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나이글레리아속

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1. 개요

나이글레리아속은 자유 생활하는 아메바의 일종으로, 전 세계 호기성 온수 환경에서 발견된다. 이 속에는 병원성 종이 포함되어 있으며, 특히 파울러자유아메바(Naegleria fowleri)는 인간에게 원발성 아메바성 뇌수막염(PAM)을 일으키는 치명적인 병원체로 알려져 있다. 나이글레리아는 아메바, 낭포, 편모충의 세 가지 생활 단계를 가지며, 종종 리보솜 DNA 염기 서열에 의해 분류된다. 현재까지 48종이 기술되었으며, rDNA 염기 서열에 따라 47종으로 분류된다.

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나이글레리아속 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
포울러자유아메바의 다양한 형태
포울러자유아메바의 다양한 형태
학문적 분류
도메인진핵생물
엑스카바타
계 등급 없음디스코바 (Discoba)
아계 등급 없음반상크리스타류 (Discicristata)
헤테로로보사
파흘캄피아과
네글레리아 (Naegleria)
학명
속명Naegleria
명명자Alexeieff
하위 분류
클라스타1 ~ 8

2. 역사

''나이글레리아''속은 독일의 원생생물학자 쿠르트 네글러의 이름을 따서 명명되었다.[2]

1899년, 프란츠 샤르딩거(Franz Schardinger)는 편모 형태(편모충)로 변하는 능력을 가진 아메바를 발견하고 '아메바 그루베리'(Amoeba gruberi)라고 명명했다.[3] 1912년, 알렉시예프(Alexeieff)는 이 생물을 '나이글레리아속'(Naegleria)으로 변경했다.[1] 1970년 이전에는 이 속이 아메바 형태에서 편모 형태로의 변화를 연구하는 모델 생물로 주로 사용되었다.[1] 그러나 1965년 호주에서 인체 병원성 종(Naegleria fowleri)이 발견되었고, 1970년에 기술되면서 더 큰 관심을 받게 되었다.[4]

3. 서식지 및 생태

''나이글레리아''는 전 세계적으로 발견되며, 일반적으로 호수, 강 등 담수와 같은 호기성 온수 환경 및 토양 서식지에서 발견된다.[1] 전형적인 자유 생활 속으로, 박테리아를 먹으며, 특히 그람 음성 박테리아를 먹이로 한다.[1] 이는 포식 작용을 통해 먹이를 섭취한다.[5] 몇 안 되는 병원성 종은 특징적으로 호열성이며, 원자력 발전소 냉각수와 같이 따뜻한 온도를 선호하는 것으로 보인다.[6] ''나이글레리아 파울러리''(Naegleria fowleri)는 비강 깊숙이 들어가면 인간에게 기회적이고 치명적인 병원체가 될 수 있다.[7]

4. 형태 및 특징

파울러자유아메바(Naegleria fowleri)는 병원성이 있으며, 원발성 아메바성 뇌수막염(PAM)을 일으킨다. 이 종과 Naegleria lovaniensis|나이글레리아 로바니엔시스la(비병원성)는 45℃의 온수에서 생육할 수 있지만, 다른 종은 생육할 수 없다. 이 두 종 외에 Naegleria australiensis|나이글레리아 아우스트랄리엔시스la와 Naegleria italica|나이글레리아 이탈리카la가 실험동물에 대한 병원성이 발견되었지만, 사람에게는 발견되지 않았다.[16]

대부분의 종은 2개의 편모를 가진 편모충으로 변태하지만, 편모충이 되지 않는 종도 있다.[16]

4. 1. 형태

''나이글레리아''는 자유 생활하는 아메바이며,[8] 일부 균주는 기회 병원체이다.[6] 세포 크기는 현재 생장 단계에 따라 10um~25um이다.[2] 종은 더 이상 형태학적으로 분류되지 않지만, 역사적으로는 편모 형태에 따라 분류되었다.[2] 새로운 종은 종종 리보솜 DNA 염기 서열에 의해 정의된다.[2] 단세포 생물의 세포질은 외질(바깥쪽)과 내질(안쪽)로 뚜렷하게 구분된다.[2] 미토콘드리아를 가진 호기성 생물로서 내질에는 많은 미토콘드리아가 있다.[2] 내질에는 리보솜, 식포, 수축성 필라멘트/공포, 원형질 필라멘트도 포함되어 있다.[2] 특히, 골지체는 육안으로는 식별할 수 없지만, 골지체 관련 기기의 발현이 확인되었다.[9] 두드러진 인을 가진 핵을 가지고 있다.[2]

4. 2. 생활 주기

''나이글레리아''는 아메바, 낭포, 편모충의 3가지 생활 주기를 가지고 있다.

