방선균

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1. 개요

방선균은 그리스어 '광선'과 '세균'의 합성어로, 1875년 페르디난트 콘에 의해 처음 발견된 세균의 일종이다. 흙, 퇴비, 대나무 숲 등 다양한 환경에서 서식하며, 키틴질 분해 능력이 뛰어나다. 방선균에는 코리네박테리움속, 마이코박테리움속, 스트렙토마이세스속 등이 있으며, 일부 종은 방선균증과 같은 질환을 유발하기도 한다. 페니실린을 비롯한 다양한 항생물질로 치료하며, 산업적으로도 널리 이용된다. 방선균은 방선균문으로 분류되며, 다양한 하위 분류를 포함한다.

방선균 - [생물]에 관한 문서
개요

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그램 염색한 비피도박테리움・아도레센티스()의 현미경 사진 (1000배)
도메인진정세균()
방선균문()
학명
Stackebrandt et al. 1997
타입 속액티노마이세스속()
Harz 1877
(IJSEMリストに記載 1980)
이명Actinobacteria (ex Margulis 1974) Cavalier-Smith 2020
Actinobacteria Goodfellow 2012
Actinobacteraeota Oren et al. 2015
Actinobacteriota Whitman et al. 2018
하위 분류
하위 분류 (강)아시디미크로비아강()
액티노마이세스강()
코리오박테리아강()
니트릴리룹토르강()
루브로박터강()
테르모레오필룸강()
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2. 역사

페르디난트 콘은 1875년 사람의 누관 결석에서 병원 미생물로 방선균을 처음 발견했다.

방선균의 학명인 "Actinobacteria"는 그리스어광선, 방사를 의미하는 ακτίς그리스어세균합성어이다. 방선균류를 의미하는 일반 명칭인 "Actinomycete"는 ακτίς그리스어에 균류를 의미하는 접미사 "-mycetes" (뮤케테스, 어원은 그리스어로 균을 의미하는 μύκες그리스어)를 합한 것이다.

3. 특징

방선균은 추운 계절이나 낙엽 아래와 같은 추운 곳을 선호하며, 대나무 숲 등 다양한 장소에 서식한다. 퇴비 발효에 관여하며, 다양한 키틴질을 이용하는 능력이 뛰어나다. 토양에 키틴을 첨가하면 방선균과 그람 음성균이 증가하며, 이는 사상균 등의 병원균 활성을 억제하는 효과가 있다고 알려져 있다.

방선균의 주요 속은 다음과 같다.

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특징
코리네박테리움속호기성 또는 통성 혐기성 그람 양성균. 글루탐산 생산균(Corynebacterium glutamicum라틴어)과 같이 공업적으로 중요한 균이 포함됨.
마이코박테리움속결핵균(Mycobacterium tuberculosis라틴어), 나병균(Mycobacterium leprae라틴어) 등이 포함됨.
로도코쿠스속토양, 해양 등 환경 중에 널리 존재.
프로피오니박테리움속프로피온산 생산균은 포도당으로부터 젖산, 프로피온산, 아세트산을 생성. 여드름균은 여드름의 원인균.
스트렙토마이세스속항생 물질을 생산하는 균이 많음. 스트렙토마이신, 카나마이신, 테트라사이클린 등 다양한 항생물질 생산.
미크로코쿠스속호기성이며 거의 병원성을 가지지 않음.
프랑키아속산딸나무보리수나무 등의 뿌리에 공생하여 질소 고정을 수행.
비피도박테리움속사람 등의 장내 세균인 비피도박테리움속(소위 비피더스균)은 요구르트 등의 식품과 정장제에 이용.

3.1. 의학적 중요성

방선균증은 만성 화농성 육아 질환으로, 구강, 인두, 장관에 상재하는 방선균에 의해 발병할 수 있다. 호발 부위는 경부, 안면, 부비동이며, 전체의 절반을 차지한다고 알려져 있다. 그러나 , 폐, 복부(장관) 등에서도 발생할 수 있으며, 급성 충수염, 소화성 궤양, 장 게실 천공과 함께 발생하는 경우도 있다.

