두순류

1. 개요

두순류는 껍질이 퇴화되거나 내부에 있는 연체동물로, 잘 발달된 머리덮개와 근육질의 발을 가지고 있다. 이들은 모래 표면 바로 아래나 바위 위에서 서식하며, 다른 후새류나 다모류, 유공충 등을 감지할 수 있는 감각 구조를 통해 먹이를 찾는다. 두순류는 1883년 P. 피셔에 의해 처음 분류되었으며, 2015년 분자 계통 발생학에 기반한 새로운 연구를 통해 분류가 변경되었다.

2. 형태

두순류는 대부분 껍질을 가지고 있지만, 껍질이 퇴화되거나 내부에 있을 수도 있다. 머리 부분에는 특징적으로 넓어진 잘 발달된 머리덮개가 있는데, 이는 모래 표면 아래를 파고드는 데 사용된다. 이 머리덮개는 모래가 외투강으로 들어가는 것을 막아준다. 근육질의 발을 가지고 있으며, 다족(육질의 날개 모양 덮개)이 있거나 없을 수 있다.

2.1. 생활 습성과 관련된 해부학적 구조

두순류는 대부분 껍질을 가지고 있지만, 껍질이 퇴화되거나 내부에 있을 수 있다. 머리 부분이 특징적으로 넓어진 잘 발달된 머리덮개를 가지고 있는데, 이는 모래 표면 아래를 파고드는 데 사용된다. 이 머리덮개는 모래가 외투강으로 들어가는 것을 막아준다. 근육질의 발을 가지고 있으며, 다족(육질의 날개 모양 덮개)이 있거나 없을 수 있다.

두순류는 종종 모래 표면 바로 아래에 서식하며 바위 위를 기어 다니는 모습도 볼 수 있다. 이들은 다른 후새류, 다모류 또는 털벌레, 유공충과 같은 먹이를 감지할 수 있는 잘 발달된 감각 구조를 가지고 있다. 여러 종은 식성이 매우 육식성이다.

밝은 색상을 띠는 Chelidonura 속의 구성원 또한 머리 앞부분에 잘 발달된 눈과 입 주위에 감각 섬모 묶음을 가지고 있다. 이 섬모를 사용하여 희생자의 점액질 흔적을 따라 먹이를 추적할 수 있다.

핸콕 기관은 발과 머리 방패 사이에 위치한 화학 감각 기관이다. 이것은 후각 및 감각 감지에 중요한 역할을 한다. 오른쪽 린포어 기저부에서 어두운 갈색의 구덩이로 보인다.

3. 분류

껍질을 가진 많은 연체동물처럼, 껍질에 싸인 두순류의 분류는 조가비라는 매우 단순한 특징에 기반을 두어 왔다. 그러나 이 분류군 전체에 통하는 조가비 형태는 약간의 상사성만을 지니고 있기 때문에, 좀 더 최근의 분류학자들은 이 복족류의 치설과 내장, 생식기 그리고 행콕 기관(Hancock's organ)과 같은 다른 해부학적 특징들을 따르고 있다.

2015년 분자 계통 발생학에 기반한 새로운 연구는 두순류의 분류를 상당히 변경했다. 두순류의 단일계통군은 확인되었지만, Cylichnidae, Diaphanidae, Haminoeidae, Philinidae 및 Retusidae 과는 단일계통군이 아닌 것으로 밝혀졌다. 이로 인해 새로운 과 (Alacuppidae, Colinatydidae, Colpodaspididae, Mnestiidae, Philinorbidae)와 새로운 속 하나 (Alacuppa)가 생성되었다. 두 개의 과 이름 (Acteocinidae, Laonidae)과 두 개의 속 (Laona, Philinorbis)이 유효한 것으로 복원되었다.

3.1. 린네식 분류

* 두순아목(Cephalaspidea) P. Fischer, 1883
비자고둥상과(Acteonoidea) D'Orbigny, 1835
두더지고둥상과(Bulloidea) Lamarck, 1801
실린드로불라상과(Cylindrobulloidea) Thiele, 1931 - 이 분류는 이제 낭설아목에 포함시키고 있다.
디아파나상과(Diaphanoidea) Odhner, 1914
포도고둥상과(Haminoeoidea) Pilsbry, 1895
갯달팽이고둥상과(Philinoidea) J.E. Gray, 1850
** 두툼입술고둥상과(Ringiculoidea) Philippi, 1853

3.2. 2005년 분류

2005년 부쉐와 로크루아(Bouchet & Rocroi)의 복족류 분류는 두순류를 아래와 같이 분류했다.

* 두더지고둥상과 (Bulloidea) - 두더지고둥과 (Bullidae)
* 디아파나상과 (Diaphanoidea) - 디아파나과 (Diaphanidae)와 Notodiaphanidae
* 포도고둥상과 (Haminoeoidea) - 포도고둥과 (Haminoeidae), Bullactidae 그리고 에메랄드고둥과 (Smaragdinellidae)
* 갯달팽이고둥상과 (Philinoidea) - 갯달팽이고둥과 (Philinidae), 민챙이아재비과 (Aglajidae), 둥근고둥과 (Cylichnidae), Gastropteridae, Philinoglossidae, Plusculidae 그리고 쌀알고둥과 (Retusidae)
* 룬키나상과 (Runcinoidea) - 룬키나과 (Runcinidae)와 일비아과 (Ilbiidae)

껍질을 가진 두순류(거품고둥)의 분류는 다른 많은 껍질을 가진 연체동물과 마찬가지로 한때 껍질의 특징에 매우 단순하게 기반을 두었다. 그러나 이 그룹 전체에서 껍질 형태에 약간의 유사성이 있기 때문에, 최근 분류학자들은 치설, 모래주머니, 음경, 핸콕 기관과 같은 다른 해부학적 특징을 고려했다.