아메바 단계는 섭식 단계이며 세포에 전반적으로 불규칙하지만 일반적으로 원통형 모양을 부여하는 둔한 가짜 발(엽상위족)을 가지고 있다.[2] 이 단계에서 전체 크기는 일반적으로 약 10–20 um이다. 가짜 발은 세포의 액틴 기반 확장이며 세포의 불규칙한 영역에서 형성된다.[2] 가짜 발을 뻗어 움직이고, 그 다음에 세포질 내부 내용물이 따라오면서 이동한다.[2] 유기체의 섭식 단계로서 가짜 발은 박테리아와 같은 먹이를 삼키는 데에도 사용된다.[2] 이 단계는 유기체가 가장 많은 시간을 보내는 단계이자 이분열에 의해 생식이 일어나는 생식 단계이기도 하다. 박테리아를 먹이로 할 경우 1.6시간마다 번식할 수 있다.[1] 생식 분열에는 핵막 파괴 없이 일어나는 전사 분열, 즉 핵 내 유사 분열이 포함된다.[1] 이 속에서는 유성 생식이 관찰되지 않았지만 감수 분열 유전자는 게놈에 존재한다.[1]

낭포 단계는 이중벽 구형 단계이다.[10] 이중벽은 두꺼운 내낭과 얇은 내낭으로 구성된다.[10] 낭포는 보통 2-8개의 구멍(종종 종에 따라 다름)을 포함하며, 최적의 온도가 아닌 곳에 서식하는 등 조건이 불리해질 때 형성된다.[10] 낭포는 환경적 어려움에 자연적으로 저항하므로 유리하다.[10] 불리한 조건이 정상으로 회복되면 유기체는 아메바 형태로 낭포의 구멍을 통해 탈출할 수 있다.[10] 낭포를 형성하는 능력이 세균성 기생충에 의해 억제되는 한 종을 제외한 모든 종에서 낭포 형성이 관찰되었다.[10]

편모충 단계는 이전 액틴 기반 세포골격(아메바 형태)에서 주로 미세소관 세포골격을 de novo 조립하여 유도되는 두 개의 편모로 구성된다.[6] 미세소관 골격은 기저체 발달과 함께 두드러진다.[2] 전체 편모 구조는 200개의 단백질로 구성된다.[2] 이 생활 단계에서는 유기체의 분열이 일어나지 않지만, 예외적으로 두 종에서 분열하는 것이 발견되었다.[2] 세포구(섭식 홈)가 없어 포식 작용을 통해 아메바 단계에서 주로 섭식이 일어난다는 것을 시사한다.[2] 편모 근처에는 단일 핵이 있다.[2] 편모충 단계는 일반적으로 이 속이 더 바람직한 위치로 이동해야 할 때, 즉 조건이 최적화되지 않았을 때 발생한다.[2] 따라서 이 편모충 단계는 일시적이며 유기체는 일반적으로 한 시간 이내에 아메바 형태로 되돌아가며 변형에는 약 100분이 걸린다.[2] 아메바 형태로의 되돌림은 물의 이온 농도 변화(증류수에 넣는 것과 같은)에 의해 유도될 수 있으며,[2] 그 과정에서 세포는 미세소관을 해체한다.[11] 특히 5종에서는 이 편모충 생활 단계를 관찰한 적이 없다.[2]

4. 3. 유전학

''Naegleria gruberi''|나이글레리아 그루베리|영어의 유전체는 염기서열이 밝혀졌으며, 15,727개의 단백질 코딩 유전자를 가진 41 Mb의 핵 유전체로 구성되어 있다.[12] GC 함량은 33%이며, 유전체의 57.8%는 코딩 영역이고, 약 36%는 인트론으로 구성되어 있다.[12] 이는 유전자당 평균 약 0.7개의 인트론이 있음을 시사한다.[12] 최소 12개의 염색체가 존재한다.[12] 유전자의 약 1%는 세균 유전자와 상동성을 보이며, 이는 어느 시점에서 수평적 유전자 이동이 발생했을 수 있음을 시사한다.[12] 또한 이 유전체는 골지체를 위한 필수 유전자를 포함하고 있지만, 육안으로는 골지체가 보이지 않는다.[12] 무성 생식만 관찰되었음에도 불구하고, 감수 분열 유전자 또한 존재한다.[12]