사람에게 병원성을 나타내는 혐기성 방선균에는 Actinomyces israelii (A. israelii), A. naeslundii, A. viscosus, A. odontolyticus, Arachnia propionica (Pseudopropionibacterium propionicum으로 재분류) 등 최소 5종류가 알려져 있다. 특히 문제가 되는 것은 방선균속의 A. israelii인데, 이는 자연계에서는 분리되지 않고 건강한 사람의 구강, 충치, 치태, 편도 등에 상재균으로 존재한다. 방선균 활성화 요인으로는 면역력 저하, 다른 균에 의한 감염, 발치, 턱뼈 골절, 외상 등이 있으며, 흡인된 어골편(생선뼈)이 원인이 되기도 한다.

방선균증의 확진은 배양을 통한 세균학적 증명이 필요하지만, 혐기성이라 검출이 어렵고, 다른 질환이나 외과 수술로 항생물질을 이미 사용하고 있는 경우에는 더욱 검출이 어렵다. 그러나 병리 조직학적 검사(현미경 검사)를 통해 확진할 수 있다.

치료에는 페니실린계 항생물질이 주로 사용되지만, 세팔로스포린 등의 세펨계 항생물질, 마크로라이드계 항생물질, 카바페넴계 항생물질, 뉴퀴놀론계 항생물질도 사용된다.

