유성 생식

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1. 개요

유성 생식은 정자와 난자와 같은 배우자의 융합을 통해 새로운 개체를 생성하는 생식 방법이다. 배우자 간의 유전자 재조합을 통해 생물 다양성을 증가시키고 진화를 촉진하는 역할을 한다. 유성 생식은 진핵생물에서 보편적으로 나타나며, 뮬러의 래칫, 붉은 여왕 가설 등 유성 생식의 역설을 설명하는 다양한 가설이 존재한다. 유성 생식은 동물, 식물, 균류, 원생생물 등 다양한 생물에서 나타나며, 각 생물군에 따라 독특한 특징을 보인다.

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유성생식 - 생식자
생식자는 유성 생식에 참여하여 유전 물질을 다음 세대로 전달하는 세포이며, 감수 분열을 통해 형성되고 염색체를 한 세트만 가지며, 크기와 형태에 따라 동형 배우자와 이형 배우자로 나뉜다.
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유성 생식
생물학적 과정
정의	생식 세포의 유전 물질이 합쳐져 새로운 개체를 생성하는 과정
관련 현상	유전적 재조합 감수 분열 수정
특징
주요 특징	두 개체의 유전 물질 결합 유전적 다양성 증가 새로운 유전자 조합 생성
세포 단계	감수 분열을 통해 염색체 수 감소 후 수정 통해 복원
진핵생물	성별 분화 및 배우자 형성 수반
박테리아	유전자 전달을 통해 유전적 다양성 확보
곰팡이	환경 변화에 적응하는 데 중요한 역할
진화적 이점
유전적 다양성	돌연변이 축적 방지 및 유해한 유전자 제거
적응력 향상	변화하는 환경에 대한 적응력 증가
자연 선택	유리한 유전자 조합을 선택하여 생존 및 번식률 향상
생식 방법
배우자 생식	난자와 정자의 결합 성별에 따른 배우자 형성
접합	박테리아, 균류, 조류에서 관찰되는 유전 물질 교환
관련 용어
이배체	2n의 염색체 수를 갖는 세포 또는 개체
반수체	n의 염색체 수를 갖는 세포 또는 개체
동형 접합	동일한 유전자형을 가진 개체
이형 접합	서로 다른 유전자형을 가진 개체

2. 유성 생식의 정의

유성 생식은 생식 세포인 배우자를 형성하고, 그것이 접합하는 과정을 가리킨다.^[1] 이때, 생식 세포가 정자(정핵)와 난자(난세포)로 분화하여, 이들 배우자가 융합(접합)하는 것을 '수정'이라고 한다. 수정이나 접합의 결과로 생긴 세포는 접합자라고 불린다.^[1]

직접 접합을 할 수 없는 식물에서는 세포를 특별한 생식 세포로 변형시켜 유성 생식이 이루어진다. 편모를 갖춘 배우자는 물 속을 헤엄쳐 접합할 상대를 찾는다. 이는 물 속에서 생활하는 조류나 균류에서 쉬운 일이며, 육상 식물 중 민꽃식물이나 양치식물에서도 가능하다. 그러나 종자식물의 경우에는 꽃 속의 수술에서 정세포를 넣은 꽃가루가 만들어져, 바람이나 동물 등에 의해 암술에 닿게 되어 그 곳에서 수정이 이루어진다.

자가수정은 개체 간에 게놈 DNA를 주고받지 않지만, 동일 개체의 다른 세포 간에는 주고받기 때문에 일반적으로 유성 생식으로 간주한다. 다만, 섬모충 등 단세포 생물에서의 자가수정은 동일 세포 내에서 재융합이 일어나 세포 간 게놈 DNA 교환이 없어 유성 생식에 포함하지 않는 경우가 많다.^[1] 유성 생식은 진핵 세포 생물에서 보편적으로 인정되며, 세균에서도 발견되었지만, 고세균에서는 아직 인정되지 않고 있다.^[1]

종에 따라 유성 생식 전문 세포를 생산하기도 한다. 유성 생식에 관여하는 생식 세포 중, 다음 세대로 이어지는 게놈 DNA의 교환에 직접 관여하는 세포를 배우자라고 한다. 동물의 경우, 배우자는 난자와 정자이며, 그 융합은 수정이라고 불린다. 균류나 식물(식물의 성)에서는 수정과 동의어로 접합(배우자 접합)이 사용되기도 한다.^[1]

성숙한 개체가 상대적으로 작은 배우자를 생산하는 경우를 "수컷", 큰 배우자를 생산하는 경우를 "암컷", 양쪽 배우자를 동일 개체가 생산하는 경우를 자웅 동체라고 한다. 암수 구별이 있는 생물 종에서도 환경, 개체의 크기, 나이 등에 따라 암컷, 수컷, 자웅 동체를 변경하는 경우가 있다(성전환).^[1]

동식물은 암수 구별이 있으며, 동물은 일반적으로 암수 이체이고, 자웅 동체(달팽이·지렁이 등)는 소수이다. 식물은 일반적으로 자웅 동체이지만, 암수 이체(은행나무·우산이끼 등)도 많다. 균류에서는 크고 작은 배우자를 생산하는 종, 배우자 크기에 차이가 없는 종, 일반 세포가 접합(체세포 접합)하는 종도 인정된다. 많은 원생 동물·세균은 배우자를 만들지 않고, 일반 세포가 유전자 교환을 수행한다(접합이라고 불리는 경우가 많다). 크고 작은 배우자를 생산하지 않는 종에서는, 유성 생식을 수행한다는 것은 성은 있지만, 암수 구별(성별)은 없다는 것이 된다.^[1]

동물·식물 이외에서는 유성 생식이 개체 수 증가(증식)와 직접적인 관계가 없는 경우가 많다. 양치류나 진딧물의 일부 등, 동식물에 속하는 생물 종에도 유성 생식과 증식이 직접적으로 관계하지 않는 것이 있다. 이러한 생물에서는 개체 수 증가는 무성적으로 이루어진다.^[1]

서로 접합하는 배우자가 동형인 경우를 동형 배우자 접합이라고 하며, 녹조류 등에서 볼 수 있다.^[1] 배우자가 독립하지 않고, 배우자낭 내에 있는 채로 배우자낭이 접합하는 예도 있다 (배우자낭 접합).^[1]

