석회질 껍질판으로 이루어져 있다. 껍질판은 굴처럼 방해석으로만 만들어지거나, 방해석과 아라고나이트 둘 다로 만들어지기도 한다. 때로는 아라고나이트가 진주층의 내부층을 형성하기도 하는데, 익족류 목이 대표적인 예이다. 다른 분류군에서는 방해석과 아라고나이트 층이 번갈아 나타나기도 한다.[115] 인대와 족사(발에서 나오는 실 같은 구조)는 만약 석회화된다면 아라고나이트로 구성된다.[115] 껍데기의 가장 바깥층은 뿔처럼 단단한 콘키올린이라는 단백질로 이루어진 얇은 외피(periostracum)이다. 이 외피는 몸을 감싸는 외투막의 바깥쪽에서 분비되며 쉽게 마모될 수 있다.[9] 껍질판의 바깥 표면은 종종 다양한 무늬로 조각되어 있는데, 조개류는 동심원 모양의 줄무늬가 있고, 가리비는 방사상의 늑골(갈비뼈 모양의 돌출선)이 있으며, 굴은 불규칙한 격자무늬를 가지는 경우가 많다.[10]
모든 연체동물에서 외투막은 동물의 몸을 덮는 얇은 막으로, 몸 양옆으로 뻗어 나와 껍데기를 만든다. 이매패류의 외투막은 껍질판을 분비하고, 외투막의 등 쪽 부분은 인대, 족사(있는 경우), 그리고 치(껍데기를 맞물리게 하는 돌기)로 구성된 경첩 장치 전체를 분비한다.[11] 몸 뒤쪽의 외투막 가장자리는 수관이라고 불리는 두 개의 길쭉한 돌기를 형성하는데, 하나는 물을 빨아들이고 다른 하나는 물을 내보내는 역할을 한다.[12] 수관은 외투강이라는 몸 안의 공간으로 이어진다.[13]
껍데기는 외투막 가장자리에서 더 많은 물질이 분비되면서 점점 커지고, 외투막의 일반적인 표면에서 더 많은 물질이 분비되면 껍질판 자체가 두꺼워진다. 껍데기를 만드는 석회질 물질은 먹이와 주변 바닷물 모두에서 얻는다. 껍질판 바깥쪽에 생기는 동심원 모양의 고리(나이테와 비슷함)는 보통 이매패류의 나이를 추정하는 데 사용된다. 일부 종류에서는 껍데기를 가로로 잘라 내부의 성장선을 조사하는 것이 나이를 더 정확하게 알아내는 방법이다.[14]
이매패류의 주요 근육계는 몸의 앞쪽과 뒤쪽에 위치한 폐각근(껍데기를 닫는 근육)이다. 이 근육들은 두 껍데기를 연결하고 수축하여 껍데기를 닫는다. 껍데기는 또한 외피가 늘어난 형태인 경첩 인대에 의해 등 쪽에서 연결되어 있다. 인대는 껍데기를 여는 역할을 하며, 동물이 껍데기를 열고 닫을 때 폐각근과 반대 방향으로 작용한다.[16] 퇴축근(retractor muscles)은 외투막을 껍데기 안쪽 가장자리의 특정 선, 즉 외투선(pallial line)에 연결한다.[17][11] 이 근육들은 외투막을 껍데기 안으로 당기는 역할을 한다.[11] 쌍을 이루는 발 돌출근(pedal protractor muscle)과 발 퇴축근(pedal retractor muscle)은 동물의 발을 움직이는 데 사용된다.[114][20][21]
두 개의 껍데기는 기본적으로 몸의 좌우에 위치하며, 대부분의 경우 좌우 대칭 형태를 이룬다. 하지만 굴이나 가리비처럼 한쪽 껍데기로 바닥에 붙어살거나 옆으로 누워 사는 이매패류는 좌우 비대칭 형태를 띠며, 앞쪽 폐각근이 퇴화하고 뒤쪽 폐각근이 껍데기 중앙에 위치하게 된다.[18] 껍데기를 움직여 헤엄칠 수 있는 종류는 하나의 중앙 폐각근만 가지고 있다. 이 폐각근들은 빠른 움직임을 위한 가로무늬근(striated muscle) 다발과 지속적인 힘을 유지하기 위한 평활근(smooth muscle) 다발, 두 가지 종류의 근육 섬유로 구성되어 있다.[19] 껍데기는 닫으면 보통 완전히 밀폐되지만, 일부 종류는 구조적으로 완전히 닫히지 않는 형태를 가지고 있다.
특수한 형태로 적응한 경우도 있다. 조선소충과(Teredinidae)에 속하는 조선소충(배좀벌레조개)은 배각류의 일종으로, 몸이 매우 길쭉하게 변형되었지만 껍질판은 몸 앞쪽 끝부분에 아주 작게 남아있다. 이 작은 껍질판은 동물이 나무 속에 굴을 파고 들어갈 때 나무를 긁어내는 도구로 사용된다.[15] 또한, 일부 굴족류(Pholadoidea)의 경우, 껍데기 표면에 줄 같은 구조가 있어서 껍데기를 움직여 바위를 깎아 구멍을 파는 데 사용한다.
3. 2. 몸의 구조
이매패류는 기본적으로 좌우대칭이며 옆으로 납작한 몸 형태를 가진다. 머리는 거의 퇴화하여 흔적만 남아있고, 연체동물의 특징 중 하나인 치설이 없다.[6][7] 몸의 대부분은 두 장의 껍데기(각, 殼)로 둘러싸여 있으며, 발과 수관 정도만 밖으로 내밀 수 있다.
껍데기는 등 쪽의 경첩으로 연결되어 있으며, 이 부분에는 껍데기가 처음 생기기 시작한 지점인 최고점(umbo)과 부리(beak)가 있다. 껍데기 표면에는 동심원 모양의 성장선이 관찰된다.[114][8] 껍데기의 아래쪽 가장자리는 배 쪽(ventral)에 해당한다. 껍데기의 앞쪽(anterior)에는 족사가 나오는 부분과 발이 위치하며, 뒤쪽(posterior)에는 물이 드나드는 수관이 있다. 경첩을 위로 하고 앞쪽 가장자리를 왼쪽으로 향하게 했을 때, 관찰자 쪽을 향하는 각이 왼쪽 각(left valve), 반대쪽이 오른쪽 각(right valve)이다.[114][8] 많은 이매패류는 겉보기에는 똑바로 서 있는 것처럼 보이지만, 진화적으로는 옆으로 누워 있는 자세에 해당한다.
몸 전체는 외투막에 싸여 있다. 외투막의 일부는 관 모양으로 변형되어 물을 들이고 내보내는 입수관(incurrent siphon)과 출수관(excurrent siphon) 역할을 한다. 외투막 안쪽, 몸의 좌우에는 보통 두 쌍의 아가미가 있어 호흡과 먹이 섭취에 관여한다.
