편모
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1. 개요
편모는 세균, 고세균, 진핵생물에서 발견되는 세포 부속 기관으로, 액체 환경에서 세포의 운동성을 제공하는 역할을 한다. 세균 편모는 플라젤린 단백질로 구성된 회전 모터에 의해 구동되며, 고세균 편모는 ATP를 에너지원으로 사용하고, 진핵생물 편모는 9+2 미세소관 구조를 가지며 다이닌 단백질을 통해 굴곡 운동을 한다. 진핵생물 편모는 섬모와 유사한 구조를 가지지만, 운동 방식과 기능에 차이가 있다. 편모의 구조, 운동 패턴, 표면 구조 등에 따라 다양한 유형으로 분류되며, 진화 과정에서 여러 생물군에서 나타나고 소실되기도 했다.
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| 편모 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 정의 | 운동 또는 감각 기관 역할을 하는 세포 부속 기관 |
| 관련 항목 | 곤충의 더듬이 솔리푸가 수컷의 편모 진핵 세포의 섬모 |
| 상세 정보 | |
| 기능 | 운동 감각 |
| 종류 | |
| 세균 편모 | 세균에서 발견되는 운동 기관 |
| 고세균 편모 | 고세균에서 발견되는 운동 기관, 세균 편모와는 다른 구조 가짐 |
| 진핵생물 편모 | 진핵생물에서 발견되는 운동 기관, 섬모와 유사한 구조 가짐 |
| 관련 질병 | |
| 관련 질병 | 원발성 섬모 운동 이상증 (섬모 기능 이상으로 발생) |
2. 세균 편모
세균 편모는 나선형 필라멘트 구조를 가지며, 세포막에 부착된 회전 모터에 의해 구동된다.[105][106][107] 이 회전 모터를 통해 여러 종류의 세균 운동성이 나타난다.[108][109] 세균의 편모는 플라젤린이라는 단백질이 중합되어 만들어진 섬유로, 진핵생물의 편모와는 달리 튜불린으로 구성된 미세소관이나 디네인을 이용하지 않는다.
세균 편모는 각 섬유의 뿌리 부분에 회전 모터가 있으며, 세포 안팎의 이온 투과에 따른 전기화학적 포텐셜을 운동 에너지로 변환하여 회전한다. 이 회전에는 ATP가 필요하지 않고, 수소 이온 농도 차이가 사용된다. 이 모터는 전자 전달계에 의해 구동되는 ATPase와 유사한 부분이 많다. 플라젤린의 나선형 섬유가 회전하면, 낮은 레이놀즈 수와 높은 물의 점성으로 인해 세포는 고속으로 전진한다.
세균은 종에 따라 편모의 수와 배열이 다르며, 다음과 같이 분류할 수 있다.
| 종류 | 설명 | 예시 |
|---|---|---|
| 단극성 (Monotrichous) | 단일 극성 편모를 가짐 | 콜레라균[49] |
| 양극성 (Amphitrichous) | 각 끝에 하나의 편모를 가짐. 한 번에 하나의 편모만 작동하여 빠르게 방향 전환 가능. | 캄필로박터 제이주니, 알칼리제네스 파에칼리스 |
| 총생 편모 (Lophotrichous) | 세균 표면의 동일한 지점에 여러 개의 편모를 가짐. 여러 편모가 협력하여 한 방향으로 이동. | 헬리코박터 파일로리 |
| 전모성 (Peritrichous) | 모든 방향으로 뻗어 있는 편모를 가짐 | 대장균 |
2. 1. 구조 및 구성
세균성 편모는 플라젤린 단백질 소단위로 구성된 속이 빈 튜브 형태이며, 지름은 20나노미터이다.[104] 나선형이며 외막 바로 바깥쪽에 날카로운 굴곡, 즉 "후크"가 있어 나선 축이 세포에서 직접 멀어지도록 한다. 샤프트는 후크와 기저체 사이를 연결하며, 베어링 역할을 하는 세포막의 단백질 고리를 통과한다. 그람 양성균은 펩티도글리칸 층과 원형질막에 각각 하나씩, 두 개의 기저체 고리를 갖는다. 반면 그람 음성균은 L 고리( 지질다당류 결합), P 고리(펩티도글리칸 층 결합), M 고리(원형질막 삽입), S 고리(세포질 직접 부착)의 네 개 고리를 갖는다.[113][114] 필라멘트는 캡핑 단백질로 끝난다.[21][22]편모 필라멘트는 모터에 의해 회전하며, 후크를 통해 박테리아를 추진하는 긴 나선형 나사이다. 대장균, 살모넬라 타이피뮤리움, ''Caulobacter crescentus'', ''Vibrio alginolyticus'' 등 대부분의 연구된 그람 음성 세균에서 필라멘트는 필라멘트 축에 평행한 11개의 원섬유로 구성되며, 각 원섬유는 직렬 단백질 사슬로 이루어져 있다. 그러나 ''캄필로박터 제주니''는 7개의 원섬유를 갖는다.[23]
기저체는 분비 구멍과 유사하게, 중심에 속이 빈 막대 모양의 "플러그"가 원형질막을 통과하는 구조를 가진다. 세균 편모와 세균 분비 시스템 구조 및 단백질의 유사성은 세균 편모가 제3형 분비 시스템에서 진화했다는 증거를 제시한다.[24]
대장균을 비롯한 세균 표면에서 발견되는 편모는 직경 20나노미터, 길이 약 10마이크로미터의 꼬인 섬유이다. 광학 현미경으로 관찰 가능하다. 진핵생물 편모와 달리 세균 편모는 튜불린이 아닌 플라젤린 단백질이 중합되어 만들어진다. 진핵생물 편모와 운동 기작이 달라 다이닌은 관여하지 않는다.