동물의 경우, 배우자 형성 시 감수 분열을 하기 때문에 유전자 재조합이 일어나는 현상은 연속적으로 일어난다. 그러나 식물이나 조류、균류에서는 접합과 감수 분열이 생활환 중 떨어진 과정에서 일어나는 예가 적지 않다. 예를 들어 세대 교번이 있는 양치식물에서는 감수 분열에 의한 포자 형성이 무성 생식으로 취급되는 경우가 있지만, 이는 배우체 세대의 유성 생식에 이어지는 중요한 단계이며, 그 의미에서는 유성 생식의 일부이다. 균류에서는 여기에 무성 생식을 포함하는 더욱 복잡한 생활환이 나타나기 때문에, 감수 분열과 접합을 포함하는 일련의 고리를 유성 생활환(teleomorph, 텔레오모르프)이라고 부르고, 무성 생활환(anamorph, 아나모르프)과 구별하고 있다.^[1]

2. 1. 배우자의 분화

녹조식물의 클라미도모나스처럼 융합하는 배우자 사이에 크기, 모양의 구별을 전혀 할 수 없는 것을 동형 배우자라고 하고, 한쪽이 대형이고 다른 한쪽이 소형이며 운동성에도 다소 차이가 있는 것을 이형 배우자라고 한다.

큰 배우자가 편모가 없어 운동성이 없고, 작은 배우자가 큰 배우자에게 헤엄쳐 오는 경우가 있는데, 이것이 바로 운동성 정자와 부동성 난자로 분화된 경우이다. 홍조식물의 정자는 편모가 없어 물 속에서 아메바 운동으로 난자에 도달한다.

선태식물·양치식물의 정자는 가늘고 긴 나선형 모양이며, 양치식물의 정자는 2개의 편모 대신 많은 섬모가 있다. 변형된 정자는 몸의 대부분을 핵물질이 차지하며, 세포질 부분은 최소한으로 필요한 정도만 가지고 있다.

배우자의 크기가 다른 것은 이형 배우자라고 하며, 큰 배우자를 암 배우자, 작은 배우자를 웅 배우자라고 한다.^[1] 일반적으로 암 배우자는 대형으로 운동성을 갖지 않으며, 반대로 웅 배우자는 소형으로 운동성을 갖춘다.^[1] 많은 동물에게서 볼 수 있는 정자와 난자는 그 대표적인 예이다.^[1] 난자와 정자가 아닌 이형 배우자로 생식하는 생물에는 해조류의 청각 등이 있다.^[1]

2. 2. 성의 분화

2개의 배우자가 융합하는 것은 이들 배우자 사이에 생리적인 차이점이 있기 때문이다. 일반적으로 유성생식은 이러한 생리적인 차이로서 2개의 극단적인 상태, 즉 암컷과 수컷, 또는 ＋와 －라고 하는 상태를 생각할 수 있다. 이것을 '성의 2극성'이라 한다.

예를 들어, 클라미도모나스의 동형 배우자인 경우에는 모체나 배우자 사이에 형태적, 행동적인 차이가 없기 때문에, 어느 쪽이 암배우자인지 수배우자인지를 분간할 수가 없다. 한편, 해캄의 경우는 한쪽에서 다른 쪽으로 핵이나 세포질의 이동이 있기 때문에 행동적으로는 구별이 분명하나 모체의 사상체 사이에는 형태적인 차이가 없으므로 암수를 명확하게 구별하기가 어렵다. 따라서, 이 경우에는 대부분 핵이나 세포질을 주는 쪽을 ＋로 나타내고, 받는 쪽을 －로 나타내고 있다. 이와 같이, 배우자가 생기는 배우자낭, 또는 더욱 복잡해진 생식 기관, 또한 그것들이 생기는 모체 식물에 확실한 성의 차이가 있는 경우에, 보통 난자가 만들어지는 쪽을 암그루, 정자가 만들어지는 쪽을 수그루라고 한다.

2. 3. 성의 결정

성의 표현은 유전학적 성 결정과 표현적 성 결정 두 가지 방식으로 결정될 수 있다. 유전적으로 결정되는 경우를 유전학적 성 결정, 환경 조건 등에 의해 결정되는 경우를 표현적 성 결정이라고 한다.

녹조식물의 싱경이의 어떤 종류에서는 한 그루에서 생기는 배우자 사이에서 융합이 일어나는 반면, 다른 종류에서는 서로 다른 그루의 배우자 사이에서만 융합이 이루어진다. 융합이 일어나는 그루를 세분하면 두 개의 무리로 나뉘게 된다. 이러한 유전적 성 결정에서는 성 결정 유전자인 F와 M 두 개가 서로 대립되는 위치에 있기 때문에 어미 그루는 F와 M 중 어느 한쪽만을 갖게 된다. 따라서, 각각의 그루에서는 F나 M 중 어느 하나만을 가진 배우자가 만들어지게 된다. 인간의 경우 XY 염색체를 가지며, 여성은 XX, 남성은 XY 염색체를 가진다. 난자는 X 염색체만 가지고, 정자는 X와 Y 염색체를 모두 가질 수 있다. (X 정자 + X 난자 = 여자 아기, Y 정자 + X 난자 = 남자 아기)

표현적 성 결정의 경우 F와 M이 같은 염색체에 들어 있어, M쪽의 성을 발현할지 F쪽의 성을 발현할지는 배우자 형성 과정이나 방출된 배우자가 놓인 환경에 따라 상당히 임의적으로 결정된다.

3. 유성 생식의 진화

최초의 유성 생식 화석 증거는 약 10억 5천만 년 전 스테니안 시대에 발견되었다.^[19]^[20]

생물학자들은 유성 생식의 진화와 유지를 설명하기 위해 여러 가설을 제시했다. 주요 가설은 다음과 같다.

뮬러의 래칫: 무성 생식은 유해 돌연변이가 축적되기 쉽지만, 유성 생식은 유전자 재조합을 통해 이를 방지한다.^[22]^[41]
레드 퀸 가설: 유성 생식은 유전자 다양성을 높여 병원체와의 경쟁에서 유리하다.^[21]
얽힌 은행 가설: 유성 생식은 다양한 환경에서 경쟁력을 높인다.^[43]
DNA 복구 가설: 유성 생식 과정에서 DNA 복구가 효율적으로 이루어진다.^[23]

이 가설들은 개체군 크기에 따라 유성 생식의 이점이 다르게 나타날 수 있음을 시사한다. 큰 개체군은 유성 생식의 이점을 더 빠르게 얻는다.^[24] 최근에는 느리게 번식하는 복잡한 유기체에서 유성 생식의 이점을 설명하는 새로운 모델도 제시되고 있다.

