후벽균

1. 개요

후벽균문(Firmicutes)은 세포벽 구조를 기반으로 명명되었으며, DNA의 GC 함량이 낮고 아포를 형성하는 능력이 있는 세균들을 포함한다. 5개의 강으로 분류되며, 역사적으로 그람 양성균을 포함하는 문으로 분류되기도 했다. 바실루스강과 클로스트리디움강을 포함하며, 락토바실루스, 포도상구균, 파상풍균 등이 속한다. 후벽균문은 인간의 장내 미생물군집에서 중요한 부분을 차지하며, 비만 및 당뇨병과 관련이 있을 수 있다는 연구 결과가 있다.

2. 특징

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그람 양성균은 후벽균문(Firmicutes)과 방선균(Actinobacteria)으로 크게 나뉘는데, 후벽균문은 DNA 중 GC 함량(전체 핵산 염기 중 G+C의 비율)이 낮은 것이 특징이다. GC 함량은 55% 미만이며, 40% 전후인 경우가 많다. 특징적인 내구 구조인 아포를 형성하는 능력을 가진 종이 넓은 분류 범위에 포함되어 있기 때문에, 아포 형성 능력을 가진 편성 혐기성 조상으로부터 진화해 온 것으로 추정된다.

후벽균문의 학명은 세포벽의 구조에서 유래되었으며, 라틴어로 firmus(강고한) + cutis(피부)라는 의미이다. 그러나 국제 세균 명명 규약은 문의 계급에 대해 규정하지 않기 때문에, 엄밀히 말하면 Firmicutes는 학명이 아니라 단순한 라틴어 명칭에 지나지 않는다.

3. 분류

역사적으로 모네라계를 4개의 문으로 분류할 때, 후벽균문은 그람 양성균을 모두 포함하는 문이었다. 현재 후벽균문은 16S rRNA 계통 분석 결과에 따라 5개의 강(class)으로 분류되며, 과거 다른 문으로 분류되었던 베일로넬라과 등의 일부 세균도 포함한다. 계통적으로 가까운 몰리쿠테스강(Mollicutes)은 세포벽이 없어, 후벽균문에 포함시키거나 테네리쿠테스문(Tenericutes)으로 독립시켜야 한다는 논쟁이 있다.

후벽균문에 속하는 주요 강은 다음과 같다.

* 바킬루스강(Bacilli)
* 클로스트리디움강(Clostridia)
* 에리시펠로트릭스강(Erysipelotrichia)
* 네가티비콕쿠스강(Negativicutes)
* 테르몰리토박테르강(Thermolithobacteria)

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3.1. 바실루스강 (Bacilli)

통성 또는 절대 호기성 세균 그룹이다. 바실러스목(Bacillales)과 락토바킬루스목(Lactobacillales)으로 나뉜다. 바실러스(간균)라는 이름은 Bacillus 속에서 유래한 것으로, 이 강(綱)의 성질을 나타내는 것은 아니다.

바실러스목에는 아포를 형성하는 많은 종이 포함되어 있지만, 무아포인 것도 있다. 고초균, 탄저균 및 포도상구균이 바실러스목의 대표적인 예이다. 젖산균목에는 무아포이며 젖산 발효를 하는 종(젖산균, 연쇄상구균, 뮤탄스균 등)을 많이 포함한다.

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바킬루스목(Bacillales)
* 바킬루스속( Bacillus)
* 리스테리아속( Listeria)
* 포도상구균속( Staphylococcus)

락토바킬루스목(Lactobacillales)
* Enterococcus
* Lactobacillus
* Lactococcus
* Leuconostoc
* Pediococcus
* Streptococcus

3.2. 클로스트리디움강 (Clostridia)

편성 혐기성 세균이다. 많은 종이 포자 형성 능력을 가지고 있다. 이 강의 대표적인 생물인 Clostridium은 파상풍균이나 보툴리누스균 등 지구상에서 가장 강력한 독소를 생산하는 능력을 가진 종을 포함한다. 웰시균도 클로스트리디움속에 포함된다. 클로스트리디움목은 헬리오박테리아(Heliobacteria)라고 불리는 광합성 세균도 1과 포함하고 있다.

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* 클로스트리디움목
* 테르모아나에로박테르목
* 할로아나에로비움목
* 나트라아나에로비우스목

3.3. 에리시펠로트릭스강 (Erysipelotrichia)

16S rRNA 염기서열에 의해 정의된 작은 강이다. 포유류나 조류에 분포하는 통성 혐기성 세균으로, 8개 속을 포함한다.

3.4. 네가티비콕쿠스강 (Negativicutes)

셀레노모나스목은 혐기성이며, 그람 음성으로 염색되는 세균 그룹이다. 외막을 가지며, 31개 속을 포함한다. 아키다미노콕쿠스과(Acidaminococcaceae)와 베일로넬라과(Veillonellaceae)를 포함한다.

3.5. 테르몰리토박테르강 (Thermolithobacteria)

테르몰리토박테르목(Thermolithobacterales)은 하나의 목으로만 구성된다. 테르몰리토박테르속(Thermolithobacter) 하나만을 포함하며, 철을 환원하는 절대 혐기성 세균이다.

4. 계통

다음은 Annotree와 GTDB (release 05-RS95, 2020년 7월 17일)를 이용하여 작성된 계통수이다.

{{Clade|{{clade
|label1=Firmicutes G
|1=Limnochordia
|2=

5. 인간 건강과의 관련성

후벽균문은 쥐와 인간의 장내 미생물군집의 대부분을 차지한다. 장내 세균총의 일부인 후벽균문 세균은 에너지 흡수에 관여하며, 당뇨병과 비만의 발병과 관련이 있을 수 있다는 연구 결과들이 있다. 건강한 성인 인간의 장에서 가장 풍부한 계통은 Faecalibacterium prausnitzii이며, 장 전체 세균 수의 5%를 구성한다. 이 종은 비만으로 인한 경미한 염증 감소와 직접적인 관련이 있다. F. prausnitzii는 비만 어린이에 비해 비만하지 않은 어린이의 장에서 더 높은 수준으로 발견된다.

여러 연구에서 마른 대조군보다 비만인 사람에게서 더 많은 후벽균문 세균이 발견되었다. 비만 환자에서는 특히 후벽균문 세균 중에서도 Lactobacillus의 상대적인 존재량이 높다는 것이 밝혀졌다. 감량 식단을 섭취한 비만 환자는 장내 Firmicutes의 양이 감소했다는 연구 사례도 있다.

생쥐의 식단 변화는 후벽균문 세균 수의 변화를 촉진하는 것으로 나타났다. 표준 저지방/고다당류 식단을 섭취한 쥐보다 서양식 식단(고지방/고당)을 섭취한 쥐가 상대적으로 풍부한 Firmicutes를 보였다. 후벽균문 세균의 양이 많은 것은 쥐 내의 지방 과다와 체중 증가와도 관련이 있었다. 구체적으로, 비만 쥐에서는 몰리쿠테스강(Mollicutes)가 가장 많이 존재했다. 이 비만 쥐의 미생물총을 무균 쥐의 장에 이식하면, 후벽균문 세균의 존재량이 적은 마른 쥐에게 미생물총을 이식한 쥐와 비교하여, 무균 쥐는 상당한 양의 지방을 얻었다.

인간의 분변에서 분리된 크리스텐센넬라 속(Christensenell, 클로스트리디움강)의 존재는 비만도 지수의 감소와 상관관계가 있는 것으로 밝혀졌다.