정착 생활을 하는 특성상, 다른 연체동물에 비해 신경계는 덜 복잡하다. 뇌는 없으며, 신경계는 신경망과 여러 쌍의 신경절로 구성된다. 식도 양쪽에 있는 뇌신경절(cerebropleural ganglia)은 감각 기관을 조절하고, 폐신경절(pleural ganglia)은 외투막에 신경을 분포시킨다. 발을 제어하는 발신경절(pedal ganglia)은 발의 기저부에 있으며, 내장신경절(visceral ganglia)은 몸 뒤쪽의 폐각근 아래에 위치한다. 이 신경절들은 신경섬유로 서로 연결되어 있다. 긴 수관을 가진 종류는 수관을 조절하는 수관신경절(siphonal ganglia)을 추가로 갖기도 한다.[117][22]
머리가 퇴화했기 때문에 입은 내장 덩어리의 앞쪽 끝에 작게 열려 있으며, 주변에 특별한 감각 기관이나 먹이 채집 기관은 없다. 입 주위에는 한두 쌍의 입술판(labial palp)이 있다. 아가미에서 걸러진 먹이 입자는 물의 흐름, 섬모 운동, 점액 등에 의해 입 근처로 운반된다. 입술판 표면의 섬모는 이 중 유기물 입자만을 선별하여 입으로 보낸다. 입으로 들어간 먹이는 식도를 거쳐 위로 이동한다. 위에는 단단한 막대 모양의 정체(晶桿体, crystalline style)라는 효소 결정체가 있어, 회전하면서 먹이 입자를 갈고 효소를 분비하여 소화한다. 위 주변에는 한 쌍의 큰 소화샘이 발달해 있다. 소화된 음식물은 장으로 보내지고, 소화되지 않은 찌꺼기는 항문을 통해 출수관 근처에서 배설물로 배출된다. 입술판에서 걸러져 입으로 들어가지 못한 입자(주로 무기물)는 외투강으로 운반되어 배출되는데, 이를 위배설물(pseudofeces)이라고 한다.[149]
몸의 앞뒤에는 껍데기를 닫는 역할을 하는 강력한 근육인 폐각근(adductor muscle)이 있다. 우리가 흔히 '조갯살'이라고 부르는 부분이 주로 이 폐각근이다.
발은 좌우로 납작하고 도끼와 비슷한 모양을 하고 있어, 이매패류의 다른 이름인 부족류(斧足類, Pelecypoda)라는 명칭의 유래가 되었다. 이 발을 모래나 갯벌 속에 찔러 넣고 끝부분을 부풀린 다음 발 근육을 수축시켜 몸 전체를 뻘 속으로 끌어당겨 파고 들어간다. 또한, 일부 종은 발의 기저부에 있는 족사선(byssal gland)에서 족사(byssus)라는 질긴 섬유 다발을 분비하여 바위나 다른 물체에 몸을 고정시킨다.
4. 생식과 발생
이매패류는 대부분 암수딴몸이지만, 일부 자웅동체 종도 존재한다. 생식소는 배설기관의 일종인 신관(nephridia)으로 연결되거나, 아가미 위의 공간으로 직접 열리는 별도의 구멍을 통해 외부와 통한다.[120][38] 성숙한 개체는 정자와 난자를 수층으로 방출하여 번식한다. 산란은 지속적으로 이루어지기도 하고, 일장, 수온, 또는 물속에 존재하는 다른 개체의 정자와 같은 환경적 요인에 의해 촉발되기도 한다. 일부 종은 "점적 산란자(dribble spawners)"로서 수 주에 걸쳐 장기간 배우자를 방출하는 반면, 다른 종들은 "집단 산란자(mass spawners)"로서 특정 시기에 집중적으로 또는 한꺼번에 배우자를 방출한다.[39]
수정은 대부분 체외에서 이루어진다. 수정된 알은 일반적으로 짧은 시간(수 시간에서 수일) 내에 부화하여 트로코포어 유생이 된다. 이 유생은 이후 벨리거 유생 단계로 발달하며, 이 시기에 해저에 정착하여 변태 과정을 거쳐 성체로 성장한다.[120][40] ''라사에아속''과 같은 일부 종에서는 예외적으로 체내 수정이 일어난다. 암컷이 입수관을 통해 정자를 포함한 물을 빨아들여 체내에서 수정시키고, 이후 맨틀강 안에서 유생을 보호하며 키우다가 벨리거 유생 또는 이미 이동 가능한 어린 개체 상태로 수층에 방출한다.[41]
수층에서 부화하는 대부분의 이매패류 유생은 규조류나 다른 식물성 플랑크톤을 먹이로 삼는다. 온대 지역 서식 종의 약 25%는 난황영양성(lecithotrophic) 유생 단계를 거치는데, 이들은 알의 난황에 저장된 지질 같은 영양분에 의존해 성장한다. 유생이 스스로 먹이를 찾기 전까지 생존 기간이 길수록 더 크고 영양분이 풍부한 난황을 가진 알이 필요하다. 이런 고에너지 알 생산에는 많은 생식 비용이 들어 일반적으로 알 수가 적다. 예를 들어, 발트 텔린(''발트해조개(Macoma balthica)'')은 소수의 고에너지 알을 생산하며, 부화한 유생은 저장된 에너지에 의존해 먹이 없이 성장한다. 약 4일 후, 처음으로 경첩이 있는 D자 모양 껍질이 발달하는 D 단계 유생이 되며, 정착 전까지 비교적 짧은 기간만 분산된다. 반면, 담치(''Mytilus edulis'')는 훨씬 많은 알을 생산하지만, 부화한 유생은 생존과 성장을 위해 즉시 먹이를 섭취해야 한다. 이들은 플랑크톤 상태로 더 오래 머물러 더 넓게 분산될 수 있다.[42]
담수 이매패류는 다른 생활사를 가진다. 정자는 암컷의 입수관을 통해 물과 함께 아가미로 들어가 체내 수정이 이루어진다. 수정된 알은 암컷의 껍질 안에서 글로키디움 유생으로 부화한다. 이 유생은 이후 외부로 방출되어 물고기 숙주의 아가미나 지느러미에 부착하여 기생 생활을 시작한다. 수 주 동안 숙주에 기생하며 성장한 후 숙주로부터 떨어져 나와 기질에 정착하고 변태를 거쳐 성체로 발달한다.[120]
포켓북 조개(pocketbook mussel)로 알려진 담수 유니오과(Unionidae)의 일부 종은 특이한 생식 전략을 진화시켰다. 암컷의 맨틀 일부가 껍질 밖으로 돌출되어 작은 물고기를 닮은 미끼 형태로 발달하는데, 이 미끼는 물고기 특유의 무늬와 가짜 눈까지 갖추고 물살에 흔들리며 실제 물고기의 주의를 끈다. 어떤 물고기는 이를 먹이로, 다른 물고기는 동종으로 오인하여 접근한다. 물고기가 다가오면, 조개는 아가미에서 수많은 글로키디움 유생을 방출하여 물고기를 덮친다. 이 유생들은 물고기의 아가미 등에 부착하여 기생하며, 각 유생 주위에는 물고기 조직 반응으로 작은 낭종이 형성된다. 유생은 낭종 안에서 물고기 조직을 분해하고 소화하여 영양분을 얻는다. 수 주간의 기생 생활 후, 유생은 낭종에서 떨어져 하천 바닥에 정착하여 어린 연체동물로 성장한다.[43]
5. 생태
이매패류는 기관들을 혈액(혈림프)으로 채우는 개방형 순환계를 가지고 있다. 심장은 세 개의 방, 즉 아가미에서 혈액을 받는 두 개의 심방과 하나의 심실로 구성된다. 근육질의 심실은 혈림프를 대동맥을 통해 신체 각 부분으로 보낸다. 대부분은 두 개의 대동맥을 가지며, 두 번째 대동맥은 주로 동물의 뒷부분에 혈액을 공급한다.[25] 혈림프에는 일반적으로 호흡 색소가 없지만,[26] 육식성인 ''Poromya'' 속의 경우, 헤모글로빈 색소를 포함하는 적색 아메바구가 존재한다.[119]
아가미는 주로 몸 뒤쪽에 위치하며, 가스 교환을 위한 얇은 벽을 가진 속이 빈 관 모양의 섬모로 이루어져 있다. 이매패류는 비교적 활동량이 적어 호흡 요구량이 낮다. 일부 담수 종은 공기에 노출되었을 때 껍데기를 약간 벌려 가스 교환을 하기도 한다.[27][28] 태평양굴( ''Magallana gigas'' )과 같은 굴은 환경 스트레스에 다양한 대사 반응을 보이는데, 호흡률 변화가 자주 관찰된다.[29]
대부분의 이매패류는 저서생물로서 해저나 담수 바닥의 퇴적물 속에 파묻혀 살거나(서식지 참조), 바위나 다른 표면에 족사나 시멘트로 몸을 고정시키는 고착성 생활을 한다. 이들은 주로 여과섭식을 통해 물속의 미세한 유기물 입자를 섭취하지만(섭식 참조), 퇴적물을 직접 섭취하거나 드물게는 육식을 하기도 한다. 이들은 다양한 포식자의 먹이가 되며, 이에 대항하는 여러 방어 전략을 가지고 있다(천적 및 방어 참조).