유성 생식은 생물의 서식 환경과 생존 전략에 따라 다양한 특징을 보인다.^[25] 일반적으로 배우자를 형성하고 접합하는 과정을 거친다. 자가수정은 개체 간 유전자 교환은 없지만, 동일 개체 내에서는 유전자 교환이 일어나므로 유성 생식으로 간주한다. 다만, 섬모충 등의 자가수정은 세포 내 재융합이므로 유성 생식으로 보지 않는 경우도 있다. 유성 생식은 진핵생물과 세균에서 발견되지만, 고세균에서는 아직 확인되지 않았다. 바이러스는 세포가 없어 유성 생식으로 간주하지 않는다.

종에 따라 유성 생식 세포인 배우자를 만든다. 동물의 배우자는 난자와 정자이며, 이들의 융합을 수정이라 한다. 균류와 식물에서는 수정과 접합이 동의어로 쓰이기도 한다. 수정이나 접합으로 생긴 세포는 접합자이다.

작은 배우자를 생산하면 수컷, 큰 배우자를 생산하면 암컷, 둘 다 생산하면 자웅 동체라 한다. 환경 등에 따라 성이 바뀌는 경우(성전환)도 있다. 동물은 암수 이체, 식물은 자웅 동체가 일반적이지만, 예외도 많다. 균류는 다양한 배우자 형태를 보인다. 많은 원생동물과 세균은 배우자 없이 유전자 교환을 한다. 배우자 크기에 차이가 없는 종은 성은 있지만, 성별 구분은 없는 것이다.

동물, 식물 외에는 유성 생식이 개체 수 증가와 직접 관련 없는 경우가 많다. 양치류나 진딧물 일부도 유성 생식과 증식이 직접 관련되지 않는다. 이런 생물은 무성 생식으로 개체 수를 늘린다.

유성 생식은 정자와 난자의 접합으로 유전자를 재조합하여 새로운 유전자 조합을 만든다. 접합 전 감수 분열로 염색체가 선택되어 배우자의 유전자형이 다양해지고, 배우자 조합으로 접합자는 더 다양한 유전자 조합을 갖는다. 자가 불화합성은 근연 개체의 배우자를 배제하는 시스템이다. 유성 생식은 생물 다양성과 진화를 이끈다.

단기적으로는 무성 생식이 더 유리하다. 자손을 낳지 않는 수컷이 있는 개체군보다 자손만 낳는 개체군의 번식 속도가 빠르기 때문이다. 암수 비율이 1:1이면 무성 생식 번식 속도는 유성 생식의 2배이다. 번식 행동에는 시간과 체력이 필요하고, 교미 중에는 무방비 상태가 된다. 동식물 외 생물에서는 유성 생식이 개체 수 증가와 직접 관련 없는 경우가 많다.

유성 생식은 자원 소비가 크지만("유성 생식의 비용"), 많은 생물이 유성 생식을 한다. 이를 '''유성 생식의 역설'''이라고 한다.

다음은 유성 생식의 진화를 설명하는 가설들이다.

뮬러의 래칫: 무성 생식은 유해 유전자가 축적되지만, 유성 생식은 유전자 재조합으로 이를 막는다.
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콘드라쇼프 가설: 유해 유전자가 일정 수를 넘으면 악영향이 커진다. 유성 생식은 유전자 재조합으로 유해 유전자 축적을 막는다.
피셔-멀러 가설: 유성 생식은 유전자 혼합으로 환경 적응 속도를 높인다.
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붉은 여왕 가설: 유성 생식은 유전자 다양성을 높여 병원체에 대한 저항력을 유지한다.

3. 1. 성 선택

성 선택은 수컷과 암컷이 짝을 찾는 과정에서 나타나는 현상이다. 일반적으로 동물에서 암컷이 짝 선택을 하고, 수컷은 암컷에게 선택받기 위해 경쟁한다. 이러한 경쟁은 생물들이 전투나 과시와 같이 생식을 위해 극단적인 노력을 기울이게 하거나, 피셔의 런어웨이라고 알려진 양성 피드백을 통해 극단적인 특징을 발달시키도록 유도한다. 이처럼 자연 선택의 한 형태인 성적 생식은 진화에 영향을 미친다. 성적 이형성은 같은 종의 수컷과 암컷 사이에 성기나 2차 성징, 신체 크기, 신체적 강도 및 형태, 생물학적 장식, 행동 등 기본적인 표현형질에서 차이가 나타나는 현상을 말한다. 그러나 성 선택은 성적 이형성을 유발하는 연장된 기간 동안에만 영향을 미친다.^[26] 바구미과 딱정벌레 연구에 따르면, 성 선택을 통해 획득된 개체가 매우 강한 내성을 보인다는 실험 결과가 나왔다.^[48]

4. 다양한 생물의 유성 생식

녹조식물의 클라미도모나스는 2개의 편모로 물 속을 헤엄쳐 다니는데, 유성생식을 할 때는 그 몸이 그대로 배우자낭이 되어 낡은 세포벽을 벗고 그 속에서 2개의 편모를 가진 1개의 배우자가 헤엄쳐 나온다. 이렇게 만들어진 2개의 배우자는 융합하여 4개의 편모를 가진 접합자가 되며, 얼마 후에는 운동을 정지하여 두꺼운 세포막을 둘러쓰고 휴면한다.

클라미도모나스의 유성생식은 종류에 따라 융합하는 배우자 사이에 크기, 모양의 구별이 없는 동형 배우자와 한쪽이 크고 다른 한쪽이 작은 이형 배우자로 나뉜다. 어떤 종류에서는 큰 배우자가 편모가 없어 운동성이 없고, 작은 배우자가 큰 배우자에게 헤엄쳐 오기도 하는데, 이는 운동성 정자와 부동성 난자로 분화된 경우라고 볼 수 있다. 홍조식물의 정자는 편모가 없어 물 속에서 아메바 운동으로 난자에 도달한다.

선태식물·양치식물의 정자는 모양이 가늘고 길며 나선형으로 말려 있고, 양치식물의 정자에서는 2개의 편모 대신 많은 섬모가 나 있는 것이 많다. 변형된 정자에서는 몸의 대부분을 핵물질이 차지하며, 세포질 부분은 최소한으로 필요한 정도만 가지고 있다.