편모 뿌리 부분의 회전 모터는 세포 안팎의 이온 투과에 따른 전기화학적 포텐셜을 운동 에너지로 변환하여 회전한다. 이 회전에는 ATP가 필요하지 않으며, 수소 이온 농도 차이가 사용된다. 이 모터는 전자 전달계로 구동되는 ATPase와 유사하다. 플라젤린 나선형 섬유가 회전하면, 낮은 레이놀즈 수와 높은 물의 점성 때문에 세포는 고속으로 전진한다.
회전 모터를 제외한 편모는 III형 분비 장치와 거의 동일하다. III형 분비 장치를 가진 세균이 제한적이기 때문에 편모가 III형 분비 장치로 진화했다는 견해가 일반적이나, 반대 의견도 있다.
편모 섬유는 선단에서 만들어지며, III형 분비 장치가 세포 밖으로 단백질을 방출하는 것과 유사하게, 플라젤린이 편모 섬유 내부를 통과하여 선단으로 수송된다.
2. 2. 모터
세균 편모는 세포 내막의 편모 고정점에 위치한 단백질로 구성된 회전 엔진(Mot 복합체)에 의해 구동된다. 이 엔진은 프로톤 구동력, 즉 세포의 대사 작용에 의해 형성된 농도 기울기로 인해 세균 세포막을 가로질러 흐르는 프로톤(수소 이온)에 의해 구동된다. 비브리오 종은 측면 편모와 극성 편모의 두 가지 종류의 편모를 가지고 있으며, 일부는 프로톤 펌프 대신 나트륨 이온 펌프에 의해 구동된다.[26]로터는 막을 가로질러 프로톤을 수송하며, 이 과정에서 회전한다. 로터만으로는 분당 6,000 ~ 100,000 rpm으로 작동할 수 있지만,[27] 편모 필라멘트가 부착되면 일반적으로 200 ~ 1000 rpm에 도달한다. 회전 방향은 로터의 단백질인 FliG의 미세한 위치 변화로 인해 편모 모터 스위치에 의해 거의 즉각적으로 변경될 수 있다.[28] 토크는 MotAB에서 FliG의 D5 도메인에 있는 토크 나선으로 전달되며, 토크 또는 속도의 요구 사항이 증가하면 더 많은 MotAB가 사용된다.[25]
편모 모터에는 켜기/끄기 스위치가 없기 때문에, 단백질 epsE는 모터와 로터를 분리하여 편모를 멈추고 세균이 한 자리에 머물 수 있도록 하는 기계적 클러치로 사용된다.[29]
편모의 회전 속도는 프로톤 구동력의 강도에 따라 달라지므로 특정 형태의 속도 제어가 가능하며, 일부 유형의 박테리아는 크기에 비례하여 놀라운 속도를 얻을 수 있다. 일부는 초당 약 60개의 세포 길이를 달성한다. 이러한 속도로 박테리아는 1 km를 커버하는 데 약 245일이 걸릴 것이다. 거시적인 생명체와 비교하면, 초당 신체 길이 수로 표현했을 때 매우 빠르다. 예를 들어 치타는 초당 약 25개의 신체 길이만 달성한다.[32]
2. 3. 조립
편모 조립 과정에서 편모 구성 요소는 기저체의 속이 빈 코어와 초기 필라멘트를 통과한다. 조립하는 동안 단백질 성분은 기저부보다는 편모 끝부분에 추가된다.[124] 시험관 내에서 편모 필라멘트는 정제된 플라젤린을 유일한 단백질로 포함하는 용액에서 자발적으로 조립된다.[125]2. 4. 진화
세균 편모는 제3형 분비 시스템과 상동성을 가지는 단백질을 포함하고 있어, 이로부터 진화했을 가능성이 제기된다.[37] T3SS는 편모 장치와 유사한 수의 구성 요소(약 25개 단백질)를 가지고 있기 때문에, 어느 것이 먼저 진화했는지 결정하기 어렵다. 그러나 편모 시스템은 다양한 조절 인자 및 샤페론을 포함하여 전체적으로 더 많은 단백질을 포함하는 것으로 보이며, 따라서 편모가 T3SS에서 진화했다는 주장이 제기되었다. 그러나 편모가 먼저 진화했을 수도 있고 두 구조가 병렬적으로 진화했을 수도 있다는 제안도 있었다.[38] 초기 단세포 생물의 운동성 (이동성)에 대한 필요성은 더 이동성이 있는 편모가 진화에 의해 먼저 선택될 것이라는 점을 뒷받침하지만,[38] 편모에서 진화한 T3SS는 '환원 진화'로 볼 수 있으며, 계통 발생 나무로부터 어떠한 위상적 지지도 받지 못한다.[39] 두 구조가 공통 조상으로부터 별도로 진화했다는 가설은 두 구조 간의 단백질 유사성과 기능적 다양성을 설명한다.[40]일부 저자들은 편모가 모든 단백질이 제자리에 있을 때만 제대로 작동할 수 있다고 가정하면서, 편모가 진화할 수 없다고 주장했다. 