범의귀과

1. 개요

범의귀과는 범의귀목에 속하는 속씨식물 과로, 여러해살이풀이 많으며, 잎은 어긋나고 꽃은 방사 대칭을 이룬다. 과거에는 형태학적 특성에 따라 다양한 분류군을 포함했으나, 분자 계통 발생학 연구를 통해 다계통군임이 밝혀지면서 분류 범위가 축소되었다. 현재는 범의귀아과에 해당하는 33~35개 속, 약 640종을 포함하며, 한국에는 개병풍속, 괭이눈속, 바위떡풀속 등 10개 속이 자생한다. 범의귀과는 약 3800만 년 전에 분화되었으며, 동아시아 또는 북아메리카 서부에서 기원하여 전 세계로 확산되었다.

2. 형태

초본 여러해살이풀(드물게 한해살이풀 또는 두해살이풀)이며, 때로는 다육질 또는 건생 식물이고, 종종 여러해살이 뿌리줄기를 가지고 있다. 잎은 보통 어긋나게 로제트 형태로 기부에 모여 있으며, 때로는 꽃차례 줄기에도 달려 있다. 잎은 보통 단순하며, 드물게 깃털 모양 또는 손바닥 모양으로 복잡하다. 잎 가장자리는 밋밋하거나, 깊게 갈라지거나, 갈라지거나, 톱니 모양 또는 톱니 모양이며, 턱잎이 있는 잎자루가 있다.

꽃차례는 포가 있는 총상 또는 취산 꽃차례이다. 꽃은 자웅동주(양성화)이며, 드물게 단성화(수웅이자웅동주)이다. 방사 대칭(드물게 좌우 대칭)이다. 꽃덮이는 꽃받침통에 위치하며, 이는 자유로울 수도 있고, 씨방과 부분적으로 융합될 수도 있다(이 경우 반하위). 보통 5개의 꽃받침이 있지만, 3~10개일 수도 있으며, 꽃받침통과 융합되어 있으며, 때때로 꽃잎 모양이다. 꽃잎은 발톱 모양이며, 때로는 끝이 갈라지거나 미세하게 해부된다. 꽃은 5~10개의 수술을 가지며, 자유롭고 꽃잎과 반대이며, 꽃밥은 보통 기부에 고정되어 있으며, 길이 방향의 틈으로 열린다. 씨방은 하위에서 반하위이며, 2개(때로는 3개)의 심피는 보통 기부에서 융합되어 있으며, 때로는 자유롭고, 각각 솜털과 머리 모양의 암술머리로 덮여 있다. 밑씨는 소수에서 다수이며, 축심 또는 벽심 태좌를 가지며, 2~3개의 암술대가 있다. 열매는 보통 열개 삭과 또는 골돌과이며, 수많은 작은 씨앗이 있다.

3. 분류

범의귀과는 속씨식물 계통 진화에서 중요한 위치를 차지하며, '범의귀과 유사 종'에서 기원했다. 역사적으로 범의귀과는 다양한 형태학적 분류군을 포함하여 표현형 분류가 어려웠고, 이로 인해 다양한 분류법이 발표되었다.

분자 계통 발생학 연구 결과, 넓은 의미의 범의귀과(광의)는 다계통군으로 밝혀져 최소 10개의 진화 계통으로 나뉘었다. 이에 따라 분류 범위가 축소되고, 많은 아과가 별도의 과로 승격되거나 다른 과로 이동되었다.

좁은 의미의 범의귀과(협의)는 단일 계통군인 범의귀아과에 해당하며, 범의귀목에 속한다. 범의귀과는 까치밥나무아과, 이테아아과, Pterostemonoideae와 함께 범의귀과 연합을 형성하며, 오각형아과와 Tetracarpaeoideae는 핵심 범의귀목 내에서 밀접하게 관련되어 있다.

Chun-Lei Xiang 외 (2012)의 연구에 따르면, 범의귀속(Saxifraga)은 다계통군으로 밝혀져 Cascadia, Micranthes 등의 속으로 분할되었다.

3.1. 하위 분류

분자 데이터는 범의귀과를 크게 범의귀군과 털머위군으로 나눌 수 있으며, 털머위군은 다시 9개의 하위 분지군으로 세분할 수 있음을 보여준다.