다른 원생생물과 비교하여 ''나이글레리아''는 약 50 kb의 미토콘드리아 유전체를 가진 더 많은 미토콘드리아 유전자 세트를 가지고 있다.[5] 미토콘드리아 유전체는 산화적 인산화를 수행하고 산소를 최종 전자 수용체로 사용하는 능력을 통해 호기성 호흡을 명확하게 암호화한다.[5] 놀랍게도 이 유기체의 유전체는 기질 수준의 인산화와 푸마르산을 최종 전자 수용체로 사용하는 능력과 같은 정교한 혐기성 대사 또한 암호화한다.[5] 이 혐기성 시스템은 낭포 생활 단계 동안 약간의 무산소성 진흙 환경에서 사용되는 것으로 추정된다.[5]

''나이글레리아'' 속의 리보솜 DNA(rDNA)는 각 세포에 약 4000개 존재하는 세포외 플라스미드로 구성된다.[1] 5.8S rDNA의 비교는 현재 새로운 종을 분자적으로 분류하는 방법이다.[1] 종은 또한 내부 전사 스페이서 2형(ITS2) 서열에 의해 구별될 수 있다.[2] rDNA 염기 서열에 따라 47종으로 분류된다.

5. 실용적 중요성

''나이글레리아 파울러리''(Naegleria fowlerila)는 인간에게 잠재적인 병원체로 알려져 있다.[13] 이 종은 일반적으로 자유 생활을 하지만, 적절한 숙주를 만나면 온열성 기생충이 된다.[13] 담수뿐만 아니라 산업 플랜트의 따뜻한 물, 염소 처리가 제대로 되지 않은 수영장에서도 발견될 수 있다.[13] 숙주의 코를 통해 침입하며 (숙주는 일반적으로 열 발전소 냉각수와 같은 따뜻한 물과의 접촉을 통해 감염된다), 후각 상피에 부착된 후 운동(가짜 발)을 통해 뇌로 이동한다.[13] 뇌에서 뉴런을 파괴하고 원발성 아메바성 뇌수막염(PAM)을 유발하는데, 이는 매우 드물지만 치명적인 질병이다.[13] PAM은 세균성 수막염과 매우 유사한 증상을 보인다.[7] ''N. 파울러리''는 인간 질병과 관련된 네 가지 자유 생활 아메바 중 하나이다.[7] 그 결과는 거의 항상 사망이며, 건강한 사람에게도 치명적이다.[7] ''N. 파울러리''는 병원성 과정의 특징인 분비된 프로테아제, 인지질분해효소, 그리고 다공성 펩타이드를 가지고 있다.[7]

다른 두 종인 ''나이글레리아 오스트랄리엔시스''(Naegleria australiensisla)와 ''나이글레리아 이탈리카''(Naegleria italicala)는 실험 동물에서 질병을 일으키는 것으로 나타났다.[14] 이들은 생쥐, 쥐, 다람쥐, 기니피그, 양과 같은 동물과 물고기의 아가미에서 중추 신경계(CNS) 감염을 일으키는 것으로 관찰되었다.[1]

이 속의 또 다른 실용적인 중요성은 아메바 형태에서 편모 단계로의 변환에 대해 광범위하게 연구된다는 점인데, 이는 다른 속에서는 유도하기 어려울 수 있다.[2] 편모에서 아메바 단계로의 변환은 이온 농도의 변화에 의해 유도될 수 있으며, 예를 들어 유기체를 증류수에 넣으면 좋은 모델 유기체가 된다.[2]

파울러자유아메바는 병원성이 있으며, 원발성 아메바성 뇌수막염을 일으킨다. 이 종과 N. lovaniensisla (비병원성)는 45°C의 온수에서 생육할 수 있지만, 다른 종은 생육할 수 없다. 이 두 종 외에 N. australiensisla 와 N. italicala가 실험동물에 대한 병원성이 발견되었지만, 사람에게는 발견되지 않았다.[16]

대부분의 종은 2개의 편모를 가진 편모충으로 변태하지만, 편모충이 되지 않는 종도 있다.[16]