2개의 배우자가 융합하는 것은 이들 배우자 사이에 생리적인 차이점이 있기 때문이다. 유성생식은 이러한 생리적인 차이로서 암컷과 수컷, 또는 ＋와 －와 같은 상태를 생각할 수 있으며, 이를 '성의 2극성'이라 한다.

클라미도모나스의 동형 배우자인 경우에는 모체나 배우자 사이에 형태적, 행동적인 차이가 없어 암수 구별이 어렵다. 해캄의 경우는 한쪽에서 다른 쪽으로 핵이나 세포질의 이동이 있어 행동적으로는 구별되지만, 모체의 사상체 사이에는 형태적인 차이가 없어 암수를 명확하게 구별하기 어렵다. 따라서 이 경우 핵이나 세포질을 주는 쪽을 ＋, 받는 쪽을 －로 나타낸다. 배우자가 생기는 배우자낭, 생식 기관, 모체 식물에 확실한 성의 차이가 있는 경우, 난자가 만들어지는 쪽을 암그루, 정자가 만들어지는 쪽을 수그루라고 한다.

규조식물에서는 1개의 세포가 2개로 분열한 뒤 다시 융합하여 접합자를 만드는 독특한 유성생식이 이루어진다. 2개의 세포가 서로 접합한 후 각각의 세포가 감수 분열을 하여 2개씩의 크고 작은 핵, 즉 4개의 핵을 만들며, 세포질은 이들 크고 작은 핵을 1개씩 갖도록 나뉘어 각각 세포 밖으로 나온다. 다른 세포에서 온 것끼리 융합해서 2개의 접합자를 만드는데, 접합자 안에서는 대핵만이 융합하고 소핵은 퇴화한다. 규조류에서는 유성생식 전에 감수 분열을 하기 때문에 접합조식물과는 반대로 핵형이 2n을 이룬다.

일반적으로 유성 생식은 배우자를 형성하고, 그것이 접합하는 과정을 가리킨다. 자가수정은 개체 간에 게놈 DNA를 주고받지 않지만, 동일 개체의 다른 세포 간에는 주고받기 때문에 일반적으로 유성 생식으로 간주한다. 다만, 섬모충 등 단세포 생물에서의 자가수정은 동일 세포 내에서 재융합이 일어나기 때문에, 세포 간에 게놈 DNA를 주고받지 않아 유성 생식에 포함하지 않는 경우가 많다. 유성 생식은 진핵 세포 생물에서 보편적으로 인정되며, 세균에서도 발견되었지만, 고세균에서는 아직 인정되지 않고 있다.

종에 따라 유성 생식 전문 세포를 생산하기도 한다. 유성 생식에 관여하는 생식 세포 중, 다음 세대로 이어지는 게놈 DNA의 교환에 직접 관여하는 세포를 배우자라고 한다. 사람과 같은 동물의 경우, 배우자는 난자와 정자이며, 그 융합은 수정이라고 불린다. 균류나 식물(식물의 성)에서는 수정과 동의어로 접합(배우자 접합)이 사용되기도 한다. 수정이나 접합의 결과로 생긴 세포는 접합자라고 불린다.

어떤 생물 집단에 속하는 성숙한 개체가 상대적으로 작은 배우자를 생산하는 경우를 "수컷", 큰 배우자를 생산하는 경우를 "암컷", 양쪽의 배우자를 동일 개체가 생산하는 경우를 자웅 동체라고 한다. 암수 구별이 있는 생물 종에서도 환경, 개체의 크기, 나이 등에 따라 암컷, 수컷, 자웅 동체를 변경하는 경우가 있다(성전환).

동식물에는 암수의 구별이 있으며, 동물은 일반적으로 암수 이체이고, 자웅 동체(달팽이·지렁이 등)는 소수이다. 식물 (육상 녹색 식물)은 일반적으로 자웅 동체이지만, 암수 이체(은행나무·우산이끼 등)도 많다. 균류에서는 크고 작은 배우자를 생산하는 종, 배우자의 크기에 차이가 없는 종, 일반적인 세포가 접합(체세포 접합)하는 종이 있다. 많은 원생 동물·세균에서는 배우자를 만들지 않고, 일반적인 세포가 유전자 교환을 수행한다(접합이라고 불리는 경우가 많다). 크고 작은 배우자를 생산하지 않는 종에서는, 유성 생식을 수행한다는 것은 성은 있지만, 암수 구별(성별)은 없다는 것이 된다.

동물·식물 이외에서는 유성 생식은 개체 수의 증가(증식)와 직접적인 관계가 없는 경우가 많다. 양치류나 진딧물의 일부 등, 동식물에 속하는 생물 종에도 유성 생식과 증식이 직접적으로 관계하지 않는 것이 있다.

접합을 수행하는 생식 세포를 배우자라고 부른다. 서로 접합하는 배우자가 동형인 경우를 동형 배우자 접합, 배우자의 크기가 다른 것은 이형 배우자라고 부르며, 큰 배우자를 암 배우자, 작은 배우자를 웅 배우자라고 한다. 일반적으로 암 배우자는 대형으로 운동성을 갖지 않으며, 반대로 웅 배우자는 소형으로 운동성을 갖춘다. 많은 동물에게서 볼 수 있는 정자와 난자는 그 대표적인 예이다. 난자와 정자가 아닌 이형 배우자로 생식하는 생물에는 해조류의 청각 등이 있다. 또한 배우자가 독립하지 않고, 배우자낭 내에 있는 채로 배우자낭이 접합을 수행하는 예도 있다 (배우자낭 접합).

일반적으로 유성 생식은 배우자를 형성하고, 그것이 접합하는 과정을 가리킨다. 그러나 식물, 조류, 균류에서는 접합과 감수 분열이 생활환 중 떨어진 과정에서 일어나는 경우가 많다. 균류에서는 감수 분열과 접합을 포함하는 일련의 고리를 유성 생활환(teleomorph, 텔레오모르프)이라고 부르고, 무성 생활환(anamorph, 아나모르프)과 구별하고 있다.

