후에르테아목

3. 형태적 특징

후에르테아목(Huerteales)에 속한 식물은 모두 목본성 식물이다. 잎은 어긋나며(잎의 배열), 가장자리는 톱니 모양이다. 꽃차례는 취산꽃차례이지만, 때로는 거의 총상꽃차례 또는 산형꽃차례에 가깝다. 꽃받침, 꽃부리, 수술의 기부는 합쳐져 꽃턱(hypanthium)을 형성하는데, 경우에 따라 매우 짧을 수 있다. 씨방은 적어도 상단부에서 1실이며, 심피(carpel)당 1개 또는 2개의 배주를 가진다. 심피의 수는 다양하다.

다음과 같은 특징도 후에르테아목에서 일반적으로 발견되지만, 아래에 언급된 예외가 있다.

• '''게라르디나속(Gerrardina)'''은 다른 후에르테아목 식물과 달리, 수술이 꽃잎과 마주보는 것이 아니라 꽃받침과 마주 본다.
• '''디펜토돈속(Dipentodon)'''과 '''페로테티아속(Perrottetia)'''은 꽃받침과 꽃부리가 잘 구분되지 않고 서로 비슷하다는 점에서 독특하다.
• '''타피스시아속(Tapiscia)'''과 '''후에르테아속(Huertea)'''은 꽃받침 통을 가지고 있으며, 잎은 단순잎이 아닌 겹잎이다.
• '''타피스시아속(Tapiscia)'''은 1개의 배주를 가진 1실의 씨방을 가지고 있다.^[9]
• '''후에르테아속(Huertea)'''은 2개의 배주를 가진 1실 또는 각각 1개의 배주를 가진 2실의 씨방을 가지고 있다.^[8]
• '''게라르디나속(Gerrardina)''', '''디펜토돈속(Dipentodon)''', '''페로테티아속(Perrottetia)'''은 각 실에 2개의 배주를 가진다.
• '''타피스시아속(Tapiscia)'''에는 이 목의 특징인 꿀샘(nectar)이 없다.
• '''후에르테아속(Huertea)'''에는 턱잎이 없다.

4. 계통 분류

다음은 장미군 속씨식물의 계통 분류이다.^[49]

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! 장미군

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| 포도목

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| 콩군

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| 남가새목

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| COM군

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| 질소고정군

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| 아욱군

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| 크로소소마목

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| 피크람니아목

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| 무환자나무목

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| '''후에르테아목'''

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2013년 크리스텐휴즈 등(M. J. M. CHRISTENHUSZ ''et al.'')의 연구에 기반한 후에르테아목의 계통 분류는 다음과 같다.^[50]

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! 후에르테아목

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| 페테나이아과

| 페테나이아속

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| 게라르디나과

| 게라르디나속

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| 타피스키아과

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| 디펜토돈과

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21세기 첫 10년까지, 후에르테아목에 속하는 5개 속은 일반적으로 서로 관련이 없는 세 개의 과로 분류되었다. 타피스키아속과 후에르테아속은 오랫동안 서로 관련이 있는 것으로 알려져 있었다. 대부분의 저자들은 이들을 무환자나무목의 무환자나무과에 속하는 것으로 분류하였다. 아르멘 타크타잔은 1987년에 타피스키아과를 설정하고 무환자나무목에 배치하였지만, 이러한 분류는 다른 많은 사람들에게 받아들여지지 않았고, 계통 발생 분석으로도 증명되지 않았다. 그 이후 무환자나무과는 분류 범위가 재정의되어 더 이상 타피스키아속과 후에르테아속을 포함하지 않으며, 십자화목에 속한다.^[14][15]

20세기 대부분 동안, 게라르디나속과 디펜토돈속은 일반적으로 팥꽃나무과에 속하는 것으로 분류되었는데, 이 과는 현재 소수의 분류학자들에 의해서만 인정되고 있으며, 그 경우에도 버드나무과로 여겨진다.^[16][17] 한편, 페로테티아속은 상당한 의문 속에 노박덩굴과에 배치되었다.^[18]