이매패류는 먹이 섭취와 호흡을 위해 많은 양의 물을 여과하지만, 항상 껍데기를 열어두는 것은 아니다. 물속에 계속 잠겨 있더라도 주기적으로 껍데기를 닫고 휴식 상태에 들어간다. 예를 들어, 굴의 행동은 달과 태양의 상대적 위치에 따라 엄격한 조석 주기와 일주 리듬을 따른다. 조금 때는 사리 때보다 훨씬 오랫동안 껍데기를 닫고 있는 경향이 있다.[65]
이매패류는 생태계에서 중요한 역할을 수행한다. 이들은 식물플랑크톤과 같은 부유 입자를 여과하여 물을 정화하고, 입자성 유기물을 자신의 조직이나 분변 펠릿 형태로 전환시켜 저서대로 이동시킨다. 이러한 영양소 추출 과정은 인간 활동으로 인한 연안 환경의 부영양화를 완화하는 데 기여한다. 이매패류 군집은 또한 탈질 작용을 촉진하여 질소를 대기 중으로 돌려보내는 역할도 한다. 이매패류를 수확하여 육지로 가져오는 것은 환경 내 영양소를 직접 제거하는 방법이기도 하다.[88]
또한, 이매패류는 주변 환경의 오염 물질을 몸 안에 축적하는 경향이 있어 생물지표종으로 활용된다. 조직 내 중금속이나 잔류성 유기 오염물질 농도를 분석하여 환경 오염 상태를 파악하는 생물 모니터링에 유용하게 사용될 수 있다.[89] 다만, 오염 물질 축적 수준은 종, 나이, 크기, 계절 등 다양한 요인에 따라 달라질 수 있으며, 특정 시점의 농도가 현재 환경 상태를 정확히 반영하지 못할 수도 있다는 한계가 있다.[134] 일부 연구에서는 특정 종(예: ''Trichomya hirsuta'', ''Pinctada radiata'')이 특정 중금속에 대해 신뢰도 높은 생물지표종이 될 수 있음을 보여주었다.[90][91] 이매패류의 껍데기 자체도 오염 물질 제거에 활용될 수 있는데, 껍데기의 탄산 칼슘(아라고나이트) 성분이 물속의 중금속을 흡착하여 제거하는 효과가 있다.[92][93]
5. 1. 서식지
이매패류는 전 세계의 다양한 수생 서식지에서 발견되는 매우 성공적인 무척추동물의 한 강이다. 대부분은 저서성으로, 해저나 담수 서식지의 퇴적물 속에 묻혀 살아간다. 많은 이매패류 종이 바다의 조간대와 조하대에서 발견된다. 겉보기에는 생명체가 없어 보이는 모래 해변 아래에도 수많은 이매패류와 다른 무척추동물이 서식하는 경우가 많다. 예를 들어, 웨일스 남부의 한 큰 해변에서는 조사 결과 에이커당 144만 마리의 피조개 (''Cerastoderma edule'')가 서식하는 것으로 추정되기도 했다.[123]이매패류는 열대, 온대, 냉대 해역 등 넓은 범위에 걸쳐 서식한다. 여러 종은 극한 환경에서도 생존하고 번성하는 뛰어난 적응력을 보여준다. 북극 해역에서도 약 140종이 알려져 있을 정도로 풍부하게 서식하며,[55] 남극 해빙 아래에는 남극 대합 (''Adamussium colbecki'')이 영하의 온도 속에서 매우 느리게 성장하며 살아가고 있다.[56] 태평양의 심해 열수 분출공 주변에는 대형 홍합 (''Bathymodiolus thermophilus'')과 대형 백합 (''Calyptogena magnifica'')이 무리를 지어 서식하는데, 이들은 아가미에 황화 수소를 산화시키는 화학공생 박테리아를 가지고 있어 박테리아가 합성한 영양분을 흡수하며 살아간다.[57] 일부 종은 심해저에서도 발견되며, Vesicomya sergeevi는 7600m에서 9530m 깊이에 서식하는 것으로 알려져 있다.[58] 안장굴 (''Enigmonia aenigmatica'')은 특이하게도 양서류처럼 생활하는 해양 종으로, 열대 인도-태평양 지역의 만조선 위, 맹그로브 잎 아랫면이나 가지, 조간대의 방파제 등에서 발견된다.[59]
담수에 서식하는 이매패류 중 일부는 서식 범위가 매우 제한적이다. 예를 들어, 우아치타 크릭셸 홍합 (''Villosa arkansasensis'')은 미국 아칸소와 오클라호마의 우아치타 산맥 개울에서만 발견되며, 미국 남동부의 다른 여러 담수 홍합 종들과 함께 멸종위기종으로 지정되어 보호가 필요하다.[60] 반면, 금색 홍합 (''Limnoperna fortunei'')과 같이 서식 범위를 급격히 확장하는 종들도 있다. 금색 홍합은 원래 동남아시아에 서식했으나 아르헨티나까지 퍼져나가 외래종이 되었다.[61] 러시아 남동부가 원산지인 옆새우무리 (''Dreissena polymorpha'') 역시 북아메리카와 유럽의 내륙 수로에 유입되어 정착한 대표적인 외래종이다. 이들은 수자원 시설에 달라붙어 피해를 주고 토착 생태계를 교란시키는 등 심각한 문제를 일으키고 있다.[62]
대부분의 이매패류는 몸 전체를 껍데기 안에 숨기고 생활하며, 가끔 발을 내밀어 모래나 진흙 속에 파고드는 정도의 제한적인 움직임을 보인다. 가리비처럼 짧은 거리를 유영하는 종류도 있지만, 일반적으로는 한곳에 머무르는 경향이 강하다. 많은 종류가 모래나 진흙 속에 몸을 묻고 물관을 밖으로 내밀어 여과섭식을 하며 살아간다. 바위나 다른 물체 표면에 몸을 붙이고 사는 부착생활을 하는 종류도 흔하며, 일부는 돌 등에 구멍을 뚫고 그 안에 숨어 사는 천공성 생활 방식을 택하기도 한다. 드물게 다른 동물에 기생하는 종류도 알려져 있다. 원시적인 형태의 일부 이매패류(원새류)는 심해의 퇴적물 속에 파고들어 생활한다.