4. 하위 분류

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강(Class)목(Order)과(Family)속(Genus)
아키디미크로비움아강
Acidimicrobiia영어
아키디미크로비움목
Acidimicrobiales영어
Acidimicrobiaceae영어Acidimicrobium속、Aciditerrimonas속、Ferrimicrobium속、Ferrithrix속、Ilumatobacter
Iamiaceae영어Iamia속、Aquihabitans
방선균강
Actinobacteria영어
악티노폴리스포라목
Actinopolysporales영어
Actinopolysporaceae영어Actinopolyspora속、Haloactinomyces
악티노폴리스포라목
Actinopolysporales영어
Mzabimycetaceae영어Mzabimyces속、Halopolyspora
방선균목
Actinomycetales영어
방선균과
Actinomycetaceae영어
Actinomyces속、Actinobaculum속、Actinotignum속、Arcanobacterium속、Flaviflexus속、Mobiluncus속、Trueperella속、Varibaculum
Acidothermales영어Acidothermaceae영어Acidothermus
Catenulisporales영어Catenulisporaceae영어Catenulispora
Actinospicaceae영어Actinospica속、Actinocrinis
비피도박테리움목
Bifidobacteriales영어
Bifidobacteriaceae영어Bifidobacterium속、Aeriscardovia속、Alloscardovia속、Bombiscardovia속、Galliscardovia속、Gardnerella속、Neoscardovia속、Parascardovia속、Pseudoscardovia속、Scardovia
코리네박테리움목
Corynebacteriales영어
코리네박테리움과
Corynebacteriaceae영어
Corynebacterium속、Turicella
Dietziaceae영어Dietzia
마이코박테리움과
Mycobacteriaceae영어
Mycobacterium속、Hoyosella속、Mycobacteroides속、Mycolicibacillus속、Mycolicibacter속、Mycolicibacterium
Nocardiaceae영어Nocardia속、Gordonia속、Millisia속、Rhodococcus속、Skermania속、Smaragdicoccus속、Williamsia
Segniliparaceae영어Segniliparus
Tsukamurellaceae영어Tsukamurella
프랑키아목
Frankiales영어
프랑키아과
Frankiaceae영어
Frankia속、Jatrophihabitans
Cryptosporangiaceae영어Cryptosporangium속、Fodinicola
Motilibacteraceae영어Motilibacter
Sporichthyaceae영어Sporichthya속、Epidermidibacterium속、Longivirga
게오더마토필루스목
Geodermatophilales영어
Geodermatophilaceae영어Geodermatophilus속、Blastococcus속、Cumulibacter속、Klenkia속、Modestobacter
글리코마이세스목
Glycomycetales영어
글리코마이세스과
Glycomycetaceae영어
Glycomyces속、Haloglycomyces속、Salilacibacter속、Salininema속、Stackebrandtia
지앙겔라목
Jiangellales영어
Jiangellaceae영어Jiangella속、Haloactinopolyspora속、Phytoactinopolyspora
키네오스포리아목
Kineosporiales영어
Kineosporiaceae영어Kineosporia속、Angustibacter속、Kineococcus속、Pseudokineococcus속、Quadrisphaera속、Thalassiella
미크로코쿠스목
Micrococcales영어
미크로코쿠스과
Micrococcaceae영어
Micrococcus속、Acaricomes속、Arthrobacter속、Auritidibacter속、Citricoccus속、Enteractinococcus속、Falsarthrobacter속、Garicola속、Glutamicibacter속、Haematomicrobium속、Kocuria속、Micrococcoides속、Neomicrococcus속、Nesterenkonia속、Paenarthrobacter속、Paeniglutamicibacter속、Pseudarthrobacter속、Pseudoglutamicibacter속、Psychromicrobium속、Renibacterium속、Rothia속、Sinomonas속、Tersicoccus속、Yaniella속、Zhihengliuella
Beutenbergiaceae영어Beutenbergia속、Miniimonas속、Salana속、Serinibacter
Bogoriellaceae영어Bogoriella속、Georgenia
Brevibacteriaceae영어Brevibacterium속、Sediminivirga속、Spelaeicoccus
Cellulomonadaceae영어Cellulomonas속、Actinotalea속、Oerskovia속、Paraoerskovia속、Pseudactinotalea속、Sediminihabitans속、Tropheryma속、Tropicihabitans
Demequinaceae영어Demequina속、Lysinimicrobium
Dermabacteraceae영어Dermabacter속、Brachybacterium속、Devriesea속、Helcobacillus
Dermacoccaceae영어Dermacoccus속、Allobranchiibius속、Barrientosiimonas속、Branchiibius속、Calidifontibacter속、Demetria속、Flexivirga속、Kytococcus속、Luteipulveratus속、Rudaeicoccus속、Yimella
Dermatophilaceae영어Dermatophilus속、Austwickia속、Kineosphaera속、Mobilicoccus속、Piscicoccus속、Tonsilliphilus
Intrasporangiaceae영어Intrasporangium속、Aquipuribacter속、Arsenicicoccus속、Fodinibacter속、Humibacillus속、Janibacter속、Knoellia속、Kribbia속、Lapillicoccus속、Marihabitans속、Monashia속、Ornithinibacter속、Ornithinicoccus속、Ornithinimicrobium속、Oryzihumus속、Oryzobacter속、Phycicoccus속、Serinicoccus속、Terrabacter속、Terracoccus속、Tetrasphaera
Jonesiaceae영어Jonesia속、Populibacterium
마이크로박테리움과
Microbacteriaceae영어