균류는 유성 생식 방법에 따라 분류된다. 유성 생식은 대개 혹독한 시기를 견디고 확산하는 데 사용되는 휴면 포자를 만든다. 균류의 유성 생식은 보통 원형질 융합, 핵 융합, 감수 분열의 세 단계로 이루어진다. 원형질 융합은 두 부모 세포의 세포질이 융합되는 과정이고, 핵 융합은 두 핵이 합쳐지는 과정이다. 감수 분열을 통해 새로운 단상 배우자가 형성되고, 이 배우자는 포자로 발달한다. 자낭균류와 담자균류(이핵 균류)에서 유성 생식이 유지되는 이유는 감수 분열 중 상동 재조합을 통해 다양한 스트레스 때문에 손상된 DNA를 복구하기 위해서라고 추정된다. 자낭균의 자낭 포자와 담자균의 담자 포자는 모두 이핵(2개의 핵)이 융합한 후 감수 분열을 거쳐 형성된다. 이 포자들은 단독으로 발아하여 균사체를 형성할 수 있다. 이러한 균류에서 접합은 특별히 분화된 기관이 아닌, 균사와 같은 일반적인 체세포의 접합으로 일어난다.

원생생물에서 접합이 이루어져도 개체 수가 증가하지 않거나 새로운 개체를 생성하지 않는 경우가 있다. 단세포 생물의 경우, 특히 새로운 배우자를 생성하지 않고 해당 세포가 그대로 접합을 하는 예가 있으며, 이 경우에는 2개의 개체에서 1개의 접합자가 생성된다. 규조류에서는 세포 내에서 감수 분열을 수행한 후, 접합하여 새로운 개체가 만들어진다. 짚신벌레나 테트라히메나 등 섬모충의 경우, 소핵(생식핵)이 감수 분열을 수행하여 접합한 상대와 이를 교환하고, 각 세포 내에서 소핵이 재구성된다. 이 경우, 핵의 유전자 조성은 변화하지만, 개체의 증가는 동반하지 않는다. 섬모충이나 일부 태양충은 감수 분열을 수행하지만, 동일 세포 내에서 재융합이 일어나, 게놈 DNA의 교환을 수행하지 않는 경우가 있는데, 이를 자가수정이라고 한다. 자가수정은 유성 생식에 포함하지 않는 경우가 많다.

원핵생물에서는 진핵생물의 진핵생물 성(sex)과 유사한 세 가지 과정이 있다. 외부 DNA를 박테리아 염색체에 통합하는 세균 형질전환, 박테리아 간의 플라스미드 DNA 전달인 세균 접합(플라스미드는 박테리아 염색체에 거의 통합되지 않음), 고세균의 유전자 전달 및 유전자 교환이 그것이다.

세균 형질전환은 유전자 재조합을 포함하며, 주로 DNA 복구 기능을 한다. 세균 형질전환은 수많은 세균 유전자에 의해 암호화되는 복잡한 과정이며, DNA 전달을 위한 세균 적응이다. 이 과정은 최소 40종의 세균에서 자연적으로 발생한다. 세균이 외부 DNA를 결합하고 흡수하여 염색체에 재조합하기 위해서는 역량이라는 특별한 생리적 상태에 들어가야 한다(자연적 역량 참조). 초기 단세포 진핵생물의 성적 생식은 세균 형질전환 또는 고세균의 유사한 과정에서 진화했을 수 있다.

세균 접합은 접합 필루스를 통해 두 박테리아 사이에서 DNA가 직접 전달되는 유형이다. 세균 접합은 세균 간에 플라스미드 사본을 퍼뜨리는 플라스미드 유전자에 의해 제어된다. 플라스미드가 숙주 세균 염색체에 드물게 통합되고, 그 후 숙주 염색체의 일부가 다른 세포로 전달되는 것은 세균 적응으로 보이지 않는다.

고온성 고세균인 Sulfolobus 종이 DNA 손상 조건에 노출되면 높은 빈도의 유전자 마커 교환을 동반한 세포 응집이 유도된다. Ajon 등은 이 세포 응집이 상동 재조합에 의해 종 특이적 DNA 복구를 향상시킨다고 가설을 세웠다. ''Sulfolobus''의 DNA 전달은 종 특이적 DNA 전달을 포함하여 DNA 손상의 상동 재조합 복구로 이어지는, 더 잘 연구된 세균 형질전환 시스템과 유사한 초기 형태의 성적 상호 작용일 수 있다.

4. 1. 동물의 유성 생식

동물은 짝을 찾아 유성 생식을 한다. 일반적으로 암컷이 짝을 선택하고 수컷은 선택받기 위해 경쟁한다. 이러한 성 선택은 자연 선택의 한 형태로, 생물의 진화에 영향을 미친다. 성적 이형성은 같은 종의 수컷과 암컷 사이에 성기와 2차 성징, 신체 크기, 생물학적 장식, 행동 등에서 차이가 나타나는 현상이다.^[26]

동물의 유성 생식은 절지동물, 포유류, 어류에서 각기 다른 방식으로 나타난다.

'''절지동물''': 대부분 곤충은 유성 생식을 하며, 일부는 처녀생식을 한다. 많은 곤충 종은 성적 이형성을 보이며, 다양한 짝짓기와 생식 전략을 가진다.
'''포유류''': 단공류, 태반류, 유대류 모두 체내 수정을 한다. 태반류는 미성숙한 상태로 태어나 성적 성숙에 이른 후 번식한다. 암컷은 발정 주기 중 특정 기간에만 수태 능력을 가진다.
'''어류''': 대부분 어류는 체외 수정을 하며, 일부는 체내 수정을 한다. 체내 수정을 하는 어류는 난태생이거나 수컷이 새끼를 품는 경우도 있다. 자웅동체인 어류도 있으며, 자체 수정이 가능한 종도 있다. 자성생식을 하는 ''포에킬리아 포르모사''는 다른 종의 수컷과 짝짓기를 하지만, 정자는 알을 수정하지 않고 알의 성장을 자극한다.