5. 2. 섭식
대부분의 이매패류는 여과섭식자로, 아가미를 이용하여 물속의 식물플랑크톤과 같은 미세한 먹이를 걸러 먹는다. 물은 동물의 뒤쪽 아래(복측) 표면에서 껍데기 안으로 유입되어 아가미를 통과하며 위쪽으로 흐른 뒤, 유입구 바로 위쪽으로 배출된다. 많은 종류는 모래나 진흙 속에 몸을 묻고, 물을 빨아들이고 내보내는 길고 신축성 있는 두 개의 수관을 진흙 위로 내밀어 생활한다. 여과 섭식을 하는 이매패류의 아가미는 새아가미(lamellibranch gill)라고 불리며, 먹이 포획 효율을 높이기 위해 크게 변형되었다. 예를 들어, 원래 퇴적물 제거에 사용되던 아가미의 섬모는 먹이 입자를 포획하여 점액과 함께 입으로 운반하도록 적응했다. 아가미의 섬유 역시 원시적인 이매패류보다 훨씬 길고, 먹이를 운반하는 홈을 형성하도록 접혀 있다. 아가미의 구조는 매우 다양하여 이매패류 분류에 중요한 기준이 된다.[30][31] 이들은 주로 물에 떠다니는 세스톤(플랑크톤이나 데트리터스)을 먹지만, 벚꽃조개처럼 입수관을 이용해 바닥에 쌓인 데트리터스를 직접 빨아들이는 종류도 있다.
반면, 원시이매패류는 다른 방식으로 먹이를 섭취하는데, 이는 아가미가 여과 섭식 기능으로 진화하기 전의 원시적인 섭식 방법으로 추정된다. 이들은 아가미에 여과 기능이 없어, 입 가장자리에 있는 한 쌍의 촉수(입술판)를 껍데기 밖으로 뻗어 해저 퇴적물 속의 데트리터스를 직접 긁어 먹는다. 촉수 표면의 점액과 섬모가 먹이를 잡아 순판(palp)으로 보내면, 순판에서 소화 가능한 입자만 골라 입으로 운반한다.[30]
소수의 이매패류는 육식성으로, 미세 조류보다 훨씬 큰 먹이를 사냥한다. 예를 들어, ''알갱이큰구멍조개''(''Poromya granulata'')는 근육질의 흡입 수관을 후드 모양으로 변형시켜 먹이를 빨아들인 뒤, 수관을 빠르게 수축시켜 먹이를 입으로 가져온다. 이들의 장은 큰 먹이를 소화할 수 있도록 적응되어 있다.[119]
또한, 독립영양 미생물과 공생하며 유기물을 얻는 이매패류도 다수 존재한다.
- 내공생: ''Entovalva'' 속은 해삼의 식도 안에서만 발견되는 내공생 이매패류이다. 외투막 주름이 작은 껍데기를 완전히 감싸고 있으며, 해삼이 퇴적물을 섭취할 때 물과 함께 들어온 미세 유기물을 아가미로 걸러 먹는다. 숙주의 목에 족사로 부착하여 떠내려가지 않으며, 숙주에게 해를 끼치지는 않는다.[32]
- 화학합성 공생:
- 원시이매패류 중 실타래조개목은 아가미 조직에 황세균을 공생시켜 황화수소 산화 에너지를 이용한 화학합성으로 탄소동화작용을 한다. 이들은 황화수소가 풍부한 천해의 잘피밭, 심해의 고래뼈 생물 군집, 냉수 분출대 등에 서식한다.
- 아가미 여과 섭식을 하는 계통 중에서는 조개상과(조개류, 삿갓조개류 등), 홍합과의 심해조개속, 백합과의 시로우리 가이류 등이 심해 냉수 분출대에서 황세균과 공생하며 번성한다.
- 광합성 공생: 대롱조개과의 일부(조개류, 류큐아오이가이 등)는 와편모조류의 일종인 갈충조와 공생하며, 주로 산호초 지역에서 광합성에 의존하여 살아간다.
5. 3. 천적 및 방어
이매패류의 두껍고 둥근 껍데기는 포식자에게 다루기 어려운 구조이지만, 많은 생물이 이들을 먹이로 삼는다.[67][68][69][70][71][126][29][125][72][73]'''척추동물 포식자'''
- '''어류''': 많은 종류의 저서어류가 이매패류를 먹는다. 예를 들어, 잉어 (Cyprinus carpiola)는 미시시피강 상류에서 침입종인 얼룩말홍합 (Dreissena polymorphala)을 억제하기 위해 이용되기도 한다.[67]
- '''조류''': 검은가슴물떼새 (Haematopus ostralegusla)는 껍데기를 열기에 적합하게 특화된 부리를 가지고 있다.[68] 유럽은행갈매기 (Larus argentatusla)는 단단한 껍데기를 바위에 떨어뜨려 깨뜨리기도 한다.[69]
- '''포유류''': 해달은 다양한 이매패류를 먹이로 삼으며, 가슴에 돌을 놓고 모루처럼 사용하여 껍데기를 깨는 행동이 관찰되었다.[70] 북극해에서는 바다코끼리 (Odobenus rosmarus divergensla)가 이매패류의 주요 포식자 중 하나이다.[71]
- '''인간''': 선사 시대부터 조개류는 인간의 중요한 식량 자원이었다. 이는 고대 패총에서 발견되는 연체동물 껍데기 유적으로 증명된다. 페루의 이러한 퇴적물은 과거 엘니뇨 현상의 연대를 측정하는 데 활용되기도 했는데, 엘니뇨가 이매패류 껍데기 성장에 미치는 영향을 분석한 것이다.[126] 또한 환경 스트레스가 껍데기 발달에 변화를 일으켜 강도를 약화시키고, 이는 굴의 사망률 증가로 이어질 수 있다는 주장도 제기되었다.[29]
'''무척추동물 포식자'''
- '''갑각류''': 집게발을 사용하여 껍데기를 부순다.[125]
- '''불가사리''': 수관계를 이용해 껍데기를 벌리고, 위의 일부를 틈새로 집어넣어 이매패류의 몸을 소화한다. 실험 결과, 게와 불가사리 모두 족사로 부착된 이매패류보다 기질에 고착된 이매패류를 더 선호하는 경향을 보였는데, 이는 여러 각도에서 껍데기를 조작하고 열기 쉽기 때문일 수 있다.[125]
- '''문어''': 강력한 힘으로 껍데기를 뜯어내거나, 껍데기에 구멍을 뚫고 소화액을 주입하여 액화된 내용물을 빨아먹는다.[72]
- '''복족류''': 고둥류나 갯고둥류와 같은 특정 육식성 복족류는 껍데기에 구멍을 뚫어 이매패류를 포식한다. 예를 들어 개고둥 (Nucellala)은 치설로 구멍을 뚫는 동시에 껍데기를 녹이는 분비물을 사용한다. 이후 신축성 있는 주둥이를 삽입하여 주로 홍합과 같은 피해자의 내용물을 빨아먹는다.[73]
'''방어 전략'''
이매패류는 다양한 방식으로 포식자로부터 자신을 보호한다.
