히팔로사우루스
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1. 개요
히팔로사우루스는 멸종된 코리스토데라 목에 속하는 민물 수생 파충류의 한 속이다. 중국에서 발견된 화석을 통해 알려졌으며, H. 링위안렌시스와 H. 바이타이구엔시스 두 종이 존재한다. 히팔로사우루스는 수많은 바늘 모양의 이빨, 긴 꼬리, 물갈퀴가 달린 발을 특징으로 하며, 최대 0.8m까지 성장했다. 2007년에는 머리가 두 개인 화석이 발견되어 다두증의 가장 오래된 사례로 기록되었다. 히팔로사우루스는 수생 환경에 잘 적응했으며, 꼬리를 이용해 헤엄치고 물고기나 절지동물을 잡아먹는 포식자였을 것으로 추정된다.
더 읽어볼만한 페이지
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히팔로사우루스 | |
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히팔로사우루스 | |
![]() | |
학명 | Hyphalosaurus |
명명자 | Gao, Tang & Wang 1999 |
속의 모식종 | Hyphalosaurus lingyuanensis |
모식종 명명자 | Gao, Tang & Wang, 1999 |
아속 | H. lingyuanensis Gao et al., 1999 H. baitaigouensis Ji et al., 2004 |
동의어 | Sinohydrosaurus Li, Zhang & Li, 1999 |
생물학적 분류 | |
화석 발견 시기 | 백악기 전기, |
2. 특징
히팔로사우루스 화석은 일련의 담수호인 예허 층에서 비교적 널리 발견된다. 알 속 배아부터 완전히 성장한 성체에 이르기까지 전체 성장 계열을 포함하여, 이셴 지층에서 여러 개의 ''H. 링위안렌시스'' 표본과 수천 개의 ''H. 바이타이구엔시스'' 표본이 알려져 있다.[2] ''H. 바이타이구엔시스''는 원래 더 젊은 지우포탕 층에서 보고되었지만, 후속 연구에서 화석층이 이셴 층에 속할 수 있으며, 특히 ''H. 링위안렌시스''보다 더 젊은 암석과 다른 지역에서 발견되었다는 것을 보여주었다.[4] 그러나 2024년 연구에서 지우포탕 층에서 ''H. 바이타이구엔시스''의 존재를 확인했다.[1]
''H. 링위안렌시스''와 ''H. 바이타이구엔시스''는 해부학적으로 거의 유사하며, 두 종 모두 최대 성체 크기가 약 0.8미터에 달했다. 그들은 수많은 바늘 모양의 이빨을 가진 작은 머리와 55개 이상의 척추뼈를 가진 극도로 긴 꼬리를 가지고 있었다. 두 종의 주요 차이점은 목 척추뼈의 수인데, ''H. 링위안렌시스''는 목 척추뼈가 19개였고, ''H. 바이타이구엔시스''는 26개였다.[2]
2006년에는 머리가 두 개인 히팔로사우루스 화석이 발견되었는데, 이는 파충류 화석 중 최초의 기록이며, 다두증의 가장 오래된 사례로 알려져 있다.[3]
2. 1. 형태
히팔로사우루스는 작은 머리, 수많은 바늘 모양의 이빨, 그리고 55개 이상의 척추뼈로 구성된 극도로 긴 꼬리를 가지고 있었다.[4] H. 링위안엔시스와 H. 바이타이구엔시스는 해부학적으로 대체로 비슷했으며, 둘 다 최대 성인 몸길이가 약 0.8m에 달했다. 두 종의 주요 차이점은 목 척추뼈의 수인데, H. 링위안엔시스는 19개, H. 바이타이구엔시스는 26개의 목 척추뼈를 가지고 있었다.[4] 2006년에는 머리가 두 개인 히팔로사우루스 화석이 발견되었는데, 이는 파충류 화석 중 최초의 기록이며, 다두증의 가장 오래된 사례로 알려져 있다.[4]여러 점의 히팔로사우루스 표본에서 피부의 뚜렷한 흔적이 발견되었다. 한 표본은 H. 링위안엔시스이고, 다른 표본(더 뚜렷한 흔적)은 종을 특정할 수 없는데, 화석상들이 다른 표본의 두개골을 슬래브에 접합하는 과정에서 목의 일부(종의 주요 지표인 목의 길이)가 손상되었기 때문이다. 그러나 두 표본 모두 거의 동일한 비늘 패턴을 보인다.[4]
히팔로사우루스는 몸 전체에 걸쳐 작고 불규칙한 다각형 비늘로 덮여 있었지만, 부위에 따라 달랐다. 뒷다리의 비늘은 몸통의 비늘보다 작고 가늘며 불규칙했고, 꼬리의 비늘은 거의 정사각형 모양으로 더 규칙적인 열을 이루었다. 작은 비늘 외에도, 얕은 용골이 있는 크고 둥근 골편 두 줄이 동물의 옆구리를 따라 이어졌다. 한 줄은 옆구리를 따라 직접 이어졌고, 다른 줄은 약간 위 또는 아래에 위치했으며 옆구리 골편의 1/4 크기였다. 더 큰 골편의 옆구리 줄은 꼬리의 기저부까지 이어졌고, 전체 줄에 걸쳐 크기가 균일했다.[4]