다시 말해, 편모 장치는 "환원 불가능하게 복잡"하다는 것이다.[41] 그러나, 많은 단백질은 삭제되거나 변이될 수 있으며 편모는 여전히 작동하며, 때로는 효율이 감소하기도 한다.[42] 더욱이, 일부 종에서 고유한 많은 단백질로 인해 박테리아 편모의 구성 다양성은 예상보다 높았다.[43] 따라서, 편모 장치는 진화적 측면에서 매우 유연하며 단백질 구성 요소를 잃거나 얻을 수 있다. 예를 들어, ''대장균''의 운동성을 ''증가''시키는 여러 변이가 발견되었다.[44] 박테리아 편모의 진화에 대한 추가 증거로는 잔존 편모의 존재, 편모의 중간 형태, 그리고 거의 모든 핵심 편모 단백질이 비편모 단백질과의 알려진 상동성을 가지고 있다는 관찰을 포함하여 편모 단백질 서열 간의 유사성 패턴이 있다.[37] 또한, 단순 반복 서브유닛의 자체 조립, 후속 분화가 있는 유전자 중복, 다른 시스템에서 요소의 모집 ('분자 브리콜라주'), 재조합 등 여러 과정이 편모 진화에서 중요한 역할을 하는 것으로 확인되었다.[45]
2. 5. 배열
세균은 종에 따라 편모의 수와 배열이 다르다. '머리카락'을 의미하는 그리스어 'trichos'에서 유래된 'tricho'라는 용어를 사용하여 다음과 같이 명명한다.[46][47][48]| 종류 | 설명 | 예시 |
|---|---|---|
| 단극성 (Monotrichous) | 단일 극성 편모를 가짐 | 콜레라균[49] |
| 양극성 (Amphitrichous) | 각 끝에 하나의 편모를 가짐. 한 번에 하나의 편모만 작동하여 빠르게 방향 전환 가능. | 캄필로박터 제이주니, 알칼리제네스 파에칼리스 |
| 총생 편모 (Lophotrichous) | 세균 표면의 동일한 지점에 여러 개의 편모를 가짐. 여러 편모가 협력하여 한 방향으로 이동. | 헬리코박터 파일로리 |
| 전모성 (Peritrichous) | 모든 방향으로 뻗어 있는 편모를 가짐 | 대장균 |
고세균 편모(아르켈룸)는 세균 편모와 표면적으로 유사하지만, 많은 세부적인 특징에서 차이를 보인다.[110][111][112] 1980년대에는 이 둘이 형태와 행동이 비슷하여 상동기관으로 여겨졌으나, 1990년대 이후 연구를 통해 여러 차이점이 밝혀졌다.[84]
단극성 세균의 편모가 반시계 방향으로 회전하면, 코르크 마개처럼 편모가 뒤따르며 세포를 앞으로 밀어낸다. 미세한 규모의 물은 일반 물과 달리 점성이 매우 높다.
스피로헤타는 세포의 반대 극에서 발생하는 내부 편모를 가지며, 주변 세포질 공간 내에 위치한다.[51] 세포체에 대한 필라멘트의 회전은 전체 세균이 코르크 마개와 같은 움직임으로 앞으로 이동하게 한다.
일부 비브리오 종(특히 장염비브리오균[52]) 및 관련 세균(예: 에어로모나스)은 두 개의 편모 시스템(극성 편모, 측면 편모)이 공존한다.[53][54][55][56][57][58]
3. 고세균 편모
예를 들어, 세균 편모는 양성자 구동력에 의해 회전하지만, 고세균 편모는 ATP를 에너지원으로 사용한다.[175] 또한, 세균 편모는 끝부분에서 성장하는 반면, 고세균 편모는 기저부에서 성장한다.[85] 이러한 차이점들은 세균 편모와 고세균 편모가 상동 관계가 아니라, 수렴 진화의 결과일 가능성을 시사한다.[87][88][89]
3. 1. 구조 및 특징
고균의 편모는 표면적으로 세균의 편모와 유사하게 보인다. 1980년대에는 전체적인 형태와 행동을 바탕으로 둘의 편모가 상동기관이라고 생각했다. 편모와 고세균 편모는 모두 세포 외부로 뻗어 회전하여 세포를 추진하는 필라멘트로 구성된다. 그러나 고세균 편모는 중앙 채널이 없는 독특한 구조를 가지고 있다. 세균의 4형 필리와 유사하게, 고세균 단백질(아르케엘린)은 3형 신호 펩타이드로 만들어지며 4형 프리필린 펩티다제 유사 효소에 의해 처리된다. 아르케엘린은 일반적으로 적절한 조립 또는 기능에 필요한 N-결합 글리칸의 첨가를 통해 변형된다.[96]
1990년대의 발견을 통해 고세균과 세균 편모 사이의 수많은 상세한 차이점이 밝혀졌다.
