A형 DNA
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1. 개요
A형 DNA는 B형 DNA와 마찬가지로 오른손 이중 나선 구조를 가지지만, B형 DNA보다 회전당 염기쌍 수가 더 많고, 염기쌍 간 거리가 짧아 20~25% 정도 짧다. A형 DNA는 깊고 좁은 큰 홈과 넓고 얕은 작은 홈을 가지며, X선 결정학을 통해 중심의 구멍이 확인된다. A형 DNA는 B형 DNA, Z형 DNA와 구조적 차이를 보이며, 극히 건조한 환경에서 세균을 보호하고, 고온성 고세균 바이러스의 구조에서 발견되는 등 생물학적 기능을 수행한다. 또한 A형 DNA는 B형 DNA와 혼성화될 수 있으며, 박테리오파지에서 DNA 포장 모터의 중간체로 작용하기도 한다.
A형 DNA는 B형 DNA와 매우 유사하게 주홈(major groove)과 부홈(minor groove)을 갖는 오른쪽 감김 이중 나선이다. 하지만 A형 DNA는 B형 DNA에 비해 나선 1회전당 염기쌍 수가 약간 더 많고, 염기쌍 간 거리가 짧다. A-DNA의 주홈은 깊고 좁은 반면 부홈은 넓고 얕다. A-DNA는 B-DNA보다 직경이 크고, 나선 축을 따라 더 압축된 듯한 모습을 하고 있다. A-DNA의 식별 가능한 특징은 X선 결정학을 통해 확인되는 중심의 구멍이다.[2] A-DNA는 C3'-엔도 입체 배치를 가지는데, 이는 푸라노스 고리의 C3' 탄소가 당 평면 아래에 있음을 의미한다.
2. 구조
2. 1. 다른 DNA 형태와의 비교
A형 DNA는 B형 DNA와 마찬가지로 오른쪽으로 꼬인 이중 나선 구조를 가지고 있지만, 몇 가지 구조적 차이점을 보인다. A형 DNA는 B형 DNA보다 회전당 염기쌍 수가 더 많고, 염기쌍 사이의 거리는 더 짧다. 이로 인해 A형 DNA는 B형 DNA보다 20~25% 정도 짧다. 또한, A형 DNA의 큰 홈은 B형 DNA보다 더 깊고 좁으며, 작은 홈은 더 얕고 넓다.
다음 표는 A형, B형, Z형 DNA의 구조적 특징을 비교한 것이다.
A형 | B형 | Z형 | |
---|---|---|---|
나선의 감김 | 오른쪽 감김 | 오른쪽 감김 | 왼쪽 감김 |
반복 단위 | 1 bp | 1 bp | 2 bp |
1 염기쌍당 회전 | 32.7° | 34.3° | 30° |
나선 1회전당 평균 염기쌍 수 | 11 | 10 | 12 |
나선 축에 대한 염기쌍의 기울기 | +19° | −1.2° | −9° |
나선 축을 따라 염기쌍 간 거리(rise/bp along axis) | 0.23nm | 0.332nm | 0.38nm |
나선 1회전당 거리(rise/turn of helix) | 2.82nm | 3.32nm | 4.56nm |
염기쌍의 평균 프로펠러 비틀림 각(propeller twist) | +18° | +16° | 0° |
배당체 결합의 결합각 | anti | anti | C: anti, G: syn |
당의 입체 배치(sugar pucker) | C3′-endo | C2′-endo | C: C2′-endo, G: C3′-endo |
나선의 직경 | 2.3nm | 1.8nm |
연구에 따르면 A형 DNA는 더 흔한 B형 DNA와 혼성화될 수 있다. 이러한 A-B 중간 형태는 두 DNA 형태의 당 퓨커(sugar pucker) 특성 및/또는 염기 배치를 따른다. 한 연구에서는 DNA 가닥의 처음 세 개의 당에서 특징적인 C3'-엔도(C3'-endo) 퓨커가 발견되었고, 마지막 세 개의 당은 B형 DNA와 같은 C2'-엔도(C2'-endo) 퓨커를 가지고 있었다.[2] 이러한 중간체는 시토신 염기가 메틸화되거나 브롬화되어 형태가 변경될 때 수용액에서 형성될 수 있다. 또는 구아닌과 시토신이 풍부한 단편은 수용액에서 B형에서 A형으로 쉽게 전환되는 것으로 나타났다.[4]
A형 DNA는 극히 건조한 환경에서 박테리아를 보호하는 역할을 한다. 간균의 경우, 단백질 표면은 DNA의 용액을 벗겨내어 A형 DNA 형태로 바꿀 수 있다.[1] DNA 탈수는 A형 DNA를 형성하며, 이는 박테리아가 극심한 건조 조건에서 DNA를 보호하는 기작으로 작용한다.[1][5] 단백질 결합 또한 DNA에서 용매를 제거하여 A형 DNA로 전환시킬 수 있으며, 이는 여러 고온성 고세균 바이러스에서 발견된다. 이러한 바이러스에는 막대 모양의 루디바이러스 SIRV2,[6] SSRV1,[7] 외피가 있는 사상 리포트릭스바이러스 AFV1,[8] SFV1,[9] SIFV,[7] 트리스토마바이러스 PFV2,[10] 정이십면체 포르토글로보바이러스 SPV1[11] 등이 있다. A형 DNA는 이러한 바이러스가 서식하는 가혹한 환경 조건에 대한 적응 기작 중 하나로 여겨진다.