4. 1. 1. 절지동물의 유성 생식

곤충 종은 현존하는 모든 동물 종의 3분의 2 이상을 차지한다. 대부분의 곤충은 유성 생식을 하지만, 일부 종은 임의적으로 처녀생식을 한다. 많은 곤충 종은 성적 이형성을 보이며, 다른 종에서는 성별이 거의 동일하게 보인다. 일반적으로 수컷이 정자를 생산하고 암컷이 난자를 생산하는 두 성을 가진다. 난자는 내부 수정을 거치기 전에 융모막이라고 하는 덮개가 있는 알로 발달한다. 곤충은 매우 다양한 짝짓기 및 생식 전략을 가지고 있으며, 대부분 수컷이 암컷 내부에 정포를 넣어 암컷이 알 수정 준비가 될 때까지 보관하게 된다. 수정 후, 접합체가 형성되고, 다양한 발달 단계를 거쳐, 많은 종에서 알은 암컷 외부에 놓인다. 반면에, 다른 종에서는 암컷 내부에서 더 발달하여 새끼가 살아있는 채로 태어난다.^[27]

4. 1. 2. 포유류의 유성 생식

살아있는 포유류는 단공류, 태반류, 유대류 세 종류로 나뉘며, 이들은 모두 체내 수정을 한다. 태반류의 경우, 새끼는 생식 기관은 갖추고 있지만 생식 기능은 없는 미성숙한 상태로 태어난다. 종에 따라 수개월 또는 수년이 지나면 생식 기관이 발달하여 성숙해지고, 성적 성숙에 이르게 된다. 대부분의 암컷 포유류는 발정 주기 중 특정 기간 동안만 수태 능력을 가지며, 이 시기에 짝짓기를 할 준비가 된다.^[28] 대부분의 포유류는 수컷과 암컷 모두 성년이 된 후에도 난잡한 성관계를 가진다.^[29]^[30]^[31]

4. 1. 3. 어류의 유성 생식

대부분의 물고기 종은 수컷이 알을 수정한다.^[32] 일부 종은 바위나 식물과 같은 곳에 알을 낳고, 다른 종은 알을 흩뿌려 물속에서 떠다니거나 가라앉으면서 수정되게 한다.

일부 물고기 종은 체내 수정을 한 다음 발달 중인 알을 퍼뜨리거나 살아있는 새끼를 낳는다. 살아있는 새끼를 낳는 물고기에는 구피와 몰리 또는 ''포에킬리아''가 있다. 새끼를 낳는 물고기는 암컷 내부에서 알이 수정되고 알이 암컷 몸 안에서 부화하는 난태생이거나, 해마처럼 수컷이 주머니 안에 발달 중인 새끼를 품고 살아있는 새끼를 낳는 경우도 있다.^[33] 또한 물고기는 암컷이 내부에서 자라는 새끼에게 영양을 공급하는 태생일 수도 있다. 일부 물고기는 자웅동체로, 한 마리의 물고기가 수컷과 암컷의 생식 기관을 모두 가지고 알과 정자를 모두 생산할 수 있다. 자웅동체 물고기 중 일부는 동시에 수컷과 암컷인 반면, 다른 물고기는 순차적 자웅동체로, 한 성별로 시작하여 다른 성별로 바뀐다. 적어도 한 자웅동체 종에서는 알과 정자가 함께 방출될 때 자체 수정이 일어난다. 일부 다른 종에서는 체내 자체 수정이 일어날 수 있다.^[34] 한 물고기 종은 유성 생식으로 번식하지 않고 성을 사용하여 새끼를 생산한다. ''포에킬리아 포르모사''는 수정되지 않은 알이 암컷 새끼를 낳는 배아로 발달하는 처녀생식의 한 형태인 자성생식을 사용하는 단성 종이다. ''포에킬리아 포르모사''는 체내 수정을 사용하는 다른 물고기 종의 수컷과 짝짓기를 하지만, 정자는 알을 수정하지 않고 알의 성장을 자극하여 배아로 발달시킨다.^[35]

4. 2. 식물의 유성 생식

식물은 유성 생식을 위해 특별한 생식 세포를 만든다. 육상 식물 중 민꽃식물이나 양치식물은 편모를 가진 정자가 비가 올 때 물 속을 헤엄쳐 난자에 도달하여 수정을 한다. 종자식물은 꽃 속 수술에서 만들어진 꽃가루가 바람이나 동물에 의해 암술로 옮겨져 수정이 이루어진다.

식물은 세대 교번이라 불리는 두 개의 다세포 생활 환 단계를 거친다. 식물 접합자는 발아하여 유사 분열을 통해 포자체라고 불리는 배수체 다세포 생물을 생성한다. 성숙한 포자체는 감수 분열에 의해 반수체 포자를 생성하며, 이 포자는 발아하여 유사 분열을 통해 배우체 단계를 형성한다.

일반적으로 유성 생식은 배우자를 형성하고, 그것이 접합하는 과정을 의미한다. 그러나 식물, 조류, 균류에서는 접합과 감수 분열이 생활환 중 떨어진 과정에서 일어나는 경우가 많다. 예를 들어, 양치식물에서 감수 분열에 의한 포자 형성은 무성 생식으로 취급되기도 하지만, 이는 배우체 세대의 유성 생식에 이어지는 중요한 단계이므로 유성 생식의 일부로 볼 수 있다.

4. 2. 1. 속씨식물의 유성 생식

속씨식물은 육상에서 지배적인 식물 형태이며,^[36] 유성 생식 또는 무성 생식을 한다. 종종 그들의 가장 두드러진 특징은 흔히 꽃이라고 불리는 생식 기관이다. 꽃밥은 정핵을 생산하는 수컷 배우체를 포함하는 화분을 생산한다. 수분이 일어나기 위해서는 화분 입자가 암컷 생식 구조(심피)의 암술머리에 부착되어야 하며, 여기서 암컷 배우체는 자방 내의 씨방 안에 위치한다. 꽃가루관이 심피의 암술대를 통과한 후, 꽃가루의 성 세포 핵은 씨방 내의 배주로 이동하여 난세포 및 배젖 핵을 수정시키는데, 이를 겹수정이라고 한다. 그 결과인 접합자는 배아로 발달하는 반면, 삼배수성 배젖(한 개의 정자 세포와 두 개의 암컷 세포)과 배주의 암컷 조직은 발달하는 씨앗의 주변 조직을 생성한다. 암컷 배우체를 생성한 자방은 이후 열매로 자라 씨앗을 둘러싼다. 식물은 자가수분 또는 수분을 할 수 있다.