- '''굴착''': 칼조개류는 위협을 감지하면 모래 속으로 매우 빠르게 파고들어 숨는다. 태평양칼조개 (Siliqua patulala)는 해변 표면에 놓였을 때 7초 안에 완전히 땅속에 묻힐 수 있으며,[74] 대서양칼조개 (Ensis directusla)는 15초 안에 같은 행동을 할 수 있다.[75]
- '''유영''': 가리비와 파일조개류는 껍데기(각판)를 빠르게 여닫으며 물을 분사하여 헤엄칠 수 있다. 물은 경첩 부위 양쪽으로 분출되어 몸을 앞으로 나아가게 한다.[127] 가리비는 외투막 가장자리에 간단한 눈을 가지고 있어 위험을 감지하면 껍데기를 닫고 경첩 부분부터 시작하여 빠르게 움직여 피할 수 있다.[127]
- '''도약''': 조개류는 근육질의 발을 사용하여 해저를 이동하거나 위협으로부터 멀리 도약할 수 있다. 발을 앞으로 뻗었다가 갑자기 수축시키면 스프링처럼 작용하여 몸을 앞으로 튕겨 보낸다.[76]
- '''수관 활용''': 수관을 가진 많은 이매패류는 위험 시 수관을 껍데기 안으로 빠르게 수축시킨다. 수관이 포식자에게 공격당해 잘려나가더라도, 일부 종은 손상된 부위 주변 세포가 활성화되어 조직을 이전 형태로 재구성하는 재생 능력을 통해 수관을 복구할 수 있다.[77] 하지만 수관이 노출된 상태는 포식성 어류에게 몸 전체를 공격할 기회를 제공하기도 한다. 이러한 포식-피식 관계는 주로 저서성 생활을 하는 이매패류에서 관찰된다.[78][79]
- '''화학적 방어 및 자절''': Limaria fragilisla와 같은 파일 조개는 스트레스를 받으면 유독성 분비물을 생성한다. 이들은 외투막 가장자리에 많은 촉수를 가지고 있는데, 공격을 받으면 자절이라는 과정을 통해 이 촉수들을 스스로 잘라낸다. 잘려나간 촉수는 계속 꿈틀거리며 독성 물질을 방출하는데, 이는 불쾌감을 유발하고 포식자의 주의를 분산시키는 역할을 한다.[80]
6. 진화사
(내용 없음)
7. 인간과의 관계
이매패류는 선사 시대부터 인류에게 중요한 자원이었다. 해안가 패총 유적에서 발견되는 수많은 조개껍데기는 이들이 중요한 식량원이었음을 증명한다.[84][126] 오늘날에도 굴, 홍합, 가리비, 조개 등 다양한 이매패류가 전 세계적으로 중요한 식량으로 소비되며, 양식 또한 활발하게 이루어지고 있다.[81] 다만, 날것으로 섭취할 경우 식중독의 위험이 있으며,[131][132] 특정 조건에서는 패독을 축적하여 중독을 일으킬 수도 있다.[133]
식용 외에도 이매패류는 인간 생활의 여러 방면에 걸쳐 이용되어 왔다. 단단하고 다양한 형태의 조개껍데기는 패류학 연구의 대상이자 수집품이 되며,[94] 과거에는 도구, 화폐(완펌 등),[96] 단추, 장신구 등 실용적인 목적으로 널리 사용되었다.[95] 일부 종이 만들어내는 진주는 보석으로 높은 가치를 지니며,[102] 조개껍데기 안쪽의 진주층(자개)은 공예품의 장식 재료로 활용된다.[101] 특정 종의 족사는 바다 명주실이라는 희귀 직물의 원료가 되기도 했고,[99] 현대에는 껍데기를 가공하여 사료 첨가제나 비료 등 산업적 용도로도 사용한다.[100]
문화적으로도 이매패류는 다양한 상징적 의미를 지녀왔다. 특정 조개껍데기는 기독교의 성지 순례 상징으로 사용되거나,[103] 신화 속에서 풍요와 다산을 상징하는 존재로 등장하기도 한다.[104][105] 또한, 조개껍데기의 형태는 예술, 디자인 분야에서 영감을 주거나 기업의 로고로 활용되는 등 현대 문화 속에서도 그 흔적을 찾아볼 수 있다.[106]
7. 1. 식용
이매패류는 적어도 로마 시대 이후 인류에게 중요한 식량 공급원이었으며, 고고학 유적지의 쓰레기 더미에서 발견된 빈 조개껍데기는 그 이전부터 소비되었음을 증명한다.[84][126] 일본 죠몬 시대의 패총 역시 이름 그대로 조개껍데기가 대부분을 차지하여, 당시 이매패류가 중요한 식량이었음을 알 수 있다. 굴, 가리비, 조개, 대합, 홍합, 피조개 등이 가장 흔히 소비되는 이매패류이며, 익히거나 날것으로 먹는다. 모래사장이나 갯벌에 서식하는 재첩이나 바지락 같은 작은 종류부터 암초에 붙어 사는 굴이나 홍합 등은 해안가에서 대량 서식하고 채취도 쉬워 선사 시대부터 전 세계 연안 지역에서 식량으로 이용되었다. 해저에 서식하는 가리비, 대합과 같은 큰 종류까지 식용으로 이용된다.
식량농업기구(FAO) 통계에 따르면, 1950년 세계 이매패류 무역량은 1,007,419톤이었다.[130] 2010년에는 이 수치가 14,616,172톤으로 크게 증가했으며, 이는 2000년의 10,293,607톤에서 증가한 것이다. 2010년 통계에는 조개, 피조개, 대합 5,554,348톤, 홍합 1,901,314톤, 굴 4,592,529톤, 가리비 2,567,981톤이 포함된다.[130] 특히 중국은 1970년부터 1997년까지 이매패류 소비량이 400배 증가했다.[131]
동서양을 막론하고 이매패류를 이용한 요리가 존재하며, 감칠맛 성분이 풍부하여 전골이나 국의 국물 재료로 중요하게 쓰인다. 또한 굽거나 볶는 등 조리법도 다양하다. 큰 조개를 까기 위한 조개칼이라는 전문 도구도 있다. 양식 역시 많은 종에서 널리 이루어지고 있다.
그러나 날것 또는 덜 익힌 이매패류 섭취는 1세기 이상 전부터 전염병과 관련이 있는 것으로 알려져 왔다. 이러한 질병은 바다에 자연적으로 존재하는 비브리오 속(Vibrio spp.)과 같은 박테리아 또는 연안 해역을 오염시키는 하수 폐수 속 바이러스와 박테리아에 의해 발생한다. 이매패류는 여과 섭식 과정에서 아가미를 통해 많은 양의 물을 통과시키면서 미생물 병원체를 포함한 유기 입자를 걸러내는데, 이 병원체들이 동물 조직, 특히 간과 같은 소화샘에 농축될 수 있다.[131][132] 1816년 프랑스에서 의사 J. P. A. 파스키에(Pasquier)는 날것의 굴 섭취와 관련된 장티푸스 발생을 보고했으며, 미국에서는 1894년 코네티컷주에서 첫 사례가 보고되었다. 19세기 후반 하수 처리 프로그램이 보급되면서 오히려 발생 건수가 늘어났는데, 이는 하수가 바다 배출구를 통해 방류되면서 하구나 연안 서식지의 이매패류에게 더 많은 먹이를 제공했기 때문일 수 있다. 질병 발생과 오염된 조개류 섭취 사이의 인과 관계는 발병까지 며칠 또는 몇 주가 걸릴 수 있어 증명하기 어려웠다. 대표적인 바이러스 병원체인 노로바이러스는 염소 소독에 내성이 있어, 대장균이 하수 처리 과정에서 사멸된 후에도 해양 환경에 존재할 수 있다.[131]
