나이글레리아속
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1. 개요
나이글레리아속은 자유 생활하는 아메바의 일종으로, 전 세계 호기성 온수 환경에서 발견된다. 이 속에는 병원성 종이 포함되어 있으며, 특히 파울러자유아메바(Naegleria fowleri)는 인간에게 원발성 아메바성 뇌수막염(PAM)을 일으키는 치명적인 병원체로 알려져 있다. 나이글레리아는 아메바, 낭포, 편모충의 세 가지 생활 단계를 가지며, 종종 리보솜 DNA 염기 서열에 의해 분류된다. 현재까지 48종이 기술되었으며, rDNA 염기 서열에 따라 47종으로 분류된다.
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나이글레리아속 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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학문적 분류 | |
도메인 | 진핵생물 |
계 | 엑스카바타 |
계 등급 없음 | 디스코바 (Discoba) |
아계 등급 없음 | 반상크리스타류 (Discicristata) |
문 | 헤테로로보사 |
과 | 파흘캄피아과 |
속 | 네글레리아 (Naegleria) |
학명 | |
속명 | Naegleria |
명명자 | Alexeieff |
하위 분류 | |
클라스타 | 1 ~ 8 |
2. 역사
''나이글레리아''속은 독일의 원생생물학자 쿠르트 네글러의 이름을 따서 명명되었다.[2]
''나이글레리아''는 전 세계적으로 발견되며, 일반적으로 호수, 강 등 담수와 같은 호기성 온수 환경 및 토양 서식지에서 발견된다.[1] 전형적인 자유 생활 속으로, 박테리아를 먹으며, 특히 그람 음성 박테리아를 먹이로 한다.[1] 이는 포식 작용을 통해 먹이를 섭취한다.[5] 몇 안 되는 병원성 종은 특징적으로 호열성이며, 원자력 발전소 냉각수와 같이 따뜻한 온도를 선호하는 것으로 보인다.[6] ''나이글레리아 파울러리''(Naegleria fowleri)는 비강 깊숙이 들어가면 인간에게 기회적이고 치명적인 병원체가 될 수 있다.[7]
파울러자유아메바(Naegleria fowleri)는 병원성이 있으며, 원발성 아메바성 뇌수막염(PAM)을 일으킨다. 이 종과 Naegleria lovaniensis|나이글레리아 로바니엔시스la(비병원성)는 45℃의 온수에서 생육할 수 있지만, 다른 종은 생육할 수 없다. 이 두 종 외에 Naegleria australiensis|나이글레리아 아우스트랄리엔시스la와 Naegleria italica|나이글레리아 이탈리카la가 실험동물에 대한 병원성이 발견되었지만, 사람에게는 발견되지 않았다.[16]
1899년, 프란츠 샤르딩거(Franz Schardinger)는 편모 형태(편모충)로 변하는 능력을 가진 아메바를 발견하고 '아메바 그루베리'(Amoeba gruberi)라고 명명했다.[3] 1912년, 알렉시예프(Alexeieff)는 이 생물을 '나이글레리아속'(Naegleria)으로 변경했다.[1] 1970년 이전에는 이 속이 아메바 형태에서 편모 형태로의 변화를 연구하는 모델 생물로 주로 사용되었다.[1] 그러나 1965년 호주에서 인체 병원성 종(Naegleria fowleri)이 발견되었고, 1970년에 기술되면서 더 큰 관심을 받게 되었다.[4]
3. 서식지 및 생태
4. 형태 및 특징
대부분의 종은 2개의 편모를 가진 편모충으로 변태하지만, 편모충이 되지 않는 종도 있다.[16]
4. 1. 형태
''나이글레리아''는 자유 생활하는 아메바이며,[8] 일부 균주는 기회 병원체이다.[6] 세포 크기는 현재 생장 단계에 따라 10um~25um이다.[2] 종은 더 이상 형태학적으로 분류되지 않지만, 역사적으로는 편모 형태에 따라 분류되었다.[2] 새로운 종은 종종 리보솜 DNA 염기 서열에 의해 정의된다.[2] 단세포 생물의 세포질은 외질(바깥쪽)과 내질(안쪽)로 뚜렷하게 구분된다.[2] 미토콘드리아를 가진 호기성 생물로서 내질에는 많은 미토콘드리아가 있다.[2] 내질에는 리보솜, 식포, 수축성 필라멘트/공포, 원형질 필라멘트도 포함되어 있다.[2] 특히, 골지체는 육안으로는 식별할 수 없지만, 골지체 관련 기기의 발현이 확인되었다.[9] 두드러진 인을 가진 핵을 가지고 있다.[2]
4. 2. 생활 주기
''나이글레리아''는 아메바, 낭포, 편모충의 3가지 생활 주기를 가지고 있다.