이러한 차이점은 세균 편모와 고세균 편모가 상동성이라기보다는 생물학적 유사성 또는 수렴 진화의 전형적인 사례일 수 있음을 의미한다.[177][178]
광범위한 고세균에 존재한다. 섬유 부분은 세균보다 약간 가늘고, 직경 10nm-15nm, 전체 길이 10µm-15µm의 꼬인 단백질 집합체이다. 이것 또한 세균과 유사한 기능을 가지며, 회전에 의해 이동력을 얻는다. 현미경 하에서는 세균 편모와 거의 구별이 되지 않으며, 외형의 차이는 약간 가늘다는 점, 대개 여러 개의 편모가 묶여 있다는 정도이다. 이 때문에 1990년대 중반까지는 세균 편모와 동일한 구조로 간주되었다. 하지만, 편모를 구성하는 단백질에 공통점은 전혀 없으며, 양자는 다른 기원을 가진다고 생각된다.
고세균의 편모를 구성하는 단백질은 고세균 자신이나 그람 음성 세균이 가진 IV형 선모와 유사하며, 마찬가지로 뿌리 부분부터 구축된다. IV형 선모는 부착을 위한 기관으로 회전력은 전혀 주지 않지만, 여기에 회전 모터 등이 추가되어 편모를 이룬다. 구동 토크는 ATP의 가수 분해에 의해 얻지만, 에너지 변환 효율은 수소 이온이나 나트륨 이온 농도차를 에너지원으로 이용하는 세균에 비해 현저히 낮아 6-10% 정도로 추정된다.
''할로박테리움 살리나룸''에서 상세히 관찰되고 있다.[93]
3. 2. 세균 편모와의 비교
일부 고균 종의 편모는 세균의 편모와 표면적으로 유사하다. 1980년대에는 전체적인 형태와 행동을 근거로 둘의 편모가 상동인 것으로 생각되었다. 편모와 고균 편모는 모두 세포 외부로 뻗어 있는 필라멘트로 구성되어 있으며 회전하여 세포를 추진한다. 고세균 편모는 중앙 채널이 없는 독특한 구조를 가지고 있다. 박테리아 제4형 필린과 유사하게, 고균 단백질(아르케엘린)은 클래스 3 신호 펩티드로 만들어지며 제4형 프리필린 펩티다제 유사 효소에 의해 처리된다. 아르케엘린은 일반적으로 적절한 조립 또는 기능에 필요한 N-연결 글리칸의 추가에 의해 변형된다.[96]
1990년대의 발견은 고균과 세균 편모 사이의 수많은 세부적인 차이점을 밝혀냈다. 여기에는 다음이 포함된다.
이러한 차이점은 세균의 편모와 고세균이 상동성이라기보다는 생물학적 유추 또는 수렴 진화의 고전적 사례가 될 수 있음을 의미한다.[177][178] 그러나 수십 년 동안 잘 알려진 박테리아 편모 연구와 비교할 때,[179] 고세균은 최근에야 과학적 관심을 받기 시작했다.
4. 진핵생물 편모
진핵생물 편모는 세균 편모와 달리 9+2 미세소관 배열을 가지며, 세포막으로 둘러싸여 있다.[6] 원핵생물 (세균 및 고균) 편모는 회전 운동을 하는 반면, 진핵생물 편모는 굽힘 운동을 한다.[11] 진핵생물 편모는 ATP에 의해 움직이는 다이닌과 미세소관을 가지지만, 세균과 고균은 다이닌이나 미세소관이 없어 회전 메커니즘을 사용한다.[12]
동식물의 정자에서 클라미도모나스나 미역과 같은 조류나 원생생물에 이르기까지 널리 발견된다. 길이는 수 µm에서 수십 µm이며, 횡단면의 직경은 200-300 nm 정도이다. 일반적인 명시야형 광학 현미경으로도 확인할 수 있지만, 위상차 현미경이나 암시야 현미경, 미분 간섭 현미경을 사용하면 더욱 선명하게 관찰할 수 있다.
과거에는 진핵생물의 편모를 편형과 날개형(양쪽 날개/한쪽 날개)의 2가지 유형으로 분류했다. 그러나 전자 현미경의 보급으로 "날개"라고 통칭되어 온 수식 구조에는 분류군마다 차이가 있다는 것이 밝혀졌다. 따라서 편모형 편모나 날개형 편모라는 표현은 단순히 편모의 형태를 나타낸 편의적인 것에 불과하다.
'''명확한 수식 구조를 가지지 않는 분류군'''
오피스토콘타(후생동물, 균류), 아메바조아, 켈코조아, 녹조류 등이 이에 해당한다.