2013년에는 백악기 시대(현재로부터 1억 년 전)의 꽃이 호박에 싸여 발견되었으며, 이는 속씨식물의 유성 생식에 대한 가장 오래된 증거였다. 현미경 이미지는 꽃가루에서 튜브가 자라나 꽃의 암술머리를 관통하는 것을 보여주었다. 꽃가루는 끈적여서 곤충에 의해 운반되었음을 시사했다.^[37]

4. 2. 2. 양치식물의 유성 생식

양치식물은 지하경, 뿌리, 잎을 가진 큰 배수체 포자체를 생산한다. 생식 잎은 반수체 포자를 포함하는 포자낭을 생산한다. 포자는 방출되어 발아하여 작고 얇은 심장 모양의 녹색 배우체인 전엽체를 만든다.^[38] 전엽체는 수정기에서 운동성 정자를, 같은 식물 또는 다른 식물의 장란기에서 난자를 생산한다.^[38] 비가 온 후나 이슬이 얇은 물 막을 형성할 때, 운동성 정자는 일반적으로 엽체의 윗면에 생성되는 수정기에서 튀어나와 물 막 안에서 장란기로 헤엄쳐 가서 난자를 수정시킨다.^[38] 타가 교배 또는 교차 수정을 촉진하기 위해 정자는 난자가 정자를 받아들일 수 있기 전에 방출되어 정자가 다른 엽체의 난자를 수정할 가능성이 더 높아진다.^[38] 수정 후, 새로운 포자 식물로 자라는 접합자가 형성된다. 포자체와 배우체 식물이 분리되어 있는 상태를 세대 교번이라고 한다.

4. 2. 3. 선태식물의 유성 생식

선태식물은 우산이끼류, 뿔이끼류, 이끼를 포함하며, 유성 생식과 무성생식을 모두 한다. 이들은 습한 곳에서 자라는 작은 식물로, 편모가 있는 운동성 정자를 가지고 있으며, 양치식물과 마찬가지로 유성 생식을 위해서는 물이 필요하다.^[10]

선태식물은 단상 포자로 시작하여 우세한 배우체 형태로 성장하는데, 배우체는 잎과 같은 구조를 가진 다세포 단상체로 광합성을 한다. 단상 배우자는 수컷인 장정기(antheridia)와 암컷인 장란기(archegonia)에서 유사 분열에 의해 생성된다. 장정기에서 방출된 정자는 성숙한 장란기에서 방출된 화학 물질에 반응하여 물의 얇은 막을 따라 헤엄쳐 가서 난세포를 수정하여 접합자를 생성한다.^[10]

접합자는 유사 분열을 통해 분열하여 다세포 이배체 포자체로 자란다. 포자체는 포자 캡슐(포자낭)을 생성하며, 이 포자낭은 자루(경)로 장란기에 연결되어 있다. 포자 캡슐은 감수 분열에 의해 포자를 생성하고, 성숙하면 캡슐이 터져 포자를 방출한다. 선태식물은 생식 구조에 상당한 변이를 보이며, 위 내용은 기본적인 개요이다. 또한 일부 종에서는 각 식물이 한 성(자웅이주)을 가지는 반면, 다른 종에서는 같은 식물에서 양성을 모두 생산한다.^[10]

4. 3. 균류의 유성 생식

균류는 유성 생식 방법에 따라 분류된다. 유성 생식은 대개 혹독한 시기를 견디고 확산하는 데 사용되는 휴면 포자를 만든다. 균류의 유성 생식은 보통 원형질 융합, 핵 융합, 감수 분열의 세 단계로 이루어진다. 원형질 융합은 두 부모 세포의 세포질이 융합되는 과정이고, 핵 융합은 두 핵이 합쳐지는 과정이다. 감수 분열을 통해 새로운 단상 배우자가 형성되고, 이 배우자는 포자로 발달한다. 자낭균류와 담자균류(이핵 균류)에서 유성 생식이 유지되는 이유는 감수 분열 중 상동 재조합을 통해 다양한 스트레스 때문에 손상된 DNA를 복구하기 위해서라고 추정된다.^[40]

균류에서 감수 분열을 통한 포자 형성은 유성 생식으로 불린다. 자낭균의 자낭 포자와 담자균의 담자 포자는 모두 이핵(2개의 핵)이 융합한 후 감수 분열을 거쳐 형성된다. 이 포자들은 단독으로 발아하여 균사체를 형성할 수 있다. 이러한 균류에서 접합은 특별히 분화된 기관이 아닌, 균사와 같은 일반적인 체세포의 접합으로 일어난다.

4. 4. 원생생물과 세균의 유성 생식

원생생물에서 접합이 이루어져도 개체 수가 증가하지 않거나 새로운 개체를 생성하지 않는 경우가 있다. 단세포 생물의 경우, 특히 새로운 배우자를 생성하지 않고 해당 세포가 그대로 접합을 하는 예가 있으며, 이 경우에는 2개의 개체에서 1개의 접합자가 생성된다. 규조류에서는 세포 내에서 감수 분열을 수행한 후, 접합하여 새로운 개체가 만들어진다. 짚신벌레나 테트라히메나 등 섬모충의 경우, 소핵(생식핵)이 감수 분열을 수행하여 접합한 상대와 이를 교환하고, 각 세포 내에서 소핵이 재구성된다. 이 경우, 핵의 유전자 조성은 변화하지만, 개체의 증가는 동반하지 않는다. 섬모충이나 일부 태양충은 감수 분열을 수행하지만, 동일 세포 내에서 재융합이 일어나 게놈 DNA의 교환을 수행하지 않는 경우가 있는데, 이를 자가수정이라고 한다. 자가수정은 유성 생식에 포함하지 않는 경우가 많다.

원핵생물에서는 진핵생물의 진핵생물 성(sex)과 유사한 세 가지 과정이 있다. 외부 DNA를 박테리아 염색체에 통합하는 세균 형질전환, 박테리아 간의 플라스미드 DNA 전달인 세균 접합(플라스미드는 박테리아 염색체에 거의 통합되지 않음), 고세균의 유전자 전달 및 유전자 교환이 그것이다.

세균 형질전환은 유전자 재조합을 포함하며, 주로 DNA 복구 기능을 한다. 세균 형질전환은 수많은 세균 유전자에 의해 암호화되는 복잡한 과정이며, DNA 전달을 위한 세균 적응이다.^[22]^[41] 이 과정은 최소 40종의 세균에서 자연적으로 발생한다.^[42] 세균이 외부 DNA를 결합하고 흡수하여 염색체에 재조합하기 위해서는 역량이라는 특별한 생리적 상태에 들어가야 한다(자연적 역량 참조). 초기 단세포 진핵생물의 성적 생식은 세균 형질전환^[43] 또는 고세균의 유사한 과정에서 진화했을 수 있다.