디펜토돈속이 1911년에 명명된 이후, 타피스키아속과 후에르테아속과 관련이 있을 수 있다는 제안이 가끔씩 있었다.^[5] 2001년에 알렉산더 도웰드(Alexander Doweld)는 후에르테아목을 설정하고, 타피스키아속, 후에르테아속, 디펜토돈속으로 구성되도록 정의하였다.^[19][20] 이러한 분류는 이후 분자 계통 발생 연구에 의해 뒷받침되었다.^[5] 2006년, DNA 염기서열 연구는 페로테티아속이 노박덩굴목에 잘못 배치되었으며, 후에르테아목에서 디펜토돈속의 자매군임을 보여주었다.^[18] 또한 2006년에는 게라르디나속이 장미군에 속하는 것으로 밝혀졌지만, 이 그룹 내에서의 위치는 불확실하게 남아 있었다.^[7]

2009년, 안드레아스 보어버그(Andreas Worberg)와 공동 저자들은 후에르테아목의 모든 속을 포함하는 최초의 계통 발생 연구를 수행했다. 이 연구를 통해 후에르테아목의 계통 발생과 장미군의 네 목 사이의 관계가 밝혀졌다.^[5]

아래의 계통 발생도는 보어버그(Worberg) 등이 제시한 것이다. 단형 속은 종명으로 표시되어 있다.

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| 무환자나무목

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! 후에르테아목

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5. 역사

21세기 초까지 후에르테아목에 속하는 5개 속은 서로 관련이 없는 세 개의 과로 분류되었다. *타피스키아속*과 *후에르테아속*은 오랫동안 서로 관련이 있는 것으로 알려져, 대부분의 학자들은 이들을 무환자나무목의 미역취과로 분류하였다. 아르멘 타크타잔은 1987년 무환자나무목에 타피스키아과를 신설했지만, 이 분류는 널리 받아들여지지 않았고 계통 발생 분석으로도 증명되지 않았다.^[14][15] 이후 미역취과는 *타피스키아속*과 *후에르테아속*을 포함하지 않고 십자매목에 속하는 것으로 재정의되었다.^[14][15]

20세기 대부분 동안 *게라르디나속*과 *디펜토돈속*은 팥꽃나무과로 분류되었으나, 이 과는 현재 소수의 분류학자들만 인정하며, 그나마도 버드나무과의 일부로 간주한다.^[16][17] 한편, *페로테티아속*은 노박덩굴과에 속하는 것으로 여겨졌으나, 이는 불확실한 분류였다.^[18]

1911년 *디펜토돈속*이 명명된 이후, *타피스키아속* 및 *후에르테아속*과의 관련성이 종종 제기되었다.^[5] 2001년 알렉산더 도웰드는 후에르테아목을 신설하고 *타피스키아속*, *후에르테아속*, *디펜토돈속*을 포함시켰다.^[19][20] 이 분류는 분자 계통 발생 연구를 통해 지지받았다.^[5] 2006년 DNA 염기서열 연구 결과 *페로테티아속*은 노박덩굴목이 아닌 후에르테아목에 속하며, *디펜토돈속*의 자매군인 것으로 밝혀졌다.^[18] 같은 해 *게라르디나속*은 장미군에 속하는 것으로 확인되었으나, 장미군 내에서의 정확한 위치는 불분명했다.^[7]

2009년 안드레아스 보어버그와 동료 연구자들은 후에르테아목의 모든 속을 포함하는 최초의 계통 발생 연구를 수행하여, 이 목의 계통 발생과 장미군 내 네 목 사이의 관계를 밝혀냈다.^[5]