1970년대 이후 전 세계적으로 굴을 매개로 한 질병 발생이 보고되었으며, 특히 비브리오 불니피쿠스(Vibrio vulnificus) 박테리아 감염은 사망률이 50%에 달할 정도로 치명적이었다.[131] 1978년 호주에서는 굴 섭취와 관련된 위장 감염으로 2,000명 이상이 피해를 입었는데, 원인은 노로바이러스로 밝혀졌으며 이 사건은 호주 굴 양식 산업에 심각한 경제적 타격을 주었다.[85] 1988년 중국 상하이 지역에서는 덜 익힌 조개(아나다라 서브크레나타, ''Anadara subcrenata'') 섭취로 인한 A형 간염이 대규모로 발생하여 약 29만 명이 감염되고 47명이 사망했다.[86] 이러한 위험 때문에 미국과 유럽 연합에서는 1990년대 초부터 오염된 해역의 조개류가 유통되는 것을 막기 위한 규제를 시행하고 있다.[131]
또 다른 위험은 이매패류가 독소를 생성하는 미세 조류를 섭취하여 체내에 해양 생체 독소를 축적하는 경우이다. 이러한 미세 조류는 하수와는 관련 없이 예측 불가능하게 조류 번성 형태로 발생하며, 때로는 바다를 붉게 물들이는 적조 현상을 일으키기도 한다.[131]
- 마비성 패류 중독증 (PSP): 주로 독성 와편모조류를 섭취한 이매패류를 먹었을 때 발생한다. 가장 강력한 독소는 삭시톡신(Saxitoxin)으로, 가벼운 경우 따끔거림, 마비, 메스꺼움, 설사를 유발하며 심한 경우 호흡 근육 마비로 사망에 이를 수 있다. 1937년 캘리포니아 연구진이 와편모조류 대량 발생과 PSP의 연관성을 밝혀냈다.[133] 이 독소는 조개류를 익혀도 파괴되지 않는다.[133] 미국에서는 패류 내 삭시톡신 규제 한도를 80 μg/g으로 설정하고 있다.[133]
- 기억상실성 패류 중독증 (ASP): 1987년 캐나다 동부에서 처음 보고되었으며, 특정 규조류(슈도니츠치아속, ''Pseudo-nitzschia'')가 생성하는 도모익산(domoic acid)이라는 아미노산에 의해 발생한다. 이매패류가 이 규조류를 걸러 먹으면서 독성을 띠게 된다. 도모익산은 뇌세포를 파괴하여 기억 상실, 위장염, 장기적인 신경계 문제 또는 사망을 유발할 수 있다. 1993년 미국 서부 발생 사례에서는 어류도 매개체 역할을 했다.[133] 미국과 캐나다에서는 패류 내 도모익산 규제 한도를 20 μg/g으로 설정하고 있다.[87]
조리 시 "가열해도 껍데기가 벌어지지 않는 것은 죽은 것"이라는 속설이 있지만, 실제로는 살아있는 조개도 가열하면 폐각근(껍데기를 닫는 근육)이 열에 의해 변성되어 떨어지면서 껍데기가 벌어진다.[157] 가열 전에 이미 죽어 부패가 진행된 조개는 내부 단백질 변질로 인해 껍데기가 잘 벌어지지 않을 수 있다.[158] 냉동 바지락의 경우 가열해도 껍데기가 잘 벌어지지 않는 경우가 많은데,[159] 이는 냉동 과정에서 조직이 파괴된 조갯살에서 나온 단백질이 조갯살과 껍데기를 더 강하게 결합시키기 때문이라는 가설이 있다.[160] 냉동 조개는 급격한 온도 변화에 껍데기가 벌어지기 쉬우므로, 끓는 물이나 충분히 달궈진 팬에 넣으면 입을 벌리는 데 도움이 될 수 있다.[161] 출하 전에는 죽었거나 상품성이 떨어지는 조개를 골라내기 위해 자동 판별기나 숙련된 작업자가 선별 작업을 한다.[162]
'클램'(clam영어)은 영어로 이매패류를 뜻하는 단어이다. 일본에서는 클램 차우더의 재료로 알려져 있으며, 주로 맛조개과의 혼비노스가이(학명: ''Mercenaria mercenaria'', hard clam영어)가 사용되지만, 하마구리(학명: ''Meretrix lusoria'', common orient clam영어) 등 다른 조개류도 사용된다. 이탈리아 요리에서는 맛조개과의 ''Venerupis decussata'', 가무락조개과의 ''Donax trunculus'', 홍합과의 지중해담치(''Mytilus galloprovincialis''), 대추빛 석공조개(''Lithophaga lithophaga'') 등이 자주 사용된다. 일반적으로는 작고 모래나 뻘 속에 파고드는 종류를 가리키는 경우가 많지만, 넓게는 다양한 조개류를 포함하며, 모양이 특이한 맛조개류도 영어로는 '레이저 클램'(razor clam영어) 등으로 불린다.
7. 2. 양식
굴, 홍합, 조개, 가리비 및 기타 이매패류는 바다와 석호의 양식 환경에서 자연적으로 발생하는 먹이를 이용하여 양식된다.[81] 2010년 세계적으로 수확된 양식 식용 어류의 3분의 1은 이매패류와 여과 섭식성 잉어류의 생산을 통해 사료를 사용하지 않고 달성되었다.[81]
유럽 평굴(''Ostrea edulis'')은 로마 시대에 얕은 연못에서 처음으로 양식되었으며, 유사한 기술이 현재까지도 사용되고 있다.[128] 종묘 굴은 부화장에서 사육하거나 야생에서 채취한다. 부화장 생산은 종묘의 어느 정도 관리를 제공하지만, 이 굴의 질병 저항성 계통이 아직 개발되지 않았기 때문에 문제가 남아 있다. 야생 치패는 바다 밑바닥에 빈 홍합 껍질을 뿌리거나, 강철 프레임에 지지된 홍합 껍질이 채워진 길고 작은 메시의 그물을 사용하여 채취한다. 굴 유생은 홍합 껍질에 우선적으로 정착한다. 어린 굴은 그 다음 육묘 트레이에서 성장시키고 길이가 5mm에서 6mm에 도달하면 바다로 옮긴다.[128] 많은 어린 굴들은 현수식 뗏목, 부유 트레이 또는 로프에 시멘트로 고정하여 해저에서 더욱 사육된다. 여기서 그들은 불가사리나 게와 같은 저서성 포식자로부터 상당히 자유롭지만, 관리에 더 많은 노동력이 필요하다. 적절한 크기에 도달하면 손으로 수확할 수 있다. 다른 어린 굴들은 헥타르당 50kg에서 100kg의 비율로 해저에 직접 놓인다. 준설로 수확되기 전에 약 2년 동안 성장한다. 생존율은 약 5%로 낮다.[128]
태평양 굴(''Crassostrea gigas'')은 유사한 방법으로, 하지만 더 많은 양으로, 세계 여러 지역에서 양식된다. 이 굴은 수세기 동안 양식되어 온 일본이 원산지이다.[129] 이것은 기수종이며 20~25 퍼밀의 염분을 선호한다. 육종 프로그램은 부화장에서 이용할 수 있는 개량된 종묘를 생산해 냈다. 한 마리의 암컷 굴은 한 번에 5,000만~8,000만 개의 알을 생산할 수 있으므로 종묘의 선택이 매우 중요하다. 유생은 정수 또는 유수 수조에서 성장한다. 고품질의 미세조류와 규조류를 먹이로 주어 빠르게 성장한다. 변태 시에 어린 굴들은 PVC 시트나 파이프 또는 부서진 껍질에 정착하도록 할 수 있다. 어떤 경우에는 바닥에 정착하는 대신 큰 유수 수조에서 "상승류 양식"으로 발달을 계속한다. 그런 다음 최종 사육장으로 옮기기 전에 중간 육묘장으로 옮길 수 있다. 그곳에서의 양식은 얕은 물이나 조간대에서 바닥, 플라스틱 트레이, 메쉬 백, 뗏목 또는 긴 줄에서 이루어진다. 굴은 필요한 크기에 따라 18~30개월 후에 수확할 준비가 된다.[129]
세계 여러 지역에서는 시드니 록 굴(''Saccostrea commercialis''), 북부 가리비(''Mercenaria mercenaria''), 청홍합(''Mytilus edulis''), 지중해 홍합(''Mytilus galloprovincialis''), 뉴질랜드 녹색 입술 홍합(''Perna canaliculus''), 홈줄무늬 피조개(''Ruditapes decussatus''), 가무락조개(''Venerupis philippinarum''), 짧은 피조개(''Venerupis pullastra'') 및 참가리비(''Patinopecten yessoensis'')를 포함한 다른 종들을 양식하는 데 유사한 기술이 사용된다.[82]