꼬리 자체는 골격의 경계를 훨씬 넘어선 연조직을 보존하고 있다. 이는 이미 납작해진 꼬리 척추의 모습과 함께 꼬리의 위쪽과 아래쪽에서 피부 능선이 뻗어 작은 지느러미를 형성했을 가능성을 시사한다. 발과 손에도 물갈퀴가 있었던 것으로 보인다.[4]
2023년에는 H. 링위안엔시스에 속하는 세 번째 표본이 기술되었는데, 이 표본은 몸의 대부분 부위에서 부분적인 비늘을 보존하고 있다. 보존된 머리 비늘 부분은 마름모꼴 모양이었고, 목의 비늘은 직사각형 모양이었다. 발의 물갈퀴 특징이 확인되었다. 이 피부는 악어류와 유사한 것으로 간주되었다.[5]
2. 2. 피부와 비늘
히팔로사우루스는 몸 전체에 걸쳐 작고 불규칙한 다각형 비늘로 덮여 있었지만, 부위에 따라 달랐다. 뒷다리의 비늘은 몸통의 비늘보다 작고 가늘며 불규칙했고, 꼬리의 비늘은 거의 정사각형 모양으로 더 규칙적인 열을 이루었다. 작은 비늘 외에도, 얕은 용골(keel)이 있는 크고 둥근 골편 두 줄이 동물의 옆구리를 따라 이어졌다. 한 줄은 옆구리를 따라 직접 이어졌고, 다른 줄은 약간 위 또는 아래에 위치했으며 옆구리 골편의 1/4 크기였다. 더 큰 골편의 옆구리 줄은 꼬리의 기저부까지 이어졌고, 전체 줄에 걸쳐 크기가 균일했다.[4]꼬리 자체는 골격의 경계를 훨씬 넘어선 연조직을 보존하고 있다. 이는 이미 납작해진 꼬리 척추의 모습과 함께 꼬리의 위쪽과 아래쪽에서 피부 능선이 뻗어 작은 지느러미를 형성했을 가능성을 시사한다. 발과 손에도 물갈퀴가 있었던 것으로 보인다.[4]
2023년에는 ''H. 링위안엔시스''에 속하는 세 번째 표본이 기술되었는데, 이 표본은 몸의 대부분 부위에서 부분적인 비늘을 보존하고 있다. 보존된 머리 비늘 부분은 마름모꼴 모양이었고, 목의 비늘은 직사각형 모양이었다. 발의 물갈퀴 특징이 확인되었다. 이 피부는 악어류와 유사한 것으로 간주되었다.[5]
2. 3. 생식
수많은 배아 및 신생 개체 ''히팔로사우루스'' 화석이 약 1억 2200만 년 전 이셴 지층에서 발견되었다.[3]''H. baitaigouensis''의 모식 표본에는 배아를 포함하는 여러 개의 알이 몸 안과 주변에 보존되었다.[6] 이 알들은 광물화된 껍질이 없는 것으로 보였으며, 지(Ji)와 동료들은 이를 ''히팔로사우루스''가 새끼를 낳았고, 알 껍질이 어미 몸 안에서 완전히 발달하지 않았다는 증거로 해석했다. 그러나 2006년 지와 동료들은 모식 표본을 재검토하여 얇고 가죽 같은 껍질이지만 명확하게 정의된 껍질을 발견했다. 그들은 이러한 알들이 어미 몸 안에서 발달하여 나중에 새끼를 낳았을 가능성이 높다(난태생)고 보았지만, 어미가 죽었을 때 몸 밖으로 배출되었을 가능성이 높다고 생각했다.[2] 2010년 허우(Hou)와 동료들은 ''H. baitaigouensis'' 배아를 포함하는 유연한 껍질을 가진 여러 개의 알을 묘사했다. 이 껍질은 부드러웠고 악어보다는 도마뱀의 알과 더 유사했지만, 그럼에도 얇게 광물화된 껍질을 가지고 있었다.[7]
2010년 지와 동료들이 묘사한 또 다른 ''H. baitaigouensis'' 화석 표본은 임신한 것으로 보였으며, 쌍으로 배열된 18개의 완전히 발달된 배아를 포함하고 있었다. 가장 뒤쪽에 있는 배아 중 하나는 머리부터 나오는 역위 자세로 위치해 있었는데, 이는 어미를 죽게 했을 수 있는 합병증이었다. 이는 ''히팔로사우루스''와 다른 코리스토데라가 태생임을 확인시켜 주었으며, 살아있는 새끼를 낳는 유일한 중생대 담수 파충류로 알려져 있다.[8]
3. 생태
海法羅龍|해법라룡중국어 종은 모두 수생 동물이었으며, 긴 목과 꼬리, 상대적으로 작은 팔다리에서 이러한 생활 양식이 반영되었다. 표면적으로는 작은 플레시오사우루스와 유사하지만, 이러한 유사성은 수렴 진화로 인해 발생했으며, 가까운 관계를 반영하지는 않는다.[7] 히팔로사우루스는 가장 수생 환경에 적응된 코리스토데라 중 하나로, 친척들보다 부드럽고 평평한 비늘, 수영하기 위한 크고 납작한 꼬리, 긴 목과 물갈퀴가 달린 발을 가지고 있었다. 몸통은 상당히 유연하지 않았고, 팔다리는 수생 생활에 특별히 적응하지 못했기 때문에, 히팔로사우루스는 아마도 주로 크고 납작한 꼬리를 사용하여 헤엄을 쳤을 것이다. 가슴은 통 모양이었고, 히팔로사우루스가 물에 잠기는 데 도움이 되었을 굵고 무거운 갈비뼈로 이루어져 있었다.[4]