아메바 단계는 섭식 단계이며 세포에 전반적으로 불규칙하지만 일반적으로 원통형 모양을 부여하는 둔한 가짜 발(엽상위족)을 가지고 있다.[2] 이 단계에서 전체 크기는 일반적으로 약 10–20 um이다. 가짜 발은 세포의 액틴 기반 확장이며 세포의 불규칙한 영역에서 형성된다.[2] 가짜 발을 뻗어 움직이고, 그 다음에 세포질 내부 내용물이 따라오면서 이동한다.[2] 유기체의 섭식 단계로서 가짜 발은 박테리아와 같은 먹이를 삼키는 데에도 사용된다.[2] 이 단계는 유기체가 가장 많은 시간을 보내는 단계이자 이분열에 의해 생식이 일어나는 생식 단계이기도 하다. 박테리아를 먹이로 할 경우 1.6시간마다 번식할 수 있다.[1] 생식 분열에는 핵막 파괴 없이 일어나는 전사 분열, 즉 핵 내 유사 분열이 포함된다.[1] 이 속에서는 유성 생식이 관찰되지 않았지만 감수 분열 유전자는 게놈에 존재한다.[1]
낭포 단계는 이중벽 구형 단계이다.[10] 이중벽은 두꺼운 내낭과 얇은 내낭으로 구성된다.[10] 낭포는 보통 2-8개의 구멍(종종 종에 따라 다름)을 포함하며, 최적의 온도가 아닌 곳에 서식하는 등 조건이 불리해질 때 형성된다.[10] 낭포는 환경적 어려움에 자연적으로 저항하므로 유리하다.[10] 불리한 조건이 정상으로 회복되면 유기체는 아메바 형태로 낭포의 구멍을 통해 탈출할 수 있다.[10] 낭포를 형성하는 능력이 세균성 기생충에 의해 억제되는 한 종을 제외한 모든 종에서 낭포 형성이 관찰되었다.[10]
편모충 단계는 이전 액틴 기반 세포골격(아메바 형태)에서 주로 미세소관 세포골격을 de novo 조립하여 유도되는 두 개의 편모로 구성된다.[6] 미세소관 골격은 기저체 발달과 함께 두드러진다.[2] 전체 편모 구조는 200개의 단백질로 구성된다.[2] 이 생활 단계에서는 유기체의 분열이 일어나지 않지만, 예외적으로 두 종에서 분열하는 것이 발견되었다.[2] 세포구(섭식 홈)가 없어 포식 작용을 통해 아메바 단계에서 주로 섭식이 일어난다는 것을 시사한다.[2] 편모 근처에는 단일 핵이 있다.[2] 편모충 단계는 일반적으로 이 속이 더 바람직한 위치로 이동해야 할 때, 즉 조건이 최적화되지 않았을 때 발생한다.[2] 따라서 이 편모충 단계는 일시적이며 유기체는 일반적으로 한 시간 이내에 아메바 형태로 되돌아가며 변형에는 약 100분이 걸린다.[2] 아메바 형태로의 되돌림은 물의 이온 농도 변화(증류수에 넣는 것과 같은)에 의해 유도될 수 있으며,[2] 그 과정에서 세포는 미세소관을 해체한다.[11] 특히 5종에서는 이 편모충 생활 단계를 관찰한 적이 없다.[2]
4. 3. 유전학
''Naegleria gruberi''|나이글레리아 그루베리|영어의 유전체는 염기서열이 밝혀졌으며, 15,727개의 단백질 코딩 유전자를 가진 41 Mb의 핵 유전체로 구성되어 있다.[12] GC 함량은 33%이며, 유전체의 57.8%는 코딩 영역이고, 약 36%는 인트론으로 구성되어 있다.[12] 이는 유전자당 평균 약 0.7개의 인트론이 있음을 시사한다.[12] 최소 12개의 염색체가 존재한다.[12] 유전자의 약 1%는 세균 유전자와 상동성을 보이며, 이는 어느 시점에서 수평적 유전자 이동이 발생했을 수 있음을 시사한다.[12] 또한 이 유전체는 골지체를 위한 필수 유전자를 포함하고 있지만, 육안으로는 골지체가 보이지 않는다.[12] 무성 생식만 관찰되었음에도 불구하고, 감수 분열 유전자 또한 존재한다.[12]