[1]
간행물
The Structure of Sodium Thymonucleate Fibres. I. The Influence of Water Content
http://journals.iucr[...]
1953
3. A/B 중간체
4. 생물학적 기능
박테리오파지에서 이중 가닥 DNA를 포장하는 모터는 A형 DNA가 B형 DNA보다 짧다는 점을 이용한다. DNA 자체의 형태 변화가 이러한 모터에 의해 생성되는 큰 힘의 원천이라는 주장이 제기되었다.[12] 바이러스 생체 모터 포장 과정에서 A형 DNA가 중간체임을 보여주는 실험적 증거는 이중 염료 Förster 공명 에너지 전달 측정에서 B형 DNA가 멈춘("크런치된") A형 중간체에서 24% 단축된다는 것을 보여준다.[13][14] 이 모델에서 ATP 가수분해는 단백질 형태 변화를 유도하는 데 사용되며, 이로 인해 DNA가 교대로 탈수 및 재수화되고, DNA 단축/연장 주기는 단백질-DNA 결합/해제 주기에 연결되어 DNA를 캡시드로 이동시키는 전진 운동을 생성한다.
참조
[2]
서적
DNA Structures Part A: Synthesis and Physical Analysis of DNA
[3]
서적
Molecular biology : principles and practice
https://www.worldcat[...]
2015
[4]
간행물
An A-type double helix of DNA having B-type puckering of the deoxyribose rings11Edited by I. Tinoco
https://www.scienced[...]
2000-04-07
[5]
간행물
Detection of an en masse and reversible B- to A-DNA conformational transition in prokaryotes in response to desiccation
[6]
간행물
A virus that infects a hyperthermophile encapsidates A-form DNA
[7]
간행물
Structures of filamentous viruses infecting hyperthermophilic archaea explain DNA stabilization in extreme environments
2020-08-05
[8]
간행물
Model for a novel membrane envelope in a filamentous hyperthermophilic virus
2017
[9]
간행물
Structural conservation in a membrane-enveloped filamentous virus infecting a hyperthermophilic acidophile
2018
[10]
간행물
Structure of a filamentous virus uncovers familial ties within the archaeal virosphere
2020
[11]
간행물
A packing for A-form DNA in an icosahedral virus
2019
[12]
간행물
The scrunchworm hypothesis: Transitions between A-DNA and B-DNA provide the driving force for genome packaging in double-stranded DNA bacteriophages
[13]
간행물
Modulation of the packaging reaction of bacteriophage t4 terminase by DNA structure
[14]
간행물
DNA crunching by a viral packaging motor: Compression of a procapsid-portal stalled Y-DNA substrate
[15]
간행물
The Structure of Sodium Thymonucleate Fibres. I. The Influence of Water Content
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1953
[16]
서적
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https://ac.els-cdn.c[...]
1992
[17]
서적
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Academic Press
1994
[18]
간행물
The chemistry and biology of left-handed Z-DNA
[19]
간행물
The non-B-DNA structure of d(CA/TG)''n'' does not differ from that of Z-DNA
1994-09-27
[20]
간행물
Detection of an en masse and reversible B- to A-DNA conformational transition in prokaryotes in response to desiccation
[21]
간행물
A virus that infects a hyperthermophile encapsidates A-form DNA
[22]
간행물
The scrunchworm hypothesis: Transitions between A-DNA and B-DNA provide the driving force for genome packaging in double-stranded DNA bacteriophages
[23]
간행물
Modulation of the packaging reaction of bacteriophage t4 terminase by DNA structure
[24]
간행물
DNA crunching by a viral packaging motor: Compression of a procapsid-portal stalled Y-DNA substrate
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