섬모충류

3. 생태

섬모충류는 섬모를 사용해 운동하는 원생동물로, 형태, 서식 장소, 생활 양식이 매우 다양하다. 대부분 자유생활을 하지만, 일부는 동물에 기생하며, 이 중 ''Balantidium coli''는 인간에게 질병을 일으키는 유일한 섬모충류이다.^[20] 섬모충류는 단세포 생물이지만, 군체를 형성하기도 한다.

대부분의 섬모충류는 종속영양생물로, 세균, 조류와 같은 작은 유기체와 부스러기를 먹고 산다. 일부는 입이 없어 삼투영양으로 먹이를 섭취하고, 다른 섬모충류는 다른 원생동물, 특히 다른 섬모충류를 먹는 포식성을 띤다. 많은 종들이 혼합영양생물로, 포식작용과 광합성생물을 도입엽록체를 통해 또는 광합성 미생물과의 공생을 통해 결합한다.^[17][18] 섬모충류 ''Halteria''는 클로로바이러스를 먹는 것으로 관찰되었다.^[19]

세균이나 유기물 미립자 등을 섭취하기도 하지만, 다른 단세포 생물을 포획하여 먹는 등 명확한 포식자로 행동하기도 한다. 단세포 조류를 세포 내에서 공생시키는 종도 알려져 있다.

기본적으로 수중 생활을 하며, 플랑크톤으로도 출현하지만, 흙 속이나 유기물 퇴적물 사이, 조류나 수초의 표면 등에 많이 서식한다. 오니(汚泥) 중에도 다수 출현한다. 자루를 가지고 고착하는 것은 조류나 수초 표면뿐만 아니라 물벼룩이나 규조 껍질 위에 고착하는 것도 있다. 복면에 굵은 섬모를 가진 것은 고형물 위를 기어다니며 바퀴벌레와 같은 움직임을 보이기도 한다. 특수한 예로 양 등 초식 포유류의 위장에 사는 것이 있는데, 초식 포유류는 셀룰로스 분해를 스스로 할 수 없으므로, 섬모충류나 세균류가 공생하여 이를 돕는다.

4. 생식

섬모충류는 무성 생식인 분열 외에도, 유성 생식인 접합을 통해 번식한다. 접합은 유전자 재조합과 핵 재구성을 유발하는 성적 현상이다.^[24][22]

4. 1. 무성 생식

4. 2. 유성 생식

5. DNA 재배열 (유전자 스크램블링)

섬모충류는 대부분의 다른 진핵생물과 달리 핵을 두 종류 가지고 있다. 하나는 작고 이배체인 미세핵이고 다른 하나는 크고 증폭된 대핵이다.^[14][15] 대핵은 게놈 증폭과 편집을 통해 미세핵에서 생성된다. 대핵 DNA는 소핵 DNA로부터 유래되며, DNA 재배열과 증폭을 거친다.^[15]

대핵은 소핵 복제본으로 시작하여, 소핵 염색체는 여러 조각으로 분절되고 증폭되어 많은 사본을 생성한다. 생성된 대핵 염색체는 종종 단일 유전자만을 포함한다. 예를 들어 ''Tetrahymena''의 소핵은 염색체 10개를 갖는 반면, 대핵은 20,000개 이상의 염색체를 갖는다.^[27]

소핵 유전자는 "내부 제거 서열"(IES)에 의해 중단되는데, 대핵 발달 동안 IES는 제거되고, 나머지 유전자 분절인 대핵 운명 서열(MDS)은 연결되어 작동하는 유전자를 생성한다. ''Tetrahymena''는 약 6,000개의 IES를 가지며, 이 과정에서 소핵 DNA의 약 15%가 제거된다. 이 과정은 작은 RNA와 후성 유전 염색질 표지에 의해 유도된다.^[27]

나선섬모충 섬모충류(예: ''Oxytricha'')에서는 "유전자 스크램블링"으로 인해 이 과정이 훨씬 더 복잡하다. 소핵의 MDS는 종종 대핵 유전자와 다른 순서와 방향으로 존재하므로, DNA 염색체 역위 및 염색체 전좌가 필요하다. 이 과정은 부모 대핵에서 파생된 긴 RNA에 의해 유도된다. 나선섬모충 대핵 발달 동안 소핵 DNA의 95% 이상이 제거된다.^[27]

6. 노화

클론 개체군인 짚신벌레에서 노화는 연속적인 세대에 걸쳐 발생하여 활력의 점진적인 손실을 초래하며, 접합 또는 자가수정에 의해 세포주가 활력을 되찾지 않는 한 지속된다. ''Paramecium tetraurelia''에서 클론 노화 라인은 접합 또는 자가 수정을 통해 세포주가 젊어지지 않으면 약 200번의 분열 후에 활력을 잃고 소멸된다. 클론 노화의 기초는 1986년 Aufderheide의 이식 키메라 실험^[28]에 의해 밝혀졌는데, 그는 세포질이 아닌 대핵이 클론 노화의 원인임을 입증했다. Smith-Sonneborn,^[29] Holmes and Holmes,^[30] 및 Gilley and Blackburn^[31]의 추가 실험은 클론 노화 동안 DNA 손상이 급격히 증가한다는 것을 보여주었다. 따라서 DNA 손상은 ''P. tetraurelia''의 노화의 원인으로 보인다.