다른 원생생물과 비교하여 ''나이글레리아''는 약 50 kb의 미토콘드리아 유전체를 가진 더 많은 미토콘드리아 유전자 세트를 가지고 있다.[5] 미토콘드리아 유전체는 산화적 인산화를 수행하고 산소를 최종 전자 수용체로 사용하는 능력을 통해 호기성 호흡을 명확하게 암호화한다.[5] 놀랍게도 이 유기체의 유전체는 기질 수준의 인산화와 푸마르산을 최종 전자 수용체로 사용하는 능력과 같은 정교한 혐기성 대사 또한 암호화한다.[5] 이 혐기성 시스템은 낭포 생활 단계 동안 약간의 무산소성 진흙 환경에서 사용되는 것으로 추정된다.[5]
''나이글레리아'' 속의 리보솜 DNA(rDNA)는 각 세포에 약 4000개 존재하는 세포외 플라스미드로 구성된다.[1] 5.8S rDNA의 비교는 현재 새로운 종을 분자적으로 분류하는 방법이다.[1] 종은 또한 내부 전사 스페이서 2형(ITS2) 서열에 의해 구별될 수 있다.[2] rDNA 염기 서열에 따라 47종으로 분류된다.
5. 실용적 중요성
''나이글레리아 파울러리''(Naegleria fowlerila)는 인간에게 잠재적인 병원체로 알려져 있다.[13] 이 종은 일반적으로 자유 생활을 하지만, 적절한 숙주를 만나면 온열성 기생충이 된다.[13] 담수뿐만 아니라 산업 플랜트의 따뜻한 물, 염소 처리가 제대로 되지 않은 수영장에서도 발견될 수 있다.[13] 숙주의 코를 통해 침입하며 (숙주는 일반적으로 열 발전소 냉각수와 같은 따뜻한 물과의 접촉을 통해 감염된다), 후각 상피에 부착된 후 운동(가짜 발)을 통해 뇌로 이동한다.[13] 뇌에서 뉴런을 파괴하고 원발성 아메바성 뇌수막염(PAM)을 유발하는데, 이는 매우 드물지만 치명적인 질병이다.[13] PAM은 세균성 수막염과 매우 유사한 증상을 보인다.[7] ''N. 파울러리''는 인간 질병과 관련된 네 가지 자유 생활 아메바 중 하나이다.[7] 그 결과는 거의 항상 사망이며, 건강한 사람에게도 치명적이다.[7] ''N. 파울러리''는 병원성 과정의 특징인 분비된 프로테아제, 인지질분해효소, 그리고 다공성 펩타이드를 가지고 있다.[7]
다른 두 종인 ''나이글레리아 오스트랄리엔시스''(Naegleria australiensisla)와 ''나이글레리아 이탈리카''(Naegleria italicala)는 실험 동물에서 질병을 일으키는 것으로 나타났다.[14] 이들은 생쥐, 쥐, 다람쥐, 기니피그, 양과 같은 동물과 물고기의 아가미에서 중추 신경계(CNS) 감염을 일으키는 것으로 관찰되었다.[1]
이 속의 또 다른 실용적인 중요성은 아메바 형태에서 편모 단계로의 변환에 대해 광범위하게 연구된다는 점인데, 이는 다른 속에서는 유도하기 어려울 수 있다.[2] 편모에서 아메바 단계로의 변환은 이온 농도의 변화에 의해 유도될 수 있으며, 예를 들어 유기체를 증류수에 넣으면 좋은 모델 유기체가 된다.[2]
파울러자유아메바는 병원성이 있으며, 원발성 아메바성 뇌수막염을 일으킨다. 이 종과 N. lovaniensisla (비병원성)는 45°C의 온수에서 생육할 수 있지만, 다른 종은 생육할 수 없다. 이 두 종 외에 N. australiensisla 와 N. italicala가 실험동물에 대한 병원성이 발견되었지만, 사람에게는 발견되지 않았다.[16]
대부분의 종은 2개의 편모를 가진 편모충으로 변태하지만, 편모충이 되지 않는 종도 있다.[16]
6. 하위 종
현재까지 48종의 ''나이글레리아속''이 알려져 있다.[2]
7. 분류
rDNA 염기 서열에 따라 47종으로 분류된다. 이들의 대부분은 1~8개의 클러스터로 분류된다.
종 |
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참조
[1]
논문
A Century of Research on the Amoeboflagellate Genus ''Naegleria''
2002
[2]
논문
