노박덩굴목

3. 계통 분류

토머스 바스커빌(Thomas Baskerville^영어)이 1839년에 노박덩굴목(Celastrales)이라는 명칭을 처음 사용했다.^[7] 바스커빌이 이 목을 처음 정의한 이후 21세기까지, 노박덩굴목에 무엇을 포함해야 하는지에 대한 의견 차이가 매우 컸다. 노박덩굴과는 이 목을 받아들인 모든 저자들에 의해 일관되게 배치된 유일한 계통 분류군이었다. 그 정의의 모호성과 복잡성 때문에, 노박덩굴과는 의문스러운 계통 분류학적 친화성을 가진 속들의 '쓰레기통 분류군'이 되었다.

20세기 말까지, *구피아(Goupia)*와 *포르셀레시아(Forsellesia)*는 노박덩굴과와 노박덩굴목에서 제외되었다. *구피아(Goupia)*는 현재 말피기아목에 속한다.^[8] *포르셀레시아(Forsellesia)*는 현재 십자매목에 속하며,^[9] 그 유효명이 *포르셀레시아(Forsellesia)*인지 *글로소페탈론(Glossopetalon)*인지에 대한 논쟁은 계속되고 있다.^[10]

다른 곳에 배치된 후, *카노티아(Canotia)*, *브렉시아(Brexia)*, 그리고 *플라지오프테론(Plagiopteron)*은 노박덩굴과에 속하는 것으로 밝혀졌다. 말피기과는 노박덩굴과 내부에 깊이 중첩되어 있는 것으로 밝혀졌으며, 더 이상 별개의 과로 인정되지 않는다.

2000년, 빈센트 사볼라이넨(Vincent Savolainen) 외(et alii)는 비늘나무과, 꿩의비름과, 그리고 노박덩굴과가 서로 밀접하게 관련되어 있다는 것을 발견했다.^[11] 그들은 이 세 과가 노박덩굴목을 구성해야 한다고 주장했고, 이 아이디어는 나중에 꿩의비름과를 노박덩굴과에 포함시킨 속씨식물 계통 분류 그룹(Angiosperm Phylogeny Group)에 의해 받아들여졌다. 사볼라이넨과 공동 저자들은 또한 *로포픽시스(Lophopyxis)*를 노박덩굴목에서 제외했는데, *로포픽시스(Lophopyxis)*는 현재 말피기아목에서 단형 과를 구성한다.^[8]

2001년, DNA 염기서열의 분자계통발생학적 연구에서, 마크 시몬스(Mark Simmons)와 다른 연구자들은 *로포픽시스(Lophopyxis)*와 비늘나무과의 배치를 제외하고는 모든 결과를 확인했다.^[12]

2006년, 리빙 장(Li-Bing Zhang)과 마크 시몬스(Mark Simmons)는 핵 리보솜과 엽록체 DNA를 기반으로 노박덩굴목의 계통 발생도를 만들었다.^[13] 그들의 결과는 *베사(Bhesa)*와 *페로테티아(Perrottetia)*가 노박덩굴과에 잘못 배치되었다는 것을 보여주었다. *베사(Bhesa)*는 현재 말피기아목의 중심판과(Centroplacaceae)에 속하며,^[8] *페로테티아(Perrottetia)*는 후에르테아목에 속한다.^[14] 장과 시몬스는 *포팅게리아(Pottingeria)*와 *모르토니아(Mortonia (plant))*가 당시 정의된 꿩의비름과와 노박덩굴과와 밀접하게 관련되어 있지만, 그 어느 과에도 속하지 않는다는 것을 발견했다. 따라서 이 두 속은 노박덩굴목에 속한다. 그들은 *사이폰돈(Siphonodon)*과 *엠플루리디움(Empleuridium)*이 노박덩굴과의 적절한 구성원임을 발견하여 그들의 배치에 대한 상당한 의문을 제거했다. 그들은 또한 3개의 속으로 구성된 작은 과인 쌓은나무과(Stackhousiaceae)가 노박덩굴과에 삽입되어 있음을 보여주었다.

• 니코바리오덴드론 슬레우메리(Nicobariodendron sleumeri)*는 그 속의 유일한 구성원이며, 여전히 수수께끼로 남아 있다. 이것은 인도의 안다만 니코바르 제도 출신의 작은 나무이다. 이 나무에 대해 알려진 것이 거의 없으며, DNA 표본이 채취된 적이 없다. 일반적으로 노박덩굴목에 속하는 것으로 여겨지지만,^[3] 확실하지는 않다.