참조

_[1] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
_[2] 웹사이트 Huerteales Missouri Botanical Garden Website
_[3] 논문 Rosid radiation and the rapid rise of angiosperm-dominated forests 2009-03-10
_[4] 논문 Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta http://www.phylodive[...]
_[5] 논문 Huerteales sister to Brassicales plus Malvales, and newly circumscribed to include Dipentodon, Gerrardina, Huertea, Perrottetia, and Tapiscia
_[6] 논문 Petenaeaceae, a new angiosperm family in Huerteales with a distant relationship to Gerrardina (Gerrardinaceae)
_[7] 논문 Gerrardinaceae: a new family of African flowering plants unresolved among Brassicales, Huerteales, Malvales, and Sapindales
_[8] 서적 Tapisciaceae Springer-Verlag
_[9] 서적 Tapisciaceae Science Press; Missouri Botanical Garden Press
_[10] 서적 Flowering Plant Families of the World Firefly Books
_[11] 서적 Dipentodontaceae Science Press; Missouri Botanical Garden Press
_[12] 서적 Celastraceae Springer-Verlag
_[13] 논문 Comparative floral structure and systematics in Celastrales
_[14] 서적 Staphyleaceae Springer-Verlag
_[15] 논문 Description and Phylogenetic Position of a New Angiosperm Family, Guamatelaceae, Inferred from Chloroplast rbcL, atpB, and matK Sequences
_[16] 논문 When in doubt, put it in Flacourtiaceae: a molecular phylogenetic analysis based on plastid rbcL DNA sequences
_[17] 서적 Salicaceae Springer-Verlag
_[18] 논문 Phylogeny and Delimitation of the Celastrales Inferred from Nuclear and Plastid Genes
_[19] 웹사이트 A Checklist of Family and Suprafamilial Names for Extant Vascular Plants
_[20] 서적 Tentamen Systematis Plantarum Vascularium (Tracheophyta)
_[21] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III http://www3.intersci[...] 2013-07-06
_[22] 웹사이트 Huerteales Missouri Botanical Garden Website
_[23] 논문 Rosid radiation and the rapid rise of angiosperm-dominated forests http://www.pnas.org/[...] 2009-03-10
_[24] 논문 Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta http://www.phylodive[...]
_[25] 논문 Huerteales sister to Brassicales plus Malvales, and newly circumscribed to include Dipentodon, Gerrardina, Huertea, Perrottetia, and Tapiscia
_[26] 논문 Petenaeaceae, a new angiosperm family in Huerteales with a distant relationship to Gerrardina (Gerrardinaceae)
_[27] 논문 Gerrardinaceae: a new family of African flowering plants unresolved among Brassicales, Huerteales, Malvales, and Sapindales
_[28] 서적 Tapisciaceae Springer-Verlag
_[29] 서적 Tapisciaceae Science Press; Missouri Botanical Garden Press
_[30] 서적 Flowering Plant Families of the World Firefly Books
_[31] 서적 Dipentodontaceae Science Press; Missouri Botanical Garden Press
_[32] 서적 Celastraceae Springer-Verlag
_[33] 논문 Comparative floral structure and systematics in Celastrales
_[34] 서적 Staphyleaceae Springer-Verlag
_[35] 논문 Description and Phylogenetic Position of a New Angiosperm Family, Guamatelaceae, Inferred from Chloroplast rbcL, atpB, and matK Sequences
_[36] 논문 When in doubt, put it in Flacourtiaceae: a molecular phylogenetic analysis based on plastid rbcL DNA sequences
_[37] 논문 Salicaceae Springer-Verlag
_[38] 논문 Phylogeny and Delimitation of the Celastrales Inferred from Nuclear and Plastid Genes
_[39] 서적 Tentamen Systematis Plantarum Vascularium (Tracheophyta) 2001-12-23
_[40] 웹사이트 A Checklist of Family and Suprafamilial Names for Extant Vascular Plants
_[41] 웹사이트 Huerteales Missouri Botanical Garden Website
_[42] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III http://www3.intersci[...]
_[43] 논문 Rosid radiation and the rapid rise of angiosperm-dominated forests http://www.pnas.org/[...] 2009-03-10
_[44] 논문 Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta http://www.phylodive[...] 2011-05-25
_[45] 논문 Huerteales sister to Brassicales plus Malvales, and newly circumscribed to include Dipentodon, Gerrardina, Huertea, Perrottetia, and Tapiscia
_[46] 논문 Gerrardinaceae: a new family of African flowering plants unresolved among Brassicales, Huerteales, Malvales, and Sapindales
_[47] 논문 Tapisciaceae Springer-Verlag
_[48] 논문 Tapisciaceae Science Press
_[49] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV http://onlinelibrary[...] 2016-04-01
_[50] 논문 Petenaeaceae, a new angiosperm family in Huerteales with a distant relationship to Gerrardina (Gerrardinaceae) https://onlinelibrar[...] 2020-02-25