히팔로사우루스는 심해 호수에만 서식했던 것으로 보인다. 모든 표본은 호수 환경의 가장 깊은 부분의 실트(silt) 특성에 보존되어 있으며, 종종 심해어 및 갑각류와 함께 보존된다. 히팔로사우루스는 더욱 늪이 많고 얕은 수생 생태계를 보존한 지우포탕 층의 수생 퇴적물에는 눈에 띄게 빠져 있다.[4]
히팔로사우루스는 이셴 층에서 가장 풍부한 사지동물(tetrapod)로서, 아마도 수중 먹이 사슬에서 중요한 역할을 했을 것이다. 길고 유연한 목과 작고 납작한 두개골은 납작한 두개골을 가진 현대의 수생 포식자와 비슷한 측면 공격(lateral strike)을 사용하여 물고기나 절지동물과 같은 작은 먹이를 잡았다는 것을 보여준다. 히팔로사우루스는 다른 코리스토데라와는 달리 '앉아 기다리기' 매복 전략을 구사하는 포식자였을 가능성이 높다. 그 화석은 종종 먹잇감이 될 수 있는 작은 물고기 리콥테라(Lycoptera)와 함께 보존되어 있으며, 적어도 하나의 표본은 위 내용물로 생선 갈비뼈를 보존하고 있다. 그러나 수천 개의 알려진 표본들 중 보존된 위 내용물이 없다는 것은 그들이 주로 몸이 부드러운 먹이를 먹었다는 것을 의미할 수 있다.[4]
4. 분류
히팔로사우루스는 크고 악어와 같은 샴프소사우루스(Champsosaurus)와 더 작고 도마뱀과 같은 몬주로수쿠스(Monjurosuchus)와 관련이 있다. 가장 가까운 친척은 일본 백악기 초기의 유사하게 만들어진 종인 쇼카와(Shokawa ikoi)였다. 코리스토데라(Choristodera)는 악어, 거북이, 도마뱀, 뱀과 함께 백악기 말 멸종에서 살아남은 수생 파충류 계통군(clade)이었다. 코리스토데라는 마이오세(Miocene)에 멸종되었다.[10] 히팔로사우루스는 멸종된 코리스토데라 목에 속하는 민물 수생 파충류의 한 속이다.
''H. lingyuanensis''의 모식표본 슬래브와 카운터슬래브는 베이징의 서로 다른 연구 그룹, 즉 중국 고생물학 및 고인류학 연구소와 베이징 자연사 박물관에 각각 주어졌다. 각 팀은 1999년 1월에 독립적으로 분류군을 설명하고 그 결과를 발표하여 이 동물에게 ''Hyphalosaurus lingyuanensis''와 ''Sinohydrosaurus lingyuanensis''라는 두 개의 다른 이름을 부여했다. ''Sinohydrosaurus''와 ''Hyphalosaurus''가 서로의 거울상이며 실제로 동일한 표본의 다른 절반을 나타낸다는 것이 빠르게 인식되었다. 동물의 명명법을 관장하는 국제 동물 명명 규약(ICZN)은 더 오래된 이름이 유효하다고 규정한다. 그러나 2001년 6월 고생물학자 조슈아 스미스와 제리 해리스는 두 이름이 거의 같은 시기에 발표되었기 때문에 제3자가 어떤 이름이 객관적인 선임 동의어로 더 적합한지 선택해야 한다고 지적했다. 스미스와 해리스는 ''Hyphalosaurus''를 선임 동의어로 선택했는데, 이는 설명 원고가 (발표되지는 않았지만) 더 일찍 제출되었기 때문이다. 따라서 그들은 ''Sinohydrosaurus''를 ''Hyphalosaurus''의 주니어 동의어로 만들었다.[9]
2007년, 영국 왕립 학회는 ''H. 링위안렌시스''의 머리가 두 개인 화석을 발견했다고 발표했는데, 이는 그러한 파충류가 화석화된 최초의 기록이며, 다두증의 가장 오래된 사례로 알려져 있다.[3]
아래는 2020년 동료들의 분석을 통한 계통 발생이다:[10]
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! '''코리스토데라'''
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{| class="wikitable"
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| Cteniogenys sp.