7. 계통 분류

다음은 피하낭류의 계통 분류이다.^[40][41][42]

• 피하낭류
• * 섬모충류
• * 미오조아
• ** 콜포네마강
• ** 아카보모나스류
• ** 미조조아

• SAL (나선섬모충강+무장섬모충강+구협섬모충강)
• CONthreeP 또는 복부섬모충류(콜포데아강+빈모강+비섬모강+엽인두강+사구섬모충강+전구강)

• 메소디니류
• 후섬모형강
• * 핵유물섬모충강
• * 이형섬모충강
• 내대핵류
• * SAL
• ** 이치구섬모충강
• ** 무장섬모충강
• ** 구협섬모충강
• ** 나선섬모충강
• * 카리아코섬모충강
• * 원형십자섬모충강
• * CONthreeP
• ** 원반섬모충목
• ** 콜포데아강
• ** 비섬모강
• ** 엽인두강
• ** 빈모강
• ** 전구강
• ** 사구섬모충강

8. 분류

섬모충류는 다양한 분류 체계가 제안되었으며, 현재도 하위 분류군에 대한 개편이 활발하게 이루어지고 있다. 다음은 그 예시 중 하나이다.^[1]

분류학적 위치가 불확실(''incertae sedis'')한 인트라마크로누클레이아타류^[39]

• 피갑목 (Armophorida) - 피갑류 (Armophorea)로 분류하기도 한다.
• Clevelandellida - 피갑류 (Armophorea)로 분류하기도 한다.
• 즐구목 (Odontostomatida) - 사모섬모충강 (Plagiopylea)에 포함하여 분류하기도 한다.
• Phacodiniida

8. 1. 후향미세소관섬모충아문 (Postciliodesmatophora)

• 원시대핵강 (Karyorelictea)
• ** 원구류 (原口類) 또는 원구목 (Protostomatida)
• ** 록소데스목 (Loxodida)
• ** 원시이모류 (原始異毛類) 또는 원시이모목 (Protoheterotrichida)
• 이모류 (異毛類) 또는 이모강 (Heterotrichea) - 나팔벌레속 (''Stentor'')
• ** 이모목 (異毛目, Heterotrichida)
• ** Licnophorida

8. 2. 내핵아문 (Intramacronucleata)

• 콜포다강 (Colpodea) - 예: 콜포다속(`Colpoda`)
• 열구섬모충강 (Litostomatea)
• 독포섬모충류(Haptoria) - 예: 강섬모충속(`Didinium`)
• 신장구류 (Haptorida)
• 측구목 (Pleurostomatida)
• 모구류 (Trichostomatia) - 예: 낭섬모충속(`Balantidium`)
• Vestibulifera
• Entodiniomorphida
• 선모류 (Spirotrichea)
• 산모류 (Choreotrichia) - 예: `Tintinnidium`
• 소모류 (Oligotrichia) - 예: `Halteria`
• 극모류 (Stichotrichia) - 예: `Stylonychia`
• 미주류 (Urostylida)
• 열하모류 (Stichotrichida)
• 산포하모류 (Sporadotrichida)
• Plagiotomida
• 하모류 (Hypotrichia)
• 자라하모류 (Euplotida)
• Kiitrichida
• 층상인두류 (Phyllopharyngea)
• 층상인두아강 (Phyllopharyngia)
• 클라미도돈목 (Chlamydodontida)
• 디스테리아목 (Dysteriida)
• 누두류 (Chonotrichia)
• 외생배류 (Exogemmida)
• 내생배류 (Cryptogemmida)
• 유문아강 (Rhynchodia)
• 유문류 (Rhynchodida)
• 히포코마목 (Hypocomatida)
• 흡관류 (Suctoria)
• 외생아류 (Exogenida)
• 내생아류 (Endogenida)
• 외전아류 (Evaginogenida)
• 바구니섬모충류 (Nassophorea)
• 전구섬모충류 (Prostomatea) - 예: `Coleps`
• 빈막류 (Oligohymenophorea)
• 빈막아강 (Peniculia) - 예: 짚신벌레(`Paramecium`)
• 빈막목 (Peniculida)
• 막구아강 (Hymenostomatia) - 예: 테트라하이메나(`Tetrahymena`)
• Scuticociliatia
• 주모류 (Peritrichia) - 예: 종벌레(`Vorticella`)
• 고착류 (Sessilida)
• 유영류 (Mobilida)
• 무구아강 (Astromatia)
• 무구목 (Astomatida)
• 후구류 (Apostomatia)
• 사모섬모충류 (Plagiopylea)
• 사모충목 (Plagiopylida)

• 피갑목 (Armophorida) - 피갑류 (Armophorea)로 분류하기도 한다.
• Clevelandellida - 피갑류 (Armophorea)로 분류하기도 한다.
• 즐구류 (Odontostomatida) - 사모섬모충강 (Plagiopylea)에 포함하여 분류하기도 한다.
• Phacodiniida

9. 이용

생활 속에서 의식적으로 이용하는 장면은 거의 없다. 과학 교육에서는 종벌레, 나팔벌레, 짚신벌레 등이 초등학교부터 좋은 관찰 재료가 된다.

모델 생물로 몇 가지가 이용되고 있다. 테트라히메나는 가장 많이 사용되는 것 중 하나이다.

참조

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