두순류
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1. 개요
두순류는 껍질이 퇴화되거나 내부에 있는 연체동물로, 잘 발달된 머리덮개와 근육질의 발을 가지고 있다. 이들은 모래 표면 바로 아래나 바위 위에서 서식하며, 다른 후새류나 다모류, 유공충 등을 감지할 수 있는 감각 구조를 통해 먹이를 찾는다. 두순류는 1883년 P. 피셔에 의해 처음 분류되었으며, 2015년 분자 계통 발생학에 기반한 새로운 연구를 통해 분류가 변경되었다.
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| 두순류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Cephalaspidea |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 연체동물문 |
| 강 | 복족강 |
| 미분류 | 이새류 |
| 미분류 | 직신경류 |
| 미분류 | 진후새류 |
| 하위 분류 | |
| 상과 | 본문 참조 |
2. 형태
두순류는 대부분 껍질을 가지고 있지만, 껍질이 퇴화되거나 내부에 있을 수도 있다. 머리 부분에는 특징적으로 넓어진 잘 발달된 머리덮개가 있는데, 이는 모래 표면 아래를 파고드는 데 사용된다. 이 머리덮개는 모래가 외투강으로 들어가는 것을 막아준다. 근육질의 발을 가지고 있으며, 다족(육질의 날개 모양 덮개)이 있거나 없을 수 있다.
2. 1. 생활 습성과 관련된 해부학적 구조
두순류는 대부분 껍질을 가지고 있지만, 껍질이 퇴화되거나 내부에 있을 수 있다. 머리 부분이 특징적으로 넓어진 잘 발달된 머리덮개를 가지고 있는데, 이는 모래 표면 아래를 파고드는 데 사용된다. 이 머리덮개는 모래가 외투강으로 들어가는 것을 막아준다. 근육질의 발을 가지고 있으며, 다족(육질의 날개 모양 덮개)이 있거나 없을 수 있다.두순류는 종종 모래 표면 바로 아래에 서식하며 바위 위를 기어 다니는 모습도 볼 수 있다. 이들은 다른 후새류, 다모류 또는 털벌레, 유공충과 같은 먹이를 감지할 수 있는 잘 발달된 감각 구조를 가지고 있다. 여러 종은 식성이 매우 육식성이다.
밝은 색상을 띠는 Chelidonura 속의 구성원 또한 머리 앞부분에 잘 발달된 눈과 입 주위에 감각 섬모 묶음을 가지고 있다. 이 섬모를 사용하여 희생자의 점액질 흔적을 따라 먹이를 추적할 수 있다.
핸콕 기관은 발과 머리 방패 사이에 위치한 화학 감각 기관이다. 이것은 후각 및 감각 감지에 중요한 역할을 한다. 오른쪽 린포어 기저부에서 어두운 갈색의 구덩이로 보인다.
3. 분류
껍질을 가진 많은 연체동물처럼, 껍질에 싸인 두순류의 분류는 조가비라는 매우 단순한 특징에 기반을 두어 왔다. 그러나 이 분류군 전체에 통하는 조가비 형태는 약간의 상사성만을 지니고 있기 때문에, 좀 더 최근의 분류학자들은 이 복족류의 치설과 내장, 생식기 그리고 행콕 기관(Hancock's organ)과 같은 다른 해부학적 특징들을 따르고 있다.[4]
2015년 분자 계통 발생학에 기반한 새로운 연구는 두순류의 분류를 상당히 변경했다. 두순류의 단일계통군은 확인되었지만, Cylichnidae, Diaphanidae, Haminoeidae, Philinidae 및 Retusidae 과는 단일계통군이 아닌 것으로 밝혀졌다. 이로 인해 새로운 과 (Alacuppidae, Colinatydidae, Colpodaspididae, Mnestiidae, Philinorbidae)와 새로운 속 하나 (''Alacuppa'')가 생성되었다. 두 개의 과 이름 (Acteocinidae, Laonidae)과 두 개의 속 (''Laona'', ''Philinorbis'')이 유효한 것으로 복원되었다.[4]
3. 1. 린네식 분류
- 두순아목(Cephalaspidea) P. Fischer, 1883
- * 비자고둥상과(Acteonoidea) D'Orbigny, 1835
- * 두더지고둥상과(Bulloidea) Lamarck, 1801
- * 실린드로불라상과(Cylindrobulloidea) Thiele, 1931 - 이 분류는 이제 낭설아목에 포함시키고 있다.