6. 하위 종

현재까지 48종의 ''나이글레리아속''이 알려져 있다.[2]

이름
나이글레리아 아메리카나
나이글레리아 앤더소니
나이글레리아 앵귤라리스
나이글레리아 안타르티카
나이글레리아 아르티카
나이글레리아 오스트랄리엔시스
나이글레리아 바이에르시
나이글레리아 카나리엔시스
나이글레리아 카르테리
나이글레리아 칠렌시스
나이글레리아 클라르키
나이글레리아 돕소니
나이글레리아 던네바케
나이글레리아 엔도이
나이글레리아 파울러리
나이글레리아 풀토니
나이글레리아 갈레아시스티스
나이글레리아 갈리카
나이글레리아 그루베리
나이글레리아 인도네시엔시스
나이글레리아 이탈리카
나이글레리아 자디니
나이글레리아 제이미소니
나이글레리아 요한세니
나이글레리아 라레시
나이글레리아 로바니엔시스
나이글레리아 루스트라레아[15]
나이글레리아 마르티네지
나이글레리아 멕시카나
나이글레리아 마이너
나이글레리아 모르겐시스
나이글레리아 네오안타르티카
나이글레리아 네오칠렌시스
나이글레리아 네오돕소니
나이글레리아 네오폴라리스
나이글레리아 니우기넨시스
나이글레리아 페이지
나이글레리아 파라돕소니
나이글레리아 페루아나
나이글레리아 필리피넨시스
나이글레리아 폴라리스
나이글레리아 프링스헤이미
나이글레리아 푸사르디
나이글레리아 로빈소니
나이글레리아 슈스터리
나이글레리아 스피츠베르겐시스
나이글레리아 스투르티
나이글레리아 테네리펜시스
나이글레리아 티항겐시스



rDNA 염기 서열에 따라 47종으로 분류하기도 한다.

7. 분류

rDNA 염기 서열에 따라 47종으로 분류된다. 이들의 대부분은 1~8개의 클러스터로 분류된다.


참조

[1] 논문 A Century of Research on the Amoeboflagellate Genus ''Naegleria'' 2002
[2] 논문 What do we know by now about the genus ''Naegleria''?
[3] 논문 Entwicklungskreis einer Amoeba lobosa (Gymnamoeba): Amoeba Gruberi. Sitzb Kaiserl 1899
[4] 논문 Description of a ''Naegleria'' sp. isolated from two cases of primary amoebic meningo-encephalitis, and of the experimental pathological changes induced by it 1970
[5] 논문 ''Naegleria gruberi'' metabolism 2011
[6] 논문 Morphology and Phylogenetic Analyses of Three Novel ''Naegleria' Isolated from Freshwaters on Jeju Island, Korea, During the Winter Period 2018-01-01
[7] 논문 Pathogenic and opportunistic free-living amoebae: ''Acanthamoeba'' spp., ''Balamuthia mandrillaris'', ''Naegleria fowleri'', and ''Sappinia diploidea'' 2007-06-01
[8] 웹사이트 General Information {{!}} Naegleria fowleri {{!}} CDC https://www.cdc.gov/[...] 2023-05-03
[9] 논문 Identification and characterisation of the cryptic Golgi Apparatus in ''Naegleria gruberi'' 2017-11-18
[10] 논문 Re-Encystment of the Amoeboflagellate Naegleria gruberi 1976
[11] 논문 Microtubule Dynamics: Mechanism, Regulation, and Function Annual Reviews (publisher)
[12] 논문 The Genome of ''Naegleria gruberi'' Illuminates Early Eukaryotic Versatility https://digital.libr[...]
[13] 논문 Naegleria fowleri: Pathogenesis, Diagnosis, and Treatment Options 2015-11-01
[14] 논문 Biology of ''Naegleria'' spp. http://www.bms.ed.ac[...]
[15] 논문 Isolation of ''Naegleria lustrarea'' n. sp. (Excavata, Discoba, Heterolobosea) from the feces of ''Ambystoma annulatum'' (Ringed Salamander) in Northwest Arkansas 2024-05-09
[16] 간행물 Tree of Life web project tolweb.org/Naegleria[...]
[17] 논문 Isolation and molecular identification of free-living amoebae of the genus ''Naegleria'' from Arctic and sub-Antarctic regions
[18] 웹인용 Schizopyrenida http://www.ncbi.nlm.[...] 미국 국립생물공학정보센터 2012-10-20



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