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후새류

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1. 개요

후새류는 1931년 요하네스 틸레의 분류 체계에서 복족류를 세 아강으로 나눌 때 사용된 용어이다. 껍데기가 축소되거나 소실되고, 다양한 형태의 촉수와 후각 기관을 가지는 특징이 있으며, 20세기 말부터 21세기 초까지 복족류 분류에 대한 이해가 발전하면서 분류 체계가 변화했다. 현재는 후새류를 이새류의 비공식군으로 분류하며, "하위 이새류" 등의 개념으로 대체되어 사용되지 않는다. 후새류는 전 세계적으로 분포하며, 껍데기 소실, 위장, 독성 등 다양한 방어 수단을 가지고 있다. 자웅동체이며, 알은 리본 형태로 낳는다.

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후새류 - [생물]에 관한 문서
개요
''Notodoris minor''
Notodoris minor
학명Opisthobranchia
명명자Milne-Edwards, 1848
화석 범위석탄기-현세
분류
동물계
연체동물문
복족강
아강직복족아강
하강후고복족하강
상목이새상목
계통 미분류 군후새류
하위 분류
포함하는 군두순류 (Cephalaspidea)
유각익족류 (Thecosomata)
무각익족류 (Gymnosomata)
군소류 (Aplysiomorpha)
아코클리디움류 (Acochlidiacea)
낭설류 (Sacoglossa)
실린드로불라류 (Cylindrobullida)
산각류 (Umbraculida)
나측류 (Nudipleura)

2. 분류

후새류는 과거 복족류의 한 분류군으로, 전새류, 유폐류와 함께 복족강을 이루는 세 아강 중 하나였다. 1931년 요하네스 틸레의 분류 체계에서는 복족류를 전새류, 유폐류, 후새류로 나누었으나, 이후 유폐류와 후새류는 하나의 목으로 통합되기도 했다.[26][4]

그러나 형태학적 증거와 rRNA 유전자 서열 연구 결과, 후새류가 측계통군일 가능성이 제기되었다.[6][9] 즉, 후새류에 속하는 모든 종들의 공통 조상에서 유래한 모든 자손들이 후새류에 포함되지 않는다는 것이다. 이에 따라 2005년 부쉐와 로크루아의 복족류 분류에서는 후새류를 이새류에 속하는 비공식군의 하나로 재분류하였고,[28] 최근에는 이 용어를 사용하지 않는다.[29]

20세기 말부터 21세기 초에 걸쳐 복족류의 분류 및 계통 발생에 대한 이해가 급속히 발전하면서, 후새류와 유폐류는 이새류의 계통 속에서 복잡하게 얽혀 있으며, 함께 다계통으로 추측되고 있다. 따라서 최근에는 이들을 분류군으로 채택하지 않는다.

2. 1. 역사적 분류

1931년 요하네스 틸레는 복족류를 전새류, 유폐류, 후새류의 세 아강으로 나누었다. 이후 유폐류와 후새류는 하나의 목으로 통합되기도 하였다.[26][4] 1848년 밀른에드워드는 후새목(Opisthobranchia)을 다음과 같이 분류했다.

아목
두순아목 (Cephalaspidea)
낭설아목 (Sacoglossa)
군소아목 (Aplysiomorpha)
배순아목 (Notaspidea)
유각익족아목 (Thecosomata)
무각익족아목 (Gymnosomata)
갯민숭달팽이아목 또는 나새아목 (Nudibranchia)
* Anthobranchia
* 지새하목 (Cladobranchia)


2. 2. 현대적 분류

2004년 11월, 후새류를 7개의 주요 계통군으로 재정의하는 연구 결과가 발표되었다.[27] 그러나 이 분류는 현재 유효하지 않은 것으로 간주된다.[28] 2005년 부쉐와 로크루아의 복족류 분류에서는 후새류를 이새류 내의 비공식군으로 분류하였다.[28]

2011년 이후, "후새류"는 인위적이고 구식으로 간주되어 폐기되었으며,[12] "하위 이새류", Actaeonimorpha, Ringipleura, Umbraculida, 두순류, Runcinida, Aplysiida, 익족류, 침설류 등의 개념으로 대체되었다.[13]

분자 계통 연구에 따르면,[22][23][24] 후새류와 유폐류는 서로 섞인 계통을 가지며, 함께 단일 계통군을 이루지 않는다.