* 범의귀군 (범의귀속 (370))
* 털머위군 (나머지 속)
Leptarrhena (Leptarrhena (1), Tanakaea (1))
Saniculiphyllum (Saniculiphyllum (1))
Boykinia (Boykinia (6), Bolandra (2), Hieronymusia (1), Jepsonia (3), Sullivantia (3), Suksdorfia (2), Telesonix (2))
Astilbe (노루오줌속 (23), Saxifragopsis (1))
Heuchera (Heuchera (36), Bensoniella (1), Conimitella (1), Elmera (1), Lithophragma (10), 나도범의귀속 (20), Tellima (1), 헐떡이풀속 (3), Tolmiea (1))
Cascadia (Cascadia (1), Saxifragodes (1))
Darmera (Darmera (1), 개병풍속 (1), 돌부채속 (10), 돌단풍속 (1), Oresitrophe (1), 도깨비부채속 (5))
Peltoboykinia (Peltoboykinia (1), 괭이눈속 (55))
** Micranthes (범의귀속 (70))

협의의 범의귀과는 약 33~35개 속과 약 640종을 가지고 있다. 이 중 절반 가량(33개 중 18개)은 단형속이지만, 범의귀속(Saxifraga)은 약 400종을 포함하며, 일반적으로 여러 절로 나뉜다.

3.2. 한국의 주요 속

* 범의귀속(아스틸베)
* 바위취속(바위취)
* 보이키니아속(보이키니아)
* 네코노메소우속
* 바위취속(바위취)
* 미크란테스속 - 검은구름풀, 치시마바위취, 부겐빌레아 등
* 참대풀속 - 에조노참대풀, 코참대풀 등
* 무크데니아속
* 펠토보이키니아속 - 야와타소우, 와타나베소우
* 로저시아속 - 야글마소우
* 범의귀속 - 범의귀, 다이몬지소우 등
* 타나카이아속
* 즈다야쿠슈속 - 즈다야쿠슈

4. 계통

범의귀과는 속씨식물 계통에서 핵심적인 위치를 차지하며, 오랫동안 "범의귀과 유사 종"의 조상으로 여겨졌다. 역사적으로 범의귀과는 매우 다양한 형태학적 분류군을 포함했기 때문에, 표현형을 분류하고 특징짓는 것이 매우 어려웠다. 그 결과, 크론퀴스트(1981), 달그렌(1983), 엥글러(1890), 허친슨(1973) 등 다양한 분류 체계가 발표되었고, 이들은 속씨식물과의 관계와 내부 구조에서 상당한 차이를 보였다. 가장 넓은 범위의 분류에서는 17개의 아과를 포함하기도 했다. (광의의 범의귀과(s.l.))

최근에는 분자 계통 발생학 연구를 통해 광의의 범의귀과가 다계통군이며, 최소 10개의 진화 계통을 가지고 있다는 것이 밝혀졌다. 이에 따라 분류 범위가 축소되었고, 많은 아과가 별도의 과로 승격되거나 다른 과의 구성 요소로 배치되었다. 예를 들어 범의귀아과는 매자나무과로 승격되었다가 무환자나무목에 속하는 매자나무과의 아과가 되었고, 수국아과는 층층나무목에 속하는 수국과가 되었다.

축소된 범의귀과는 협의의 범의귀과(s.s.)로 불리며, 자연적인 단일 계통군인 범의귀아과에 해당한다. 이 축소된 범의귀과는 범의귀목에 속하며, 범의귀목 내에서 까치밥나무아과, 이테아아과, Pterostemonoideae와 함께 범의귀과 연합을 형성한다. 오각형아과와 Tetracarpaeoideae는 핵심 범의귀목 내에서 밀접하게 관련되어 있으며, 나머지 아과는 진정장미군 및 국화군 분지 내의 더 먼 목으로 이동되었다.

범의귀과 크라운 그룹은 약 3800만 년 전(중기~후기 에오세)에 유전적 분화를 겪었으며, 두 개의 주요 계통은 약 3000만 년 전(후기 마이오세/초기 올리고세)에 분화되었다. 오늘날의 heucheroid 다양성은 마이오세보다 늦게 나타났다. 조상 범의귀과는 동아시아 또는 북아메리카 서부에서 출현하여 서쪽으로 유럽, 남쪽으로 남아메리카로 확산되었으며, 에오세부터 후기 마이오세까지 베링 육교를 통해 식물 이동이 이루어졌다.

다음은 Chun-Lei Xiang 외 (2012)의 연구에 따른 계통수이다. 이 연구에서 오래된 범의귀속(Saxifraga)은 다계통군으로 밝혀져 Cascadia, Micranthes 등의 속으로 분할되었다.