3. 1. 진화적 관계

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! 질소고정군

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| 콩목

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| 장미목

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! 아욱군

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| 크로소소마목

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| 피크람니아목

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| 무환자나무목

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| 후에르테아목

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3. 2. 하위 분류

우메바치소우과는 APG III 분류 체계에서 니시키기과에 통합되었다.

크론퀴스트 분류 체계에서는 노박덩굴목을 장미강에 속하는 12개 과로, 신엥글러 분류 체계에서는 구생화피아강에 속하는 13개 과로 분류했다.

3. 3. 계통수

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| 질소고정군

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| 아욱군

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| 크로소소마목

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| 피크람니아목

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| 무환자나무목

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| 후에르테아목

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2008년 시몬스(Simmons) 등은 더 많은 종과 더 많은 DNA를 표본으로 채택하여 2006년 연구보다 더 나은 해상도를 달성한 노박덩굴목의 계통 발생 연구 결과를 발표했다. 이전 연구에서 발견한 다섯 개의 강력하게 지지되는 그룹의 다분지(Polytomy, pentatomy)를 발견했지만, 다섯 그룹 간의 관계에 대한 지지는 약하거나 중간 정도였다.^[15] APG III 분류 체계에서 노박덩굴과는 이 다섯 그룹으로 확장되었다. 확장된 노박덩굴과에 대한 과 내 분류는 아직 발표되지 않았다.^[1]

다음의 계통 발생 나무는 세 개의 서로 다른 나무의 일부를 결합하여 만들어졌다.^[12][13][15] 표시된 경우를 제외하고 부트스트랩 지지율은 100%이다. 부트스트랩 지지율이 50% 미만인 가지는 축소되었다. 분지군 번호는 Simmons 외 (2008)의 것을 따른다.^[15]

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! 노박덩굴목

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! 회목과

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! 68

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! 56

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! 분지군 '''1'''

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! 80

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| ''Dicarpellum''

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| ''Tripterococcus''

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| ''Denhamia''

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! 87

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! 분지군 '''2'''

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| ''Maytenus''

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! 53

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| ''Gyminda''

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! 89

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! 99

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! 분지군 '''3''' 89

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! 분지군 '''4'''

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| ''Empleuridium''

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! 72

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| ''Pterocelastrus''

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! 69

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! 분지군 '''5''' 50

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| ''Salaciopsis''

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! 분지군 '''6'''

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! 96

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| ''Catha''

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| ''Hartogiella''

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! 98

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! 분지군 7

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| ''Pleurostylia''

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| ''Kokoona''

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| ''Lophopetalon''

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참조

_[1] 저널 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
_[2] 서적 The Families and Genera of Vascular Plants Springer-Verlag
_[3] 웹사이트 Celastrales http://www.mobot.org[...] Missouri Botanical Garden
_[4] 저널 Comparative floral structure and systematics in Celastrales
_[5] 저널 Rosid radiation and the rapid rise of angiosperm-dominated forests
_[6] 저널 Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta
_[7] 서적 Affinities of Plants: with some observations upon progressive development. page 104 https://books.google[...] Taylor and Walton
_[8] 저널 Malpighiales phylogenetics: Gaining ground on one of the most recalcitrant clades in the angiosperm tree of life
_[9] 저널 Forsellesia Greene (Glossopetalon Gray), a third genus in the Crossosomataceae (Rosinae, Rosales)
_[10] 서적 Crossosomataceae Springer-Verlag
_[11] 저널 Phylogeny of the eudicots: a nearly complete familial analysis based on rbcL gene sequences
_[12] 저널 Phylogeny of Celastraceae Inferred from 26S Nuclear Ribosomal DNA, Phytochrome B, rbcL, atpB, and Morphology
_[13] 저널 Phylogeny and Delimitation of the Celastrales Inferred from Nuclear and Plastid Genes
_[14] 저널 Huerteales sister to Brassicales plus Malvales, and newly circumscribed to include Dipentodon, Gerrardina, Huertea, Perrottetia, and Tapiscia
_[15] 저널 Phylogeny of the Celastreae (Celastraceae) and the relationships of Catha edulis (qat) inferred from morphological characters and nuclear and plastid genes
_[16] 웹사이트 Celastrales in Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since] http://www.mobot.org[...] 2014-12-21
_[17] 저널 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV http://onlinelibrary[...] 2016-04-01