'''수식 구조를 가진 분류군'''
| 분류군 | 설명 |
|---|---|
| 스트라메노필 | 갈조류나 규조류와 같은 독립 영양의 부등모 식물에서 난균류나 라비린툴라와 같은 종속 영양 생물까지 포함한다. 가장 수식이 발달한 그룹으로, 편모 표면에 관상 마스티고네마라고 불리는 잔털을 가진다. 이 잔털은 속이 비어 있으며, 기부·축부·선단모라는 3부 구성으로 되어 있다. 관상 잔털을 가진 편모는 편모 운동 시 세포에 역방향의 추진력(편모를 앞으로 향하게 헤엄치는 힘)을 가져다준다. "스트라메노필"이라는 이름은 이 관상 잔털에서 유래되었다(stramenopiles, straw; 짚 + pilus; 털). |
| 프라시노조류 | 편모는 몇 종류의 인편으로 덮여 있다. 잔털을 가진 것처럼 보이는 종도 있지만, 이는 모상 인편이다. 프라시노조류의 대부분은 편모뿐만 아니라 세포 자체의 표면에도 인편을 가지고 있으며, 이들의 형태와 조합은 속이나 종의 동정에 유용한 형태 형질이다. |
| 크립토조류 | 두 개의 아등장 - 부등장 편모를 가진다. 긴 편모가 양쪽 날개, 짧은 편모가 한쪽 날개라는 조합이 많지만, 이는 속에 따라 다양하다. 긴 편모의 잔털은 속이 비어 있으며, 축부와 선단모의 두 부분으로 구성되어 있다. 스트라메노필과 마찬가지로 추진력을 역전시키는 기능을 한다고 한다. |
| 합토조류 | 파블로바 아강에서는 긴 편모에 잔털과 인편을 가지고 있다. 프리므네시움 아강에서는 두 개의 편모가 등장하거나 아등장하며, 수식 구조를 가지지 않는다. |
| 유글레나 식물(녹조충) | 편모는 한쪽 날개형이다. 잔털은 속이 비어 있지 않으며, 스트라메노필의 것보다 유연하며 추진력을 역전시키는 기능이 없다. 날개로 인식되는 잔털 외에, 더욱 미세한 털이 편모 전체를 덮고 있다. |
| 와편모조류 | 가로 편모는 한쪽 날개형이며, 역시 속이 비어 있지 않다. 세로 편모에 잔털을 가진 종도 있다. |
| 파라바살리아류(트리코모나스) | 여러 개의 편모를 가진 것에서 무편모의 것까지 다양하지만, 많은 속에서는 편모 중 하나(후견 편모; recurrent flagellum)가 세포 표면에 부착되어 후방으로 뻗어 있다. 이 후견 편모와 세포 사이에 파동막을 가진 종도 있다. 한편, 초편모충류는 편모에 수식을 가지지 않는다. |
알베올라타인 섬모충류가 가진 섬모는 기능적, 구조적으로 진핵생물 편모와 동일하다.
4. 1. 구조
- -* 1A: 이중관 (A 소관)
- 1B: 이중관 (B 소관)
- 2: 중심 쌍 미세소관
- 3: 다이닌 외완
- 4: 스포크
- 5: 네넥신
- 6: 세포막
]]
진핵생물 편모의 핵심 구조인 축사는 ''이중체''라고 불리는 9쌍의 융합된 미세소관 묶음에 둘러싸인 2개의 중심 단일 미세소관(''단일체'')으로 구성된다. 이러한 9+2 축사는 진핵생물 편모의 특징이다. 진핵생물 편모 기저부에는 기저체(블레파로플라스트 또는 키네토솜)가 있으며, 이는 편모 미세소관의 미세소관 조직 중심이며 길이가 약 500나노미터이다. 기저체는 중심체와 구조적으로 동일하다. 편모는 세포의 원형질막 안에 갇혀 있어 편모의 내부가 세포의 세포질에 접근할 수 있다.[6]
축사와 기저체 외에 형태가 비교적 일정한 편모 장치의 다른 내부 구조로는 축사와 기저체가 만나는 전환 영역과, 기저체에서 세포질로 뻗어 있는 뿌리 시스템(미세소관 또는 섬유 구조)이 있다. 이들은 진핵생물의 계통 발생 관계의 지표로 더 다양하고 유용하다. 더 드문 구조로는 편모 부근(또는 축 부근) 막대, R 섬유 및 S 섬유가 있다.
- 세포막: 편모의 표면은 세포막이다. 그 외부에 다양한 수정 구조를 가진 생물도 있다.
- 미세소관
- 중심 미세소관(중심 쌍 미세소관)
- 주변 미세소관(이중관)
- A 소관: 약간 안쪽에 위치하는 소관. 스포크와 접촉한다.
- B 소관: 약간 바깥쪽에 위치하는 소관.
미세소관은 α-튜불린과 β-튜불린이 번갈아 배열되어 구성된 13개의 섬유로 이루어진 구조이다. 진핵생물 특유의 구조로, 원핵생물에는 존재하지 않는다.
- 다이닌(dynein)
- 다이닌 외완
- 다이닌 내완
- 네넥신(네넥신 링크)
- 스포크(래디얼 스포크)
- 키네신: 운동 단백질. '''편모 내 수송''' (IFT; intraflagellar transport)에 관여한다.
편모의 뿌리 부분인 '''기저소체'''와, 이에 부속된 여러 '''편모근''' 및 기타 구조를 통틀어 편모 장치라고 부른다. 생물에 따라서는 파라바살리아의 부기저체나 갈조류의 햅토네마 등, 편모 이외의 구조 기저부를 포함하는 경우도 있다. 기저소체만으로 200종 이상, 편모 장치 전체로는 300종 이상의 단백질을 포함한다고 한다.
편모 장치는 분류군별 다양성과 적절한 보존성을 겸비한다. 따라서 편모 장치의 형태는 진핵생물 거의 전체의 분류에 적용되는 몇 안 되는 형태 형질이다.
- '''편모 이행대'''(transitional region): 편모 상부(9+2 구조 부분)와 기저소체 사이의 영역. 편모 장치에 포함하지 않는 경우도 있다. 이 부위의 기능은 확실하지 않지만, 분류군에 따라 독자적인 구조를 가진다.