Microbacterium속、Agreia속、Agrococcus속、Agromyces속、Allohumibacter속、Alpinimonas속、Amnibacterium속、Arenivirga속、Aurantimicrobium속、Canibacter속、Chryseoglobus속、Clavibacter속、Cnuibacter속、Compostimonas속、Conyzicola속、Cryobacterium속、Curtobacterium속、Diaminobutyricibacter속、Diaminobutyricimonas속、Frigoribacterium속、Frondihabitans속、Galbitalea속、Glaciibacter속、Glaciihabitans속、Gryllotalpicola속、Gulosibacter속、Herbiconiux속、Homoserinibacter속、Homoserinimonas속、Huakuichenia속、Humibacter속、Klugiella속、Labedella속、Leifsonia속、Leucobacter속、Lysinibacter속、Lysinimonas속、Marisediminicola속、Microcella속、Microterricola속、Mycetocola속、Naasia속、Okibacterium속、Parafrigoribacterium속、Plantibacter속、Pontimonas속、Pseudoclavibacter속、Puzihella속、Rathayibacter속、Rhodoglobus속、Rhodoluna속、Rudaibacter속、Salinibacterium속、Schumannella속、Subtercola속、Yonghaparkia
Promicromonosporaceae영어Promicromonospora속、Cellulosimicrobium속、Isoptericola속、Krasilnikoviella속、Myceligenerans속、Xylanibacterium속、Xylanimicrobium속、Xylanimonas
Micromonosporales영어Micromonosporaceae영어Micromonospora속、Actinocatenispora속、Actinoplanes속、Actinorhabdospora속、Allocatelliglobosispora속、Asanoa속、Catellatospora속、Catelliglobosispora속、Catenuloplanes속、Couchioplanes속、Dactylosporangium속、Hamadaea속、Jishengella속、Krasilnikovia속、Longispora속、Luedemannella속、Mangrovihabitans속、Phytohabitans속、Phytomonospora속、Pilimelia속、Planosporangium속、Plantactinospora속、Polymorphospora속、Pseudosporangium속、Rhizocola속、Rugosimonospora속、Salinispora속、Spirilliplanes속、Verrucosispora속、Virgisporangium속、Xiangella
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Nocardioidaceae영어Nocardioides속、Actinopolymorpha속、Aeromicrobium속、Flindersiella속、Kribbella속、Marmoricola속、Mumia속、Tenggerimyces속、Thermasporomyces
Pseudonocardiales영어Pseudonocardiaceae영어Pseudonocardia속、Actinoalloteichus속、Actinocrispum속、Actinokineospora속、Actinomycetospora속、Actinophytocola속、Actinorectispora속、Actinosynnema속、Alloactinosynnema속、Allokutzneria속、Amycolatopsis속、Crossiella속、Goodfellowiella속、Haloechinothrix속、Herbihabitans속、Kibdelosporangium속、Kutzneria속、Labedaea속、Lechevalieria속、Lentzea속、Longimycelium속、Prauserella속、Saccharomonospora속、Saccharopolyspora속、Saccharothrix속、Salinifilum속、Sciscionella속、Streptoalloteichus속、Tamaricihabitans속、Thermobispora속、Thermocrispum속、Thermotunica속、Umezawaea속、Yuhushiella
Streptomycetales영어스트렙토마이세스과
Streptomycetaceae영어
Streptomyces속、Allostreptomyces속、Kitasatospora속、Streptacidiphilus
Streptosporangiales영어Streptosporangiaceae영어Streptosporangium속、Acrocarpospora속、Herbidospora속、Microbispora속、Microtetraspora속、Nonomuraea속、Planobispora속、Planomonospora속、Planotetraspora속、Sinosporangium속、Sphaerimonospora속、Sphaerisporangium속、Thermoactinospora속、Thermocatellispora속、Thermopolyspora속、Thermostaphylospora
Nocardiopsaceae영어Nocardiopsis속、Actinorugispora속、Allosalinactinospora속、Haloactinospora속、Lipingzhangella속、Marinactinospora속、Murinocardiopsis속、Salinactinospora속、Spinactinospora속、Streptomonospora속、Thermobifida
Thermomonosporaceae영어Thermomonospora속、Actinoallomurus속、Actinocorallia속、Actinomadura속、Spirillospora
코리오박테리움아강
Coriobacteriia영어
코리오박테리움목
Coriobacteriales영어
코리오박테리움과
Coriobacteriaceae영어
Coriobacterium속、Collinsella속、Enorma속、Parvibacter속、Senegalimassilia
Atopobiaceae영어Atopobium속、Libanicoccus속、Olsenella속、Parolsenella
Eggerthellales영어에거셀라과
Eggerthellaceae영어
Eggerthella속、Adlercreutzia속、Asaccharobacter속、Cryptobacterium속、Denitrobacterium속、Ellagibacter속、Enterorhabdus속、Enteroscipio속、Gordonibacter속、Paraeggerthella속、Rubneribacter속、Slackia
니트릴리룹토르아강
Nitriliruptoria영어
Nitriliruptorales영어Nitriliruptoraceae영어Nitriliruptor
Egibacterales영어Egibacteraceae영어Egibacter
Egicoccales영어Egicoccaceae영어Egicoccus
Euzebyales영어Euzebyaceae영어Euzebya
루브로박테르아강
Rubrobacteria영어
Rubrobacterales영어Rubrobacteraceae영어Rubrobacter
Gaiellales영어Gaiellaceae영어Gaiella
테르몰레오필룸아강
Thermoleophilia영어
Thermoleophilales영어Thermoleophilaceae영어Thermoleophilum
Solirubrobacterales영어Solirubrobacteraceae영어Solirubrobacter
Conexibacteraceae영어Conexibacter
Parviterribacteraceae영어Parviterribacter
Patulibacteraceae영어Patulibacter

5. 계통 분류

2006년 토머스 캐빌리어스미스가 제안한 생명의 나무 계통 분류에 따르면 방선균문은 후벽균, 몰리쿠테스강과 함께 진정세균에 속한다.

다음은 'The All-Species Living Tree' Project가 발행한 『The phylogeny is based on 16S rRNA-based LTP release 123』을 기반으로 한 방선균문의 계통 발생도이다.