What do we know by now about the genus ''Naegleria''?
[3]
논문
Entwicklungskreis einer Amoeba lobosa (Gymnamoeba): Amoeba Gruberi. Sitzb Kaiserl
1899
[4]
논문
Description of a ''Naegleria'' sp. isolated from two cases of primary amoebic meningo-encephalitis, and of the experimental pathological changes induced by it
1970
[5]
논문
''Naegleria gruberi'' metabolism
2011
[6]
논문
Morphology and Phylogenetic Analyses of Three Novel ''Naegleria' Isolated from Freshwaters on Jeju Island, Korea, During the Winter Period
2018-01-01
[7]
논문
Pathogenic and opportunistic free-living amoebae: ''Acanthamoeba'' spp., ''Balamuthia mandrillaris'', ''Naegleria fowleri'', and ''Sappinia diploidea''
2007-06-01
[8]
웹사이트
General Information {{!}} Naegleria fowleri {{!}} CDC
https://www.cdc.gov/[...]
2023-05-03
[9]
논문
Identification and characterisation of the cryptic Golgi Apparatus in ''Naegleria gruberi''
2017-11-18
[10]
논문
Re-Encystment of the Amoeboflagellate Naegleria gruberi
1976
[11]
논문
Microtubule Dynamics: Mechanism, Regulation, and Function
Annual Reviews (publisher)
[12]
논문
The Genome of ''Naegleria gruberi'' Illuminates Early Eukaryotic Versatility
https://digital.libr[...]
[13]
논문
Naegleria fowleri: Pathogenesis, Diagnosis, and Treatment Options
2015-11-01
[14]
논문
Biology of ''Naegleria'' spp.
http://www.bms.ed.ac[...]
[15]
논문
Isolation of ''Naegleria lustrarea'' n. sp. (Excavata, Discoba, Heterolobosea) from the feces of ''Ambystoma annulatum'' (Ringed Salamander) in Northwest Arkansas
2024-05-09
[16]
간행물
Tree of Life web project
tolweb.org/Naegleria[...]
[17]
논문
Isolation and molecular identification of free-living amoebae of the genus ''Naegleria'' from Arctic and sub-Antarctic regions
[18]
웹인용
Schizopyrenida
http://www.ncbi.nlm.[...]
미국 국립생물공학정보센터
2012-10-20
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