- 녹색식물: 성상 구조
- 이형털조류(라피드조류 등 일부 제외): 나선 구조(transitional helix)
- 갈조류: 판상 구조(transitional plate)
- '''기저소체''': 편모의 뿌리 부분으로, 세포 내에 매몰된 부분은 편모 상부와 구조가 다르다. 기저소체는 주변 미세소관이 삼중관(A 소관, B 소관, C 소관)으로 이루어져 있으며, 중심 쌍 미세소관은 존재하지 않는다. 세포 분열과 관련된 중심소체와 같은 구조이며, 실제로 '''미세소관 형성 중심'''(MTOC)으로 기능하기도 한다. 두 개 이상의 기저체를 포함하는 편모 장치에서는, 그 사이를 연결 섬유라고 하는 섬유 구조가 연결하는 경우가 많다.
- '''편모근'''(flagellar root): 기저소체에 부속된 미세소관이나 섬유의 총칭. 세포 내에서 편모의 위치를 고정하는 역할을 하는 것으로 보인다.
- '''미세소관성 편모근''': 미세소관으로 구성된 편모근. 편모 장치에서 뻗은 미세소관성 편모근은 세포 전체로 퍼져 골격 미세소관을 겸하는 경우나, 포식 장치의 일부로 기능하는 경우도 있다. 특히 고밀도로 미세소관이 배열된 것은 결정성 편모근이라고 불린다.
- '''섬유성 편모근''': 미세소관보다 가는 섬유계로 구성된 편모근. 전자 현미경에서는 전자 밀도가 높은 영역으로 관찰된다. 이형털조류나 플라시노조류에서는 리조플라스트라고 불리는 명료한 줄무늬를 가진 것이 관찰된다.
4. 2. 작동 방식
미세 소관 사이에는 다이닌이라는 단백질 분자 모터가 존재한다. 다이닌은 ATP를 가수 분해하여 에너지를 얻고, 이것이 미세 소관(A소관과 B소관)끼리의 미끄럼 운동으로 변환되면서 편모의 굴곡이 일어난다.[67]편모 축삭은 또한 각 외부 9개의 미세소관 이중체에서 중앙 쌍으로 뻗어 있으며, 스포크의 "머리"가 안쪽을 향하는 방사형 스포크를 포함한다. 방사형 스포크는 편모 운동의 조절에 관여하는 것으로 생각되지만, 정확한 기능과 작용 방식은 아직 밝혀지지 않았다.[67]
4. 3. 섬모와의 관계
진핵생물의 섬모와 편모는 구조적으로 동일하지만, 운동 패턴과 길이에 따라 구분되기도 한다. 전통적으로 편모는 평면적이고 물결 모양의 운동을 하는 반면, 섬모는 힘을 발생시키는 유효타와 원래 위치로 돌아오는 회복타를 반복하는 복잡한 3차원 운동을 한다.[159] 세포에 존재하는 9+2 소기관의 수에 따라서도 구분된다.[158]
진핵생물의 섬모와 편모의 규칙적인 운동 패턴은 세포 수준에서 운동을 생성한다. 예를 들면 정자의 헤엄과 같은 단일 세포의 추진에서부터 호흡기와 같이 고정된 세포층을 따라 액체의 수송에 이르기까지 다양하다.[159]
섬모 내 수송은 축삭 단위, 막횡단 수용체 및 기타 단백질이 편모의 길이를 따라 위아래로 이동하는 과정으로, 운동성과 신호 전달 모두에서 편모의 적절한 기능에 필수적이다.[160]
일부 학자들은 세균 편모와 진핵생물 섬모 및 편모의 차이를 강조하기 위해 진핵생물의 두 구조를 "언둘리포디아"(예: 마굴리스의 1970년대 이후 모든 논문)[152] 또는 "섬모"(예: Hülsmann, 1992;[153] Adl et al., 2012;[154] 캐빌리어스미스의 대부분의 논문)로 부르고, 세균 구조에만 "편모"를 사용하려 했다. 그러나 이 문서에서는 진핵생물에 대해 "섬모"와 "편모"라는 용어를 구분하여 사용하는 일반적인 방식을 따르고 있다(예: Andersen et al., 1991;[155] Leadbeater et al., 2000).[156]
4. 4. 진화와 발생
진핵생물 편모 또는 섬모는 조상 형질일 가능성이 높으며,[69] 비교적 영구적인 상태이거나 편모 생활 주기 단계(예: 유주자, 배우자, 유주포자 등, 지속적으로 생산될 수도 있고 그렇지 않을 수도 있음)로 거의 모든 진핵생물 그룹에서 널리 발견된다.[70][71][6]
이는 다세포 생물의 특수 세포(예: 해면동물의 choanocyte 또는 후생동물의 섬모 상피)나, 섬모충 및 "편모 상태"(또는 "monadoid 조직 수준", 편모충 참조, 인공 그룹)를 가진 많은 진핵생물에서 발견된다.
편모 생활 주기 단계는 많은 녹조류(유주포자와 수컷 배우자), 선태식물(수컷 배우자), 양치식물(수컷 배우자), 일부 겉씨식물(소철과 ''은행나무'', 수컷 배우자), 중심 규조류(수컷 배우자), 갈조류(유주포자와 배우자), 난균류(무성 유주포자와 배우자), Hyphochytrids(유주포자), 미로균류(유주포자), 일부 아피콤플렉사(배우자), 일부 방사선충(아마도 배우자),[72] 유공충(배우자), plasmodiophoromycetes(유주포자와 배우자), 점균류(유주포자), 후생동물(수컷 배우자), 호상균 균류(유주포자와 배우자) 등 다양한 그룹에서 발견된다.