2010년 이매패류의 해양 양식 생산량은 12,913,199톤으로 2000년 8,320,724톤에서 증가했다. 이 기간 동안 조개류, 피조개류 및 상자 조개류의 양식은 2,354,730톤에서 4,885,179톤으로 두 배 이상 증가했다. 같은 기간 동안 홍합 양식은 1,307,243톤에서 1,812,371톤으로, 굴은 3,610,867톤에서 4,488,544톤으로, 가리비는 1,047,884톤에서 1,727,105톤으로 증가했다.[83]
| 구분 | 2000년 생산량 (톤) | 2010년 생산량 (톤) |
|---|---|---|
| 전체 이매패류 | 8,320,724 | 12,913,199 |
| 조개/피조개/상자조개 | 2,354,730 | 4,885,179 |
| 홍합 | 1,307,243 | 1,812,371 |
| 굴 | 3,610,867 | 4,488,544 |
| 가리비 | 1,047,884 | 1,727,105 |
7. 3. 기타 이용
패류학은 연체동물 껍데기에 대한 과학적 연구이지만, 패류학자라는 용어는 때때로 조개껍데기를 수집하는 사람을 묘사하는 데에도 사용된다. 많은 사람들이 해변에서 조개껍데기를 줍거나 구입하여 집에 장식한다. 많은 사설 및 공공 소장품의 연체동물 껍데기가 있지만, 세계에서 가장 큰 소장품은 2천만 점 이상의 표본을 소장하고 있는 스미스소니언 협회에 있다.[94]
조개껍데기는 다양한 방식으로 활용된다. 장식용으로 콘크리트나 석고에 눌러 길, 계단, 벽을 만들거나 액자, 거울 등 공예품을 장식하는 데 쓰인다. 쌓아서 접착제로 붙여 장식품을 만들기도 하고, 구멍을 뚫어 목걸이 등 보석으로 만들기도 한다. 과거에는 신체 장식, 식기, 긁개, 절단 도구로도 사용되었다. 인도네시아에서는 3만 2천 년 전의 것으로 추정되는 조심스럽게 자르고 다듬은 조개껍데기 도구가 발견되었는데, 이는 적합한 암석 재료가 부족했던 지역에서 돌이나 뼈 도구보다 조개껍데기 기술이 선호되었을 가능성을 보여준다.[95]
동부 해안 근처에 살았던 아메리카 원주민들은 고둥류(Busycotypus canaliculatus)와 바지락(Mercenaria mercenaria) 껍데기 조각을 잘라 말고, 광택을 내고, 구멍을 뚫어 꿰어 벨트로 엮은 완펌을 사용했다. 완펌은 개인적, 사회적, 의례적 목적으로 사용되었고 나중에는 화폐로도 쓰였다.[96] 위스콘신 주의 위네바고 부족은 담수 조개를 수저, 컵, 국자, 식기, 칼, 강판, 톱, 낚시 바늘, 미끼, 토기 제작 첨가물, 가죽 긁개, 카누 제작용 삽, 괭이 등 매우 다양한 용도로 활용했다.[97]
단추는 전통적으로 다양한 담수 및 해양 조개껍데기로 만들어졌다. 가장 오래된 예는 5천 년 전 인더스 계곡의 모헨조다로에서 발견되었으며, 처음에는 고정 장치보다는 장식용으로 사용되었다.[98] 미시시피강에서는 진주층을 가진 이매패류의 껍데기로 단추를 만들었으나, 1938년에 고갈되었고, 2011년 기준으로 미시시피강에 서식하는 수십 종의 이매패류가 멸종 위기에 처해 있다.[165]
일부 이매패류의 체내에서 생성되는 진주는 보석으로 매우 귀하게 여겨져 왔다. 대부분의 이매패류가 진주를 만들 수 있지만, 상업적으로 유통되는 진주는 주로 익족류(Pteriidae)과, 담수 진주조개류인 Unionidae과와 Margaritiferidae과에서 나온다. 현재 대부분의 진주는 인위적으로 자극 물질을 넣어 진주 형성을 유도하는 양식 진주이다. 진주 양식은 일본과 인도양 및 태평양 연안의 여러 국가에서 중요한 산업이다.[102] 가리비 등에서도 진주가 만들어지지만, 그 가치는 상태에 따라 다르다.[166]
진주층 또는 진주모는 일부 연체류 조개껍데기 안쪽의 광택 있는 층이다. 진주 단추나 유기농 보석을 만드는 데 사용되며, 전통적으로 가구나 상자의 상감 장식, 악기, 시계, 권총, 부채 등의 장식에도 활용되었다. 특히 자개는 한국의 전통 공예 기법으로 유명하다. 진주층 제품의 수출입은 CITES에 따라 규제되는 경우가 많다.[101]
바다 명주실은 특정 조개류, 특히 키조개의 족사 실로 짠 고급 직물이다. 지중해 지역에서 생산되었으나, 과도한 어획으로 키조개 개체 수가 감소하면서 희귀해졌다.[99] 조개를 고정하는 족사는 씨실크라는 천으로 가공되기도 했다.
조개껍데기는 다른 산업적 용도로도 쓰인다. 산란계 사료에 칼슘 보충제로 으깬 굴 껍데기나 바지락 껍데기를 첨가하며,[100] 흰색 바둑돌이나 백묵의 원료로도 사용된다. 굴 껍데기는 한약재(모려)로도 쓰인다. 전복 양식 등에서 나오는 폐기물인 조개껍데기는 비료나 건축용 블록 등으로 재활용된다.[163][164]
또한, 유기성 오폐수에 의한 수질오염 및 해양오염 정화에 이매패류 자체 또는 그 조개껍데기를 이용하려는 연구와 시도가 이루어지고 있다.[167][168][169]
7. 4. 문화적 상징
전복은 야고보의 상징이며, 프랑스어로는 ''산티아고 조개''라고 불린다. 갈리시아의 산티아고 데 콤포스텔라 성지로 가는 순례길에서 순례자들이 지니는 휘장이기도 하다. 이 조개껍데기는 순례와 관련되어 순례길을 따라 여관을 알리는 상징으로 사용되었고, 나중에는 다른 곳에서도 환대, 음식, 숙박의 표시로 쓰였다.[103]로마 신화에 따르면 사랑의 여신 비너스는 바다에서 태어나 전복 조개껍데기를 타고 나타났다고 전해진다. 화가 보티첼리는 비너스가 조개껍데기에 도착하는 모습을 그림으로 남겼다. 로마인들은 비너스를 존경하여 정원에 신전을 세우고 풍요로운 수확을 기원했다.[104] 이러한 배경에서 전복과 다른 이매패류 조개껍데기는 다산의 상징으로 여겨지게 되었다.[105]
전복의 이미지는 건축, 가구, 직물 디자인 등 다양한 분야에서 활용되며, 세계적인 석유 및 가스 회사인 로열 더치 쉘의 로고이기도 하다.[106]
8. 분류
이매패류의 분류는 오랜 기간 다양한 방식으로 시도되어 왔으며, 여러 학자들에 의해 다양한 분류 체계가 제안되었다. 초기에는 패각의 형태나 구조, 아가미의 유형, 경첩의 형태 등 단일 특징을 기준으로 분류하려는 시도가 많았으나, 이는 여러 상충하는 분류 체계를 낳기도 했다.
R. C. Moore는 1952년 ''무척추동물 화석''에서 패각 구조, 아가미 유형, 경첩치 배열을 기반으로 한 분류 체계를 제시했다. 그는 이매패류를 크게 두 아강, 즉 각주층과 진주층 패각 구조를 가진 이판류(Prionodesmacea)와 자기질 및 부분적 진주층 패각 구조를 가진 신이판류(Teleodesmacea)로 나누었다. 각 아강은 다시 여러 목으로 세분화되었다.