세균 접합은 접합 필루스를 통해 두 박테리아 사이에서 DNA가 직접 전달되는 유형이다.^[44] 세균 접합은 세균 간에 플라스미드 사본을 퍼뜨리는 플라스미드 유전자에 의해 제어된다. 플라스미드가 숙주 세균 염색체에 드물게 통합되고, 그 후 숙주 염색체의 일부가 다른 세포로 전달되는 것은 세균 적응으로 보이지 않는다.^[22]^[45]

고온성 고세균인 Sulfolobus 종이 DNA 손상 조건에 노출되면 높은 빈도의 유전자 마커 교환을 동반한 세포 응집이 유도된다.^[46]^[47] Ajon 등^[47]은 이 세포 응집이 상동 재조합에 의해 종 특이적 DNA 복구를 향상시킨다고 가설을 세웠다. ''Sulfolobus''의 DNA 전달은 종 특이적 DNA 전달을 포함하여 DNA 손상의 상동 재조합 복구로 이어지는, 더 잘 연구된 세균 형질전환 시스템과 유사한 초기 형태의 성적 상호 작용일 수 있다.

5. 유성 생식의 의의와 한계

유성 생식은 무성 생식에 비해 번식 속도가 느리고 짝을 찾아야 하는 등의 단점이 있지만, 유전적 다양성을 높여 환경 변화에 대한 적응력을 높이고 유해한 돌연변이를 제거하는 등의 장점을 가지고 있다.

유성 생식은 두 개의 생식 세포 (정자와 난자)가 결합하여 양쪽 유전자가 재조합된 새로운 개체를 만든다. 감수 분열을 통해 다양한 유전자형을 가진 배우자가 만들어지고, 이들의 조합으로 더욱 다양한 유전자 조합을 가진 접합자가 생성된다. 이러한 유전적 다양성은 자가 불화합성과 같은 시스템을 통해 유지되며, 생물의 다양성과 진화를 이끄는 원동력이 된다.^[22]

유성 생식은 다음의 장점들을 가진다.

유해한 돌연변이의 축적 가능성 감소^[22]
변화하는 환경에 대한 적응 속도 증가^[21]
경쟁 대처^[41]
DNA 복구^[43]
유해 돌연변이 가림, 유전적 변이 감소^[23]

하지만 유성 생식에는 다음과 같은 한계점 또한 존재한다.

자손을 낳지 않는 수컷이 존재하여 무성 생식보다 번식 속도가 느리다.
짝을 찾고 교미하는 데 시간과 에너지가 필요하며, 교미 중에는 포식자에게 취약해진다.
동식물 이외의 생물에서는 유성 생식이 개체 수 증가와 직접적인 관련이 없는 경우가 많다.

이러한 유성 생식에 필요한 자원 소비를 "유성 생식의 비용"이라고 부르기도 한다.^[22]

5. 1. 유성 생식의 역설

유성 생식은 많은 생물에게서 나타나지만, 무성 생식에 비해 여러 가지 불리한 점을 가지고 있다. 그럼에도 불구하고 유성 생식이 널리 퍼져 있는 이유는 무엇일까? 이를 '''유성 생식의 역설'''이라고 부르며, 생물학자들은 이 역설을 설명하기 위해 다양한 가설을 제시해 왔다.

우선 유성 생식은 무성 생식보다 번식 속도가 느리다. 암수 비율이 1:1인 집단을 예로 들면, 무성 생식은 모든 개체가 자손을 낳을 수 있지만, 유성 생식은 암컷만이 자손을 낳을 수 있으므로 번식 속도가 절반으로 줄어든다.^[22] 또한 짝을 찾고 교미하는 과정에는 많은 시간과 에너지가 소모되며, 교미 중에는 포식자에게 취약해질 위험도 있다.^[22]

이러한 비용에도 불구하고 유성 생식이 널리 퍼진 이유를 설명하는 대표적인 가설은 다음과 같다.

뮬러의 래칫 (Muller's ratchet): 무성 생식 집단에서는 유해한 돌연변이가 축적되기 쉽지만, 유성 생식은 유전자 재조합을 통해 유해 돌연변이를 제거하여 집단의 생존 능력을 유지할 수 있다는 가설이다.^[22] 래칫은 한쪽 방향으로만 돌아가는 톱니바퀴를 의미하며, 유해 돌연변이가 한 번 발생하면 되돌리기 어렵다는 점을 비유한 것이다.

콘드라쇼프의 효과 (Kondrashov's effect): 뮬러의 래칫과 유사하지만, 유해 돌연변이가 일정 수준 이상 축적되면 개체가 생존할 수 없다는 점을 강조한다. 유성 생식은 유전자 재조합을 통해 유해 돌연변이의 조합을 다양하게 만들어, 일부 개체가 많은 수의 유해 돌연변이를 가지게 되어 도태되도록 유도한다. 이를 통해 집단 전체의 유해 돌연변이 축적을 막을 수 있다.

환경 적응 속도: 유성 생식은 유전자 재조합을 통해 다양한 유전자 조합을 만들어내므로, 변화하는 환경에 더 빠르게 적응할 수 있다는 가설이다.^[21] 예를 들어, 생존에 유리한 돌연변이 A, B, C가 각각 다른 개체에서 발생했을 때, 무성 생식 집단에서는 이 세 가지 돌연변이를 모두 가진 개체가 나타나기 어렵지만, 유성 생식 집단에서는 유전자 재조합을 통해 비교적 쉽게 나타날 수 있다.

붉은 여왕 가설 (Red Queen hypothesis): 병원체와의 경쟁에서 유성 생식이 유리하다는 가설이다.^[21] 병원체는 숙주보다 빠르게 진화하여 숙주의 방어 체계를 무력화시키려 한다. 유성 생식은 유전자 재조합을 통해 다양한 유전자 조합을 만들어내어 병원체에 대한 저항성을 높이고, 병원체와의 끊임없는 경쟁에서 살아남을 수 있게 한다.

이러한 가설들은 유성 생식이 유전적 다양성을 증가시키고, 유해 돌연변이를 제거하며, 변화하는 환경에 대한 적응력을 높이는 데 기여한다는 점을 보여준다. 그러나 유성 생식의 이점은 개체군의 크기에 따라 달라질 수 있으며, 더 큰 개체군이 유성 생식의 이점을 더 빠르게 얻는 경향이 있다.^[24]

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