2015년 분자 계통 발생학에 기반한 새로운 연구는 두순류의 분류를 상당히 변경했다. 두순류의 단일계통군은 확인되었지만, Cylichnidae, Diaphanidae, Haminoeidae, Philinidae 및 Retusidae 과는 단일계통군이 아닌 것으로 밝혀졌다. 이로 인해 새로운 과 (Alacuppidae, Colinatydidae, Colpodaspididae, Mnestiidae, Philinorbidae)와 새로운 속 하나 (Alacuppa)가 생성되었다. 두 개의 과 이름 (Acteocinidae, Laonidae)과 두 개의 속 (Laona, Philinorbis)이 유효한 것으로 복원되었다.

3.3. 2009년 분류

2009년 말라키아스(Malaquias)와 그의 동료들은 넓은 의미(sensu lato)의 두순류 분류를 재분류하여 발표했다.

* 고새류(Architectibranchia)를 복원했다.
* 우협새류(羽叶鰓類, Runcinacea)를 두순류 바깥의 유효한 분류명으로 복원했다.
* 스카판데르과(Scaphandridae)를 유효한 과로 복원했다.
* 이상의 분류는 분류 체계 상의 상과를 사용하지 않는다.

말라키아스와 그의 동료들이 2009년에 분류한 넓은 의미(sensu lato)의 두순류는 아래와 같다. 이는 분자생물학적 분석에 기반한 속 목록이며, 분석되지 못한 과들은 분류학적 위치가 불확실(incertae sedis)하다.

고새류(Architectibranchia) Haszprunar, 1985

3.4. 2010년 분류

2010년 말라키아스(Malaquias)는 이전에 불락탁과(Bullactidae)의 유일종이었던 민챙이(Bullacta exarata)를 포도고둥과로 이동시켰다. 같은 해 요르거(Jörger)와 그의 공저자들 은 좁은 의미(sensu stricto)의 두순류와 우협새류를 진후새류로 이동하고, 하이새류에 비자고둥상과가 위치함을 확인했다.

말라키아스(Malaquias, 2010)는 Bullacta exarata(이전에는 불락투스과(Bullactidae)의 유일한 구성원)를 하미노이아과(Haminoeidae)로 이동시켰다. 요르거 등(Jörger et al., 2010)은 협두목(Cephalaspidea) 협의의 의미(sensu stricto)와 룬키나세아(Runcinacea)를 진후새류 (Euopisthobranchia)로 이동시켰으며, 아크테오노이데아(Acteonoidea)의 하위 이새류(Lower Heterobranchia) 내 위치를 확인했다.

3.5. 2015년 분류

껍질을 가진 두순류, 일명 거품고둥의 분류는 이전에는 껍질의 특징에만 기반을 두었다. 그러나 껍질 형태의 유사성 때문에, 최근에는 치설, 모래주머니, 음경, 핸콕 기관 등 다른 해부학적 특징을 고려하여 분류한다.

2015년, 분자 계통 발생학적 연구를 통해 두순류의 분류가 크게 변경되었다. 두순류의 단일계통군은 확인되었지만, Cylichnidae, Diaphanidae, Haminoeidae, Philinidae 및 Retusidae 과는 단일계통군이 아닌 것으로 밝혀졌다. 이 연구 결과로 새로운 과 (Alacuppidae, Colinatydidae, Colpodaspididae, Mnestiidae, Philinorbidae)와 새로운 속(Alacuppa)이 만들어졌다. 또한, 두 개의 과 이름 (Acteocinidae, Laonidae)과 두 개의 속 (Laona, Philinorbis)이 복원되었다.

Oskars T.R., Bouchet P. & Malaquias M.A. (2015)의 논문 확장된 분류군 표본 추출과 유전자 마커를 기반으로 한 두순류(Cephalaspidea, 복족류: 이새류)의 새로운 계통 발생에서는 다음과 같은 새로운 과를 생성하였다.

* Acteocinidae Dall, 1913 – 기준 속: Acteocina Gray, 1847
* Alacuppidae Oskars, Bouchet 및 Malaquias, 2015 – 기준 속: Alacuppa Oskars, Bouchet 및 Malaquias, 2015
* Mnestiidae Oskars, Bouchet 및 Malaquias, 2015 – 기준 속: Mnestia H. Adams 및 A. Adams, 1854
* Colpodaspididae Oskars, Bouchet 및 Malaquias, 2015 – 기준 속: Colpodaspis M. Sars, 1870
* Colinatydidae Oskars, Bouchet 및 Malaquias, 2015 – 기준 속: Colinatys Ortea, Moro 및 Espinosa, 2013
* Philinorbidae Oskars, Bouchet 및 Malaquias, 2015 – 기준 속: Philinorbis Habe, 1950
* Laonidae Pruvot-Fol, 1954 (이전 Laoninae) – 기준 속: Laona A. Adams, 1865
* [미할당] 두순류(임시 이름)는 속 Cylichnium Dall, 1908, Micratys Habe, 1952 및 Noalda Iredale, 1936를 포함한다.

상과 Bulloidea는 베이시안 계통 발생 가설에서 지지되지 않았고, Diaphanoidea는 다계통군으로 밝혀졌다. 상과 Haminoeoidea 및 Philinoidea는 인정되었으며, 각 상과의 구성은 크게 변경되었다.

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