편모 또는 섬모가 완전히 소실된 그룹도 있는데, 이는 원시 상태라기보다는 소실로 인한 것이다. 섬모의 소실은 홍조류, 일부 녹조류 (접합조류), 겉씨식물(소철과 은행나무 제외), 속씨식물, 깃털 규조류, 일부 아피콤플렉사, 일부 아메바동물, 일부 후생동물의 정자,[73] 균류(호상균 제외)에서 발생했다.
4. 5. 유형학
편모는 표면 구조, 수, 삽입 위치, 박동 패턴 등에 따라 다양하게 분류된다.진핵생물을 특징짓는 데 사용되는 편모 또는 섬모와 관련된 많은 용어들은 다음과 같다.[6][74][75][76][77]
| 분류 기준 | 유형 | 설명 | 예시 |
|---|---|---|---|
| 표면 구조 | 채찍 편모 | 털이 없음 | 후생동물 |
| 털 편모 (Tinsel, Flimmer, Pleuronematic) | 털(= 마스티고네메s sensu lato) 포함, 다음과 같이 세분됨: | ||
| ├ 미세한 털 (비관 모양 또는 단순 털) | 유글레나강, 와편모조식물, 일부 갈조류(파블로바강) | ||
| ├ 뻣뻣한 털 (관 모양 털, 재트론, 마스티고네메 sensu stricto) | |||
| │├ 이분 털 | 두 개의 영역을 가짐 | 은편모조식물, 녹조식물, 일부 이형편모조식물 | |
| │└ 삼분 털 (스트라미니필러스) | 세 개의 영역(기저부, 관 모양 샤프트, 하나 이상의 말단 털)을 가짐 | 대부분의 이형편모조식물 | |
| rowspan="6"| | 자침 편모 | 한 줄의 털을 가짐 | |
| 판토편모 | 두 줄의 털을 가짐 | ||
| 극단 편모 | 단일, 말단 마스티고네메 또는 편모 털을 가짐 | 보도나류[78] (일부 저자는 이 용어를 채찍 편모의 동의어로 사용) | |
| 비늘 포함 | 녹조식물 | ||
| 가시 포함 | 일부 갈조류 | ||
| 물결 모양 막 포함 | 일부 운동핵편모충류, 일부 기저편모충류 | ||
| 코(세포의 줄기 모양 돌출부) 포함 | 아포스모나스류, 일부 보도나류[82] | ||
| 편모의 수 | 단일 편모 | 대부분의 후생동물 | |
| 이중 편모 | 모든 와편모조식물, 차축조식물의 배우자, 대부분의 선태식물과 일부 다세포동물[6] | ||
| 삼중 편모 | 일부 유공충류의 배우자 | ||
| 사중 편모 | 일부 녹조식물, Collodictyonidae | ||
| 팔중 편모 | 일부 디플로모나스류, 일부 녹조식물 | ||
| 다중 편모 | 오팔리나류, 섬모충류, Stephanopogon, 기저편모충류, Hemimastigophora, Caryoblastea, Multicilia, Oedogoniales (녹조식물)의 배우자(또는 조이드) , 일부 양치식물 및 일부 겉씨식물 | ||
| 편모 삽입 위치 | 후생 | 후방에 편모가 삽입된 세포 | 후생동물(Vischer, 1945). 갈조류에서 편모는 측면에서 말단에 삽입되지만 빠른 수영 동안 후방으로 향한다.[81] |
| 선단 | 편모가 정단에 삽입된 세포 | ||
| 아선단 | 편모가 아정단에 삽입된 세포 | ||
| 측면 | 편모가 측면에 삽입된 세포 | ||
| 운동 패턴 | 활강 | 기질 위에서 끌리는 편모 | [82] |
| 이종동적 | 서로 다른 운동 패턴을 가진 편모 (일반적으로 하나의 편모는 먹이 포획에, 다른 하나는 활강, 고정, 추진 또는 "조향"에 기능) | [83] | |
| 등동적 | 동일한 패턴으로 운동하는 편모 | ||
| 기타 용어 | 등편모 | 동일한 길이의 편모를 가진 세포 | 과거에는 녹조식물을 지칭하는 데 사용되기도 함 |
| 이형편모 | 길이가 다른 편모를 가진 세포 | 일부 유글레나강 및 녹조식물 | |
| 이형편모조 | 루터(Luther, 1899)가 길이가 다른 한 쌍의 편모 때문에 황록조식물을 지칭하기 위해 도입한 용어. 이는 앞쪽의 스트라미니필러스 편모(삼분 마스티고네메, 한두 줄)와 뒤쪽의 일반적으로 매끄러운 편모를 가진 세포를 지칭하는 특정 의미를 갖게 됨. 또한 분류군 이형편모조식물을 지칭하는 데 사용. | ||
| 스테파노편모 | 앞쪽 끝 근처에 편모의 관을 가진 세포 | Oedogoniales의 배우자 및 포자, 일부 Bryopsidales의 포자 (블랙맨 & 탠슬리(Blackman & Tansley, 1902)가 Oedogoniales를 지칭하기 위해 도입한 용어) | |
| 무편모 | 편모가 없는 세포 | Aconta 또는 Akonta와 같은 분류군을 지칭하는 데 사용. 접합조강 및 규조류(Oltmanns, 1904) 또는 홍조류(Christensen, 1962) | |
과거에는 진핵생물의 편모를 편형과 날개형(양쪽 날개/한쪽 날개)의 2가지 유형으로 분류했다. 그러나 전자 현미경의 보급으로 "날개"라고 통칭되어 온 수식 구조에는 분류군마다 차이가 있다는 것이 밝혀졌다. 따라서 편모형 편모나 날개형 편모라는 표현은 단순히 편모의 형태를 나타낸 편의적인 것에 불과하다.