- * 디아파나상과(Diaphanoidea) Odhner, 1914
- * 포도고둥상과(Haminoeoidea) Pilsbry, 1895
- * 갯달팽이고둥상과(Philinoidea) J.E. Gray, 1850
- * 두툼입술고둥상과(Ringiculoidea) Philippi, 1853
3. 2. 2005년 분류
2005년 부쉐와 로크루아(Bouchet & Rocroi)의 복족류 분류는 두순류를 아래와 같이 분류했다.[4]- 두더지고둥상과 (Bulloidea) - 두더지고둥과 (Bullidae)
- 디아파나상과 (Diaphanoidea) - 디아파나과 (Diaphanidae)와 Notodiaphanidae
- 포도고둥상과 (Haminoeoidea) - 포도고둥과 (Haminoeidae), Bullactidae 그리고 에메랄드고둥과 (Smaragdinellidae)
- 갯달팽이고둥상과 (Philinoidea) - 갯달팽이고둥과 (Philinidae), 민챙이아재비과 (Aglajidae), 둥근고둥과 (Cylichnidae), Gastropteridae, Philinoglossidae, Plusculidae 그리고 쌀알고둥과 (Retusidae)
- 룬키나상과 (Runcinoidea) - 룬키나과 (Runcinidae)와 일비아과 (Ilbiidae)
껍질을 가진 두순류(거품고둥)의 분류는 다른 많은 껍질을 가진 연체동물과 마찬가지로 한때 껍질의 특징에 매우 단순하게 기반을 두었다. 그러나 이 그룹 전체에서 껍질 형태에 약간의 유사성이 있기 때문에, 최근 분류학자들은 치설, 모래주머니, 음경, 핸콕 기관과 같은 다른 해부학적 특징을 고려했다.[4]
2015년 분자 계통 발생학에 기반한 새로운 연구는 두순류의 분류를 상당히 변경했다. 두순류의 단일계통군은 확인되었지만, Cylichnidae, Diaphanidae, Haminoeidae, Philinidae 및 Retusidae 과는 단일계통군이 아닌 것으로 밝혀졌다. 이로 인해 새로운 과 (Alacuppidae, Colinatydidae, Colpodaspididae, Mnestiidae, Philinorbidae)와 새로운 속 하나 (''Alacuppa'')가 생성되었다. 두 개의 과 이름 (Acteocinidae, Laonidae)과 두 개의 속 (''Laona'', ''Philinorbis'')이 유효한 것으로 복원되었다.[4]
3. 3. 2009년 분류
2009년 말라키아스(Malaquias)와 그의 동료들은 넓은 의미(''sensu lato'')의 두순류 분류를 재분류하여 발표했다.[9]- 고새류(Architectibranchia)를 복원했다.[9]
- 우협새류(羽叶鰓類, Runcinacea)를 두순류 바깥의 유효한 분류명으로 복원했다.[9]
- 스카판데르과(Scaphandridae)를 유효한 과로 복원했다.[9]
- 이상의 분류는 분류 체계 상의 상과를 사용하지 않는다.
말라키아스와 그의 동료들이 2009년에 분류한 넓은 의미(''sensu lato'')의 두순류는 아래와 같다. 이는 분자생물학적 분석에 기반한 속 목록이며, 분석되지 못한 과들은 분류학적 위치가 불확실(''incertae sedis'')하다.[9]
'''고새류'''(Architectibranchia) Haszprunar, 1985
| 과 | 속 | 비고 |
|---|---|---|
| 비자고둥과(Acteonidae) | Acteon, Mexacteon, Pupa | |
| Aplustridae | Hydatina, Micromelo | |
| Bullinidae | 분류 불확실(incertae sedis) | |
| 두툼입술고둥과(Ringiculidae) | 분류 불확실(incertae sedis) | |
| Notodiaphanidae | 분류 불확실(incertae sedis) |
'''룬키나류'''(Runcinacea) Burn, 1963
| 과 | 속 | 비고 |
|---|---|---|
| 룬키나과(Runcinidae) | Runcina | |
| 일비아과(Ilbiidae) | 분류 불확실(incertae sedis) |
'''두순류'''(Cephalaspidea) Fischer, 1887 (좁은 의미(''sensu stricto'')의 두순류)
| 과 | 속 | 비고 |
|---|---|---|
| 디아파나과(Diaphanidae) | Diaphana | Colpodaspis속은 분류 불확실(incertae sedis) |
| 둥근고둥과(Cylichnidae) | Cylichna | |
| 스카판데르과(Scaphandridae) | Scaphander | |
| 쌀알고둥과(Retusidae) | Retusa, Pyrunculus | |
| Rhizoridae | Volvulella | |
| 두더지고둥과(Bullidae) | Bulla | |
| 갯달팽이고둥과(Philinidae) | Philine | |
| 민챙이아재비과(Aglajidae) | Aglaja, Chelidonura, Navanax, Odontoglaja, Philinopsis | |
| Philinoglossidae | Philinoglossa | |
| Gastropteridae | Gastropteron, Sagaminopteron, Siphopteron | |
| Plusculidae | 분류 불확실(incertae sedis) | |
| 포도고둥과(Haminoeidae) | Atys, Haminoea, Phanerophthalmus, 에메랄드고둥속(Smaragdinella) | Ventomnestia 분류 불확실(incertae sedis) |
| Bullactidae | 분류 불확실(incertae sedis) |
3. 4. 2010년 분류
2010년 말라키아스(Malaquias)[10]는 이전에 불락탁과(Bullactidae)의 유일종이었던 민챙이(''Bullacta exarata'')[11]를 포도고둥과로 이동시켰다.[10] 같은 해 요르거(Jörger)와 그의 공저자들[7] 은 좁은 의미(''sensu stricto'')의 두순류와 우협새류를 진후새류로 이동하고, 하이새류에 비자고둥상과가 위치함을 확인했다.[7]말라키아스(Malaquias, 2010)[6]는 ''Bullacta exarata''(이전에는 불락투스과(Bullactidae)의 유일한 구성원)를 하미노이아과(Haminoeidae)로 이동시켰다.[6] 요르거 등(Jörger et al., 2010)[1]은 협두목(Cephalaspidea) ''협의의 의미''(sensu stricto)와 룬키나세아(Runcinacea)를 진후새류 (Euopisthobranchia)로 이동시켰으며, 아크테오노이데아(Acteonoidea)의 하위 이새류(Lower Heterobranchia) 내 위치를 확인했다.[1]