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{| class="wikitable"
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| ''Heishanosaurus pygmaeus''
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| ''Coeruleodraco jurassicus''
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{| class="wikitable"
|-
! 신코리스토데라
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{| class="wikitable"
|-
| ''Ikechosaurus pijiagouensis''
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| ''Ikechosaurus sunailinae''
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| ''Tchoiria namsari''
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| ''Tchoiria klauseni''
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! ''Champsosaurus''
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C. gigas |
C. albertensis |
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! ''Simoedosaurus''
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S. lemoinei |
S. dakotensis |
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! "알로코리스토데라"
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{| class="wikitable"
|-
| ''Monjurosuchus splendens''
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! ''Philydrosaurus''
|-
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P. proseilus |
P. proseilus |
|-
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{| class="wikitable"
|-
! ''Lazarussuchus''
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L. inexpectatus |
Lazarussuchus sp. |
L. dvoraki |
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''Khurendukhosaurus orlovi''
|-
| ''Hyphalosaurus'' sp.
|-
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Hyphalosaurus lingyuanensis |
Shokawa ikoi |
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|}
|}
|}
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5. 발견
''히팔로사우루스 링위안엔시스''(H. lingyuanensis)의 모식표본 슬래브와 카운터슬래브는 베이징의 서로 다른 연구 그룹, 즉 중국 고생물학 및 고인류학 연구소와 베이징 자연사 박물관에 각각 주어졌다. 각 팀은 1999년 1월에 독립적으로 분류군을 설명하고 그 결과를 발표하여 이 동물에게 ''Hyphalosaurus lingyuanensis''와 ''Sinohydrosaurus lingyuanensis''라는 두 개의 다른 이름을 부여했다. ''Sinohydrosaurus''와 ''Hyphalosaurus''가 서로의 거울상이며 실제로 동일한 표본의 다른 절반을 나타낸다는 것이 빠르게 인식되었다. 동물의 명명법을 관장하는 ICZN은 더 오래된 이름이 유효하다고 규정한다. 그러나 2001년 6월 고생물학자 조슈아 스미스와 제리 해리스는 두 이름이 거의 같은 시기에 발표되었기 때문에 제3자가 어떤 이름이 객관적인 선임 동의어로 더 적합한지 선택해야 한다고 지적했다. 스미스와 해리스는 그 기회를 이용하여 ''Hyphalosaurus''를 선임 동의어로 선택했는데, 이는 설명 원고가 (발표되지는 않았지만) 더 일찍 제출되었기 때문이다. 따라서 그들은 ''Sinohydrosaurus''를 ''Hyphalosaurus''의 주니어 동의어로 만들었다.[9]
참조
[1]
논문
Discovery of the choristodere ''Hyphalosaurus baitaigouensis'' from the Lower Cretaceous Jiufotang Formation of western Liaoning, China and its paleobiogeographic significance
[2]
논문
Embryos of Early Cretaceous Choristodera (Reptilia) from the Jehol Biota in western Liaoning, China
[3]
논문
A two-headed reptile from the Cretaceous of China
2007-02-22
[4]
논문
Osteology and taxonomic revision of ''Hyphalosaurus'' (Diapsida: Choristodera) from the Lower Cretaceous of Liaoning, China
2008-06
[5]
논문
A new specimen of the Early Cretaceous long-necked choristodere Hyphalosaurus from Liaoning, China with exceptionally-preserved integument
https://linkinghub.e[...]
2023-04
[6]
논문
The first fossil soft-shell eggs with embryos from Late Mesozoic Jehol Biota of western Liaoning, China
[7]
논문
Implications of flexible-shelled eggs in a Cretaceous choristoderan reptile
2010-04-22
[8]
논문
Cretaceous choristoderan reptiles gave birth to live young
2010-02-24
[9]
논문
A taxonomic problem concerning two diapsid genera from the lower Yixian Formation of Liaoning Province, northeastern China
[10]
논문
A new choristodere (Reptilia: Choristodera) from an Aptian–Albian coal deposit in China
https://www.tandfonl[...]
2020-08-02
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