'''명확한 수식 구조를 가지지 않는 분류군'''
오피스토콘타(후생동물, 균류), 아메바조아, 켈코조아, 녹조류 등이 이에 해당한다.
'''수식 구조를 가진 분류군'''
| 분류군 | 설명 |
|---|---|
| 스트라메노필 | 갈조류나 규조류와 같은 독립 영양의 부등모 식물에서 난균류나 라비린툴라와 같은 종속 영양 생물까지 포함. 가장 수식이 발달한 그룹으로, 편모 표면에 관상 마스티고네마라고 불리는 잔털을 가짐. 이 잔털은 속이 비어 있으며, 기부·축부·선단모라는 3부 구성. 관상 잔털을 가진 편모는 편모 운동 시 세포에 역방향의 추진력(편모를 앞으로 향하게 헤엄치는 힘)을 가져다줌. "스트라메노필"이라는 이름은 이 관상 잔털에서 유래(stramenopiles, straw; 짚 + pilus; 털). |
| 프라시노조류 | 편모는 몇 종류의 인편으로 덮여 있음. 잔털을 가진 것처럼 보이는 종도 있지만, 이는 모상 인편. 프라시노조의 대부분은 편모뿐만 아니라 세포 자체의 표면에도 인편을 가지고 있으며, 이들의 형태와 조합은 속이나 종의 동정에 유용한 형태 형질. |
| 크립토조류 | 두 개의 아등장 - 부등장 편모를 가짐. 긴 편모가 양쪽 날개, 짧은 편모가 한쪽 날개라는 조합이 많지만, 이는 속에 따라 다양. 긴 편모의 잔털은 속이 비어 있으며, 축부와 선단모의 두 부분으로 구성. 스트라메노필과 마찬가지로 추진력을 역전시키는 기능을 한다고 함. |
| 합토조류 | 파블로바 아강에서는 긴 편모에 잔털과 인편을 가지고 있음. 프리므네시움 아강에서는 두 개의 편모가 등장하거나 아등장하며, 수식 구조를 가지지 않음. |
| 유글레나 식물(녹조충) | 편모는 한쪽 날개형. 잔털은 속이 비어 있지 않으며, 스트라메노필의 것보다 유연하며 추진력을 역전시키는 기능이 없음. 날개로 인식되는 잔털 외에, 더욱 미세한 털이 편모 전체를 덮고 있음. |
| 와편모조류 | 가로 편모는 한쪽 날개형이며, 역시 속이 비어 있지 않음. 세로 편모에 잔털을 가진 종도 있음. |
| 파라바살리아류(트리코모나스) | 여러 개의 편모를 가진 것에서 무편모의 것까지 다양하지만, 많은 속에서는 편모 중 하나(후견 편모; recurrent flagellum)가 세포 표면에 부착되어 후방으로 뻗어 있음. 이 후견 편모와 세포 사이에 파동막을 가진 종도 있음. 한편, 초편모충류는 편모에 수식을 가지지 않음. |
알베올라타인 섬모충이 가진 섬모는 기능적, 구조적으로 진핵생물 편모와 동일하다.
5. 한국의 편모 연구
한국의 과학자들은 세균 편모의 구조와 운동 메커니즘, 그리고 이를 이용한 나노 기술 개발에 대한 연구를 활발하게 진행하고 있다. 특히, 세균 편모의 회전 메커니즘 규명은 새로운 항생제 개발에 기여할 수 있을 것으로 기대된다.
세균 편모는 세포막에 고정된 단백질로 구성된 회전 엔진(Mot complex)에 의해 구동된다. 이 엔진은 양성자 구동력에 의해 작동하며, 양성자 펌프가 아닌 나트륨 이온 펌프에 의해 구동되는 경우도 있다.[116] 로터는 분당 6,000-17,000 rpm으로 작동할 수 있지만, 편모 필라멘트가 부착된 경우에는 200-1,000 rpm으로 회전한다. 회전 방향은 단백질 FliG의 위치 변화에 따라 거의 순간적으로 바뀔 수 있다.[117] 편모는 에너지 효율이 매우 높다.[118]
편모의 회전 속도는 양성자 동력의 강도에 따라 달라지며, 일부 박테리아는 매우 빠른 속도로 이동할 수 있다. 예를 들어, 어떤 박테리아는 초당 60개의 세포 길이를 이동할 수 있는데, 이는 치타가 초당 25개의 몸 길이를 달리는 것과 비교하면 매우 빠른 속도이다.[122] 박테리아는 편모를 시계 반대 방향 및 시계 방향으로 회전시켜 '달리기'와 '뒤집기'를 수행하며, 편향된 무작위 보행을 통해 유인 물질 쪽으로 이동하거나 기피 물질로부터 멀어진다.[123]
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