3. 특징

후새류는 진화 과정에서 껍데기가 축소되거나 소실되었고, 머리와 외투막 사이의 경계가 불분명하다는 특징을 가진다.[21] 입 근처에는 방향 감각에 사용되는 촉수가 있고, 그 뒤에는 후각 기관인 비포가 있는데, 종종 복잡한 형태를 띤다.[21]

후새류는 조상의 꼬임이 역전된 비꼬임 현상을 겪어, 내장 신경절이 꼬이지 않은 유신경형을 보인다.[17] 눈은 렌즈와 각막을 가진 오목 컵 눈으로, 빛과 그림자를 감지할 수는 있지만 선명한 이미지를 형성하지는 못한다.[14]

발의 중간 부분은 운동에 사용되는 발바닥이며, 발의 측면은 육질의 날개 모양 돌기인 측족으로 진화했다. 유각익족류와 나각익족류와 같은 일부 아목에서는 이 측족을 사용하여 헤엄을 친다.[21]

4. 생태

후새류는 형태학적으로 다양한 복족류 무리를 나타내며, 다양한 생태적 지위를 차지한다. 전 세계적으로 분포하지만, 몇몇 민물 무판새류를 제외하고는 거의 대부분 해양에 서식한다.[21]

4. 1. 방어

후새류는 연체동물 껍데기가 축소되거나 없고 뚜껑이 없는 부드러운 몸체를 가진 해양 생물로, 보호를 위해 다양한 방어 수단을 발달시켰다.[15] 뛰어난 위장과 공격적인 독성의 조합으로 인해 포식자가 거의 없지만, 일부는 경고색을 사용한다. 후새류를 포식하는 동물에는 다른 후새류와 거미불가사리와 같은 독성 저항성 포식자가 포함된다.

후새류는 강산과 같은 자극제를 분비하거나 먹이로부터 독소를 축적한다. 고깔해우류는 자포동물 포식자로부터 자포를 빼앗아 자신만의 방어에 사용한다.[16][17] 일부 종은 먹이에 포함된 을 체내에 축적하여 화려한 체색이나 무늬를 띠는데, 이는 경고색으로 여겨지지만, 산호해송 등 다채로운 생물이 서식하는 열대 해저에서는 화려한 체색이 보호색으로 기능하기도 한다.

4. 2. 번식

후새류는 자웅동체이며 정자 상호 전달과 수정 준비가 될 때까지 보관하는 것을 포함하는 복잡한 생식 전략을 가지고 있다.[19] 알은 일반적으로 다양한 구조의 리본 형태로 낳는다. 알 리본은 일반적으로 각 종에 고유하며, 어떤 경우에는 종을 구별하는 유일한 수단이 된다.[20]

5. 주요 그룹 (예시)


  • 두순류 (P. Fischer, 1883) – 머리방패 달팽이 및 거품조개
  • 키세와타과 : 키세와타
  • 카노코키세와타과 : 니시키츠바메가이, 카노코키세와타
  • 바다나비과 : 무라사키우미코쵸, 키이로우미코쵸, 쿠로후치우미코쵸, 키마다라우미코쵸, 토우몬우미코쵸
  • 포도고둥과 : 포도고둥
  • 미도리가이과
  • 대추고둥과
  • 납작갯민달팽이과
  • 큰고둥과
  • 붉은고둥과 : 붉은고둥
  • 꼬마갯민숭달팽이과 : 꼬마갯민숭달팽이
  • 흡즙류 (H. 폰 이제링, 1876) – 수액 흡입 달팽이 및 이매패 복족류
  • 해면류 (P. Fischer, 1883) – 바다 토끼
  • 바다달팽이과 : 바다달팽이, 점박이바다달팽이, 풍선갯민숭달팽이, 군소, 갯민숭달팽이
  • 배새류 (P. Fischer, 1883) – 옆 아가미 달팽이
  • 거북배불뚝이벌레과 : 바다오리, 호오즈키배불뚝이벌레, 거북배불뚝이벌레
  • 유각익족류 (블랑빌, 1824) – 껍질을 가진 바다 나비
  • 나각익족류 (블랑빌, 1824) – 바다 천사, 껍질 없음
  • 바다의 천사. 클리오네 (나출익족류) 등.
  • 나새류 (블랑빌, 1814) – 누디브런치
  • 율리아조개과 : 율리아조개, 타마노미도리가이
  • 나기사노츠유과 : 나기사노츠유
  • 치도리미도리가이과 : 치도리미도리가이
  • 극락미도리가이과 : 코노하미도리가이, 고쿠라쿠미도리가이
  • 칸란우미우시과 : 칸란우미우시
  • 하카다모우미우시과 : 아리우미우시, 미도리아마모우미우시
  • 삿갓조개과 : 삿갓조개