Johannes Thiele는 1935년 ''체계적인 연체동물학 편람''에서 Cossmann과 Peyrot (1909)의 연구를 기반으로 이매패류를 세 개의 목으로 나누는 분류 체계를 제시했다.[137][146] 이 분류는 경첩 형태(Taxodonta), 폐각근의 수와 크기(Anisomyaria), 아가미 형태(Eulamellibranchiata)를 기준으로 삼았다.
이처럼 이매패류는 패각, 아가미, 경첩, 근육 등 다양한 형태학적 특징뿐만 아니라, 최근에는 분자 계통학적 정보까지 종합적으로 활용하여 분류하려는 연구가 활발히 진행되고 있다. 그럼에도 불구하고 이매패류의 계통 발생에 대한 완전한 합의는 아직 이루어지지 않았으며, 여러 분류 체계가 제안되고 연구되고 있다. 구체적인 분류 체계 예시는 하위 문단에서 자세히 다룬다.
8. 1. 상위 분류
지난 2세기 동안 여러 분류 체계가 개발되었지만, 이매패류의 계통 발생에 대한 통일된 합의는 없었다. 초기 분류 체계에서는 전문가들이 패각 형태, 경첩 유형, 아가미 유형 등 단일 특징을 기준으로 삼았다. 그러나 단일 기관계에 기반한 분류는 서로 상충하는 여러 명명 체계를 낳았다. 널리 받아들여진 체계 중 하나는 Norman D. Newell이 ''무척추동물 고생물학 논문'' N부에서 제시한 것으로,[107] 패각의 일반적인 형태, 미세 구조, 경첩 구성을 기반으로 했다.[136] 경첩 형태, 치아, 광물학, 패각 형태 및 구성과 같은 특징들은 시간이 지나도 비교적 천천히 변하기 때문에 주요 분류군을 정의하는 데 사용될 수 있다.
2000년대 이후, 여러 기관계, 패각 형태(화석 종 포함), 그리고 현대 분자 계통 발생학에 대한 분지 분석을 활용한 연구들이 진행되었다. 이를 통해 전문가들은 이매패류의 계통 발생을 더 정확하게 파악할 수 있게 되었다.[138][139][140][141][142] 이러한 연구 결과를 바탕으로 Bieler, Carter, Coan은 2010년에 이매패류에 대한 새로운 분류 체계를 발표했다.[143] 이 새로운 체계는 2012년 세계 해양 생물 종 목록 (WoRMS)에 의해 이매패류 분류 기준으로 채택되었다. 일부 전문가들은 여전히 Anomalodesmacea를 별도의 아강으로 보아야 한다고 주장하지만, 새로운 체계에서는 이를 이형치류(Heterodonta) 아강 내의 Anomalodesmata 목으로 분류한다. 분자 계통 발생학 연구는 계속 진행 중이며, 이매패류 간의 유연관계를 더 명확히 밝히고 분류 체계를 개선하는 데 기여하고 있다.[144][145]
이매패류는 크게 고이치아강(Palaeoheterodonta)과 이치아강(Heterodonta)으로 나뉜다. (Giribet & Wheeler (2002) 등의 연구를 참고한 분류)[151][156] 주요 하위 분류군으로는 원시전새류(Protobranchia), 익형아강(Pteriomorphia), 고이치아강, 이치아강 등이 있다.
8. 2. 하위 분류 (Newell, 1969)
다음은 Newell이 1969년 제시한 이매패강의 분류 체계이다.- 이인대아강
- * 석공조개목
- 음치아강
- * 비단조개목
- 이치아강
- * 우럭목 또는 계화도조개목
- * 백합목
- 고이치아강
- * 석패목
- 고다치아강
- * 애호두조개목
- 익형아강
- * 돌조개목
- * 굴목 - 이전에는 진주조개목에 포함.
- * 가리비목
- * 담치목
- * 외투조개목
- * 진주조개목
- * † Cyrtodontoida
- * † Praecardioida
8. 3. 아가미 형태에 따른 분류
아가미의 생김새에 따라 이매패류를 나누는 분류법도 있다.한 가지 방법은 이매패강을 사새아강, 원새아강, 진판새아강으로 나누는 것이다. 이는 Newell (1969)이 제시한 분류 체계의 아강들과 다음과 같이 연관 지을 수 있다.
프랑(Franc)은 진판새아강으로부터 격막아가미류를 나누기도 했는데, 이 경우 진판새아강이 측계통군처럼 보일 수 있다는 지적이 있다.
아가미 형태를 이용한 또 다른 분류 체계도 존재한다.[108] 이 체계는 이매패류를 원시아가미류(Protobranchia), 사상아가미류(Filibranchia), 진판아가미류(Eulamellibranchia)로 구분한다. 각 그룹은 Newell의 분류 체계상 아강들과 다음과 같이 대응된다.
- 원시아가미류(Protobranchia): 고다치아강과 음치아강에 해당한다.
- 사상아가미류(Filibranchia): 익형아강에 해당한다.
- 진판아가미류(Eulamellibranchia): 이 외의 나머지 그룹들(고이치아강, 이치아강, 이인대아강)에 해당한다.
또한, 프랑(Franc)은 형태학적 차이를 이유로 진판아가미류(Eulamellibranchia)에서 격막아가미류를 분리했다. 격막아가미류는 다공조개상과에 속하며, 일반적인 섬유상 아가미 대신 근육질의 격막을 가지고 있는 육식성 조개류이다.[109]
8. 4. 2010년 분류
2010년 5월, 이매패류의 새로운 분류 체계가 ''Malacologia'' 저널에 발표되었다. 이 분류 체계를 만드는 과정에서 저자들은 분자 분석, 해부학적 분석, 패각 형태 및 미세 구조, 그리고 생물지리학, 고생물지리학, 층서학적 정보를 포함한 다양한 계통 발생 정보를 활용했다. 이 분류 체계에서는 총 324개 과(family)가 유효한 것으로 인정되었으며, 그중 214개 과는 화석으로만 알려져 있고 110개 과는 현존하거나 화석 기록이 함께 있는 것들이다.[143] 이 분류 체계는 이후 세계 해양 생물종 등록소(WoRMS)에서 채택되었다.[110]Rüdiger Bieler, Joseph G. Carter, Eugene V. Coan이 편집한 '''이매패강 (Bivalvia)''' 분류는 다음과 같다 († 표시는 멸종된 분류군):[148]
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名古屋市科学館 | 科学について調べる | 科学Q&A | 貝は冷凍しても口が開かないが、火を通すと口を開くのはなぜですか？冷凍しても死なないのですか？
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購入した殻付きの冷凍ハマグリを加熱調理したが口が開かなかった。生の貝は死んでいると口が開かないが、なぜ冷凍の貝は死んでいるのに加熱すると口を開くのか。：農林水産省
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貝分別方法
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研究紹介動画「ホタテ養殖残渣や貝殻などの水産廃棄物のもみ殻を使ったケイカル肥料化資源循環技術の開発：地域戦略研究所 吉田曉弘 先生」を公開しました
https://www.hirosaki[...]
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処分に数百万円…「カキ殻」700トンを再利用 地元の力で肥料やブロックに【福岡発】｜FNNプライムオンライン
https://www.fnn.jp/a[...]
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ミシシッピの貝採り男
https://natgeo.nikke[...]
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コンビニのつまみ「貝ひも」に真珠！また混入？珍しいホタテパール100万円
https://www.j-cast.c[...]
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宮崎研究所水質浄化①
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研究成果の紹介｜独立行政法人土木研究所Webマガジン -PWRI-
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ホタテ貝殻礁の浄化効果の持続性と実用化に向けた検討
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AJINOMOTO クノール クラムチャウダー
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