3. 5. 2015년 분류
껍질을 가진 두순류, 일명 거품고둥의 분류는 이전에는 껍질의 특징에만 기반을 두었다. 그러나 껍질 형태의 유사성 때문에, 최근에는 치설, 모래주머니, 음경, 핸콕 기관 등 다른 해부학적 특징을 고려하여 분류한다.2015년, 분자 계통 발생학적 연구를 통해 두순류의 분류가 크게 변경되었다.[4] 두순류의 단일계통군은 확인되었지만, Cylichnidae, Diaphanidae, Haminoeidae, Philinidae 및 Retusidae 과는 단일계통군이 아닌 것으로 밝혀졌다. 이 연구 결과로 새로운 과 (Alacuppidae, Colinatydidae, Colpodaspididae, Mnestiidae, Philinorbidae)와 새로운 속(''Alacuppa'')이 만들어졌다. 또한, 두 개의 과 이름 (Acteocinidae, Laonidae)과 두 개의 속 (''Laona'', ''Philinorbis'')이 복원되었다.
Oskars T.R., Bouchet P. & Malaquias M.A. (2015)의 논문 ''확장된 분류군 표본 추출과 유전자 마커를 기반으로 한 두순류(Cephalaspidea, 복족류: 이새류)의 새로운 계통 발생''에서는 다음과 같은 새로운 과를 생성하였다.[4]
- Acteocinidae Dall, 1913 – 기준 속: ''Acteocina'' Gray, 1847
- Alacuppidae Oskars, Bouchet 및 Malaquias, 2015 – 기준 속: ''Alacuppa'' Oskars, Bouchet 및 Malaquias, 2015
- Mnestiidae Oskars, Bouchet 및 Malaquias, 2015 – 기준 속: ''Mnestia'' H. Adams 및 A. Adams, 1854
- Colpodaspididae Oskars, Bouchet 및 Malaquias, 2015 – 기준 속: ''Colpodaspis'' M. Sars, 1870
- Colinatydidae Oskars, Bouchet 및 Malaquias, 2015 – 기준 속: ''Colinatys'' Ortea, Moro 및 Espinosa, 2013
- Philinorbidae Oskars, Bouchet 및 Malaquias, 2015 – 기준 속: ''Philinorbis'' Habe, 1950
- Laonidae Pruvot-Fol, 1954 (이전 Laoninae) – 기준 속: Laona A. Adams, 1865
- [미할당] 두순류(임시 이름)는 속 ''Cylichnium'' Dall, 1908, ''Micratys'' Habe, 1952 및 ''Noalda'' Iredale, 1936를 포함한다.
상과 Bulloidea는 베이시안 계통 발생 가설에서 지지되지 않았고, Diaphanoidea는 다계통군으로 밝혀졌다. 상과 Haminoeoidea 및 Philinoidea는 인정되었으며, 각 상과의 구성은 크게 변경되었다.
참조
[1]
논문
On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia
2010
[2]
서적
Shells. The visual guide to over 500 species of seashell from around the world
Dorling Kindersley
[3]
논문
Flashback and foreshadowing—a review of the taxon Opisthobranchia
https://link.springe[...]
2014
[4]
논문
A new phylogeny of the Cephalaspidea (Gastropoda: Heterobranchia) based on expanded taxon sampling and gene markers
https://dx.doi.org/1[...]
2015
[5]
논문
A molecular phylogeny of the Cephalaspidea sensu lato (Gastropoda: Euthyneura): Architectibranchia redefined and Runcinacea reinstated
https://onlinelibrar[...]
2009
[6]
간행물
Systematics, phylogeny, and natural history of ''Bullacta exarata'' (Philippi, 1849): an endemic cephalaspidean gastropod from the China Sea
2010
[7]
간행물
On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia
2010
[8]
서적
Shells. The visual guide to over 500 species of seashell from around the world
Dorling Kindersley
1996
[9]
간행물
A molecular phylogeny of the Cephalaspidea sensu lato (Gastropoda: Euthyneura): Architectibranchia redefined and Runcinacea reinstated
2009
[10]
간행물
Systematics, phylogeny, and natural history of ''Bullacta exarata'' (Philippi, 1849): an endemic cephalaspidean gastropod from the China Sea
2010
[11]
웹인용
Bullacta exarata ( Philippi,1848 )
https://web.archive.[...]
2012-03-02
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