참조

[1] 논문 Evolution of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) and the ecological associations with their food plants
[2] 서적 Základy zoopaleontologie Olomouc 1996
[3] 논문 Crawling through time: Transition of snails to slugs dating back to the Paleozoic, based on mitochondrial phylogenomics https://www.scienced[...] 2011-03-01
[4] 논문 Complete DNA sequence of the mitochondrial genome of the sea-slug, ''Aplysia californica'': conservation of the gene order in Euthyneura 2006-02
[5] 문서 Gastropoda http://www.marinespe[...] 2014
[6] 논문 The Heterobranchia – a new concept of the phylogeny of the higher Gastropoda
[7] 논문 Bye bye 'Opisthobranchia'! A review on the contribution of Mesopsammic sea slugs to euthyneuran systematics https://www.research[...] 2011-07-01
[8] 논문 Phylogenetic relationships among Opisthobranchia (Mollusca: Gastropoda) based on mitochondrial cox 1, trnV, and rrnL genes
[9] 논문 Reconstruction of the phylogeny of the Opisthobranchia (Mollusca: Gastropoda) by means of 18s and 28s rRNA gene sequences
[10] 논문 Taxonomy of the Gastropoda (Bouchet & Rocroi, 2005)|Classification and nomenclator of gastropod families ConchBooks
[11] 논문 On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia
[12] 논문 Bye bye "Opisthobranchia"! A review on the contribution of mesopsammic sea slugs to euthyneuran systematics http://www.biodivers[...]
[13] 문서 MolluscaBase. Opisthobranchia http://marinespecies[...] 2020
[14] 논문 A light and electron microscope study of some opisthobranch eyes
[15] 서적 Shell Degeneration: Sea Slugs and Relatives https://doi.org/10.1[...] Springer International Publishing 2021-11-15
[16] 서적 Nudibranchs of Southern Africa 1987
[17] 논문 Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) – more than just slimy slugs. Shell reduction and its implications on defence and foraging
[18] 서적 Nudibranchs of Southern Africa 1987
[19] 서적 Nudibranchs and Sea Snails Indo-Pacific Field Guide Ikan, Frankfurt 2001
[20] 서적 Nudibranchs of Southern Africa 1987
[21] 논문 Neuromuscular development of Aeolidiella stephanieae Valdez, 2005 (Mollusca, Gastropoda, Nudibranchia) 2010
[22] 논문 Molecular Phylogeny of Euthyneura (Mollusca: Gastropoda) http://mbe.oxfordjou[...]
[23] 논문 Reconstruction of the phylogeny of the Opisthobranchia (Mollusca: Gastropoda) by means of 18s and 28s rRNA gene sequences http://mollus.oxford[...]
[24] 논문 From sea to land and beyond – New insights into the evolution of euthyneuran Gastropoda (Mollusca) http://www.biomedcen[...]
[25] 서적 Základy zoopaleontologie Olomouc 1996
[26] 논문 Complete DNA sequence of the mitochondrial genome of the sea-slug, Aplysia californica: conservation of the gene order in Euthyneura 2006-02
[27] 논문 Phylogenetic relationships among Opisthobranchia (Mollusca: Gastropoda) based on mitochondrial cox 1, trnV, and rrnL genes
[28] 논문 복족류 분류 (부쉐 & 로크루아, 2005년) http://www.vliz.be/V[...] ConchBooks 2005
[29] 문서 On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia 2010



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