말피기아목
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1. 개요
말피기아목은 장미군 속씨식물의 한 목으로, 39과 716속 15,935종을 포함한다. 이 목은 COM 계통에 속하며, 분자계통학적 연구를 통해 단계통군임이 밝혀졌다. 말피기아목은 다양한 형태적 특징을 보이며, 열대 기생식물인 라플레시아속에서부터 온대 수목 및 초본식물인 버드나무속에 이르기까지 다양한 식물을 포함한다. 한국에서는 버드나무과, 제비꽃과, 물레나물과, 대극과 식물이 자생한다.
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2. 계통 분류
말피기아목은 장미군 속씨식물의 계통 분류에서 중요한 위치를 차지한다. 장미군은 크게 콩군과 아욱군으로 나뉘며, 말피기아목은 콩군 내 COM군에 속한다.[32] COM군에는 노박덩굴목, 괭이밥목, 말피기아목이 포함된다.[6] 일부 학자들은 후아목을 괭이밥목에서 분리하여 COM군에 포함시키기도 한다.[7]
말피기아목은 진정장미군 I에 속하지만, 계통 분류상 장미군 II (말비드)에 더 가깝다.[10]
말피기아목의 계통 분류는 분자계통유전학 연구를 통해 많은 변화를 겪었다. 1993년 ''rbcL'' 유전자 DNA 염기서열 분석을 통해 이전에는 알려지지 않았던 로지드 그룹이 발견되었고,[15] 이는 말피기아목의 재구성에 큰 영향을 미쳤다.
2012년 Xi 등의 연구에서는 82개 엽록체 유전자 분석을 통해 12개의 추가 분지군과 3개의 주요 기저 분지군을 확인하여 말피기아목의 계통을 더 명확하게 밝혔다.[24][25]
다음은 말피기아목의 계통 분류를 나타낸다.[33][34]
말피기아목은 39개 과, 716개 속, 15,935개 종을 포함하는 매우 큰 목이다.[31] 형태적 다양성이 매우 커서 라플레시아속과 같이 큰 꽃을 가진 기생식물부터 버드나무속과 같이 작고 단순한 꽃을 가진 온대 식물까지 다양한 종류가 있다.
2. 1. 주요 과 (Family)
말피기아목은 분자계통학적 연구에서 강력한 지지를 받는 단계통군이다.[2] 2003년 APG II 분류 체계 발표 이후, 말피기아목의 범위에는 약간의 변화가 있었다. 프리디스카과(Peridiscaceae)는 속이 확장되었다가 돌꽃목(Saxifragales)으로 옮겨졌다.[2][17]
말피기아목은 COM 계통군에 속하며, 여기에는 감탕나무목, 괭이밥목, 그리고 말피기아목이 포함된다.[6] 일부 학자들은 후아목을 추가하여 후아과를 괭이밥목에서 분리하기도 한다.[7]
[1]
논문
Angiosperm diversification through time
3. 형태적 다양성
2009년 말까지 키릴롭시스속(Cyrillopsis)(익소난타스과(Ixonanthaceae)), 센트로플라쿠스속(Centroplacus)(센트로플라카과(Centroplacaceae)), 베사속(Bhesa)(센트로플라카과(Centroplacaceae)), 아뉴로푸스속(Aneulophus)(에리트록시과(Erythroxylaceae)), 플로이아리움속(Ploiarium)(보네티아과(Bonnetiaceae)), 트리코스테파누스속(Trichostephanus)(사미다과(Samydaceae)), 사프리아속(Sapria)(라플레시아과(Rafflesiaceae)), 리잔테스속(Rhizanthes)(라플레시아과(Rafflesiaceae)), 라플레시아속(Rafflesia)(라플레시아과(Rafflesiaceae)) 등의 속들이 말피기아목 구성원으로 추가되거나 확인되었다.[2]
말피기아목 내 일부 과의 경계도 변화했는데, 특히 클루시아과(Clusiaceae)에서 칼로필룸과(Calophyllaceae)가 분리된 것이 주목할 만하다. 이는 칼로필룸과가 다계통군(paraphyletic)임이 밝혀졌기 때문이다.[2] 과의 경계에 대한 의견 차이도 존재하는데, 예를 들어 사미다과(Samydaceae)와 스키포스테기아과(Scyphostegiaceae)는 독립된 과로 인정되거나 넓은 범위의 버드나무과(Salicaceae)에 포함될 수 있다.[18]
말피기아목은 거대한 꽃을 가진 열대 기생식물인 라플레시아속(Rafflesia)에서부터 작고 단순한 꽃을 가진 온대 수목 및 초본식물인 버드나무속(Salix)에 이르기까지 엄청난 형태적 다양성을 보인다. 구성원들은 종종 톱니 모양의 잎을 가지며, 톱니에는 밀집되고 종종 낙엽성인 끝으로 들어가는 단일 맥이 있다.[19] 또한, 제일라놀(zeylanol)이 최근 발라놉스속(Balanops)과 디카페탈룸속(Dichapetalum)에서 발견되었는데,[20] 이들은 발라놉스군에 속한다.
4. 진화
최근 연구에서는 말피기아목을 넓은 의미의 괭이밥목(후아과 포함)의 자매군으로 보기도 하지만,[2][8] 다른 연구에서는 다른 계통 분류를 제시하기도 한다.[1][6][9]
COM 계통군은 진정장미군 (장미군 I)에 속하지만, 말비드(malvids) (장미군 II)에도 속한다.[10] 이들은 오랫동안 장미군에 속하는 것으로 알려져 왔다.
샤를 플뤼미에는 마르첼로 말피기의 연구를 기리기 위해 ''말피기아속''(Malpighia)을 명명했다. ''말피기아속''은 말피기과(Malpighiaceae)의 표준속이다.
말피기과는 앙투안 로랑 드 쥐시외가 1789년 ''Genera Plantarum''에서 만든 목 중 하나의 표준과였다.[11] 프리드리히 폰 베르히톨트와 얀 스바토플루크 프레슬은 1820년에 그러한 목을 기술했다.[12] 현대 분류학자들과 달리 이들은 목 이름에 "ales" 접미사를 사용하지 않았다. "Malpighiales"라는 이름은 카를 프리드리히 필립 폰 마르티우스에서 기인한다고도 하지만, 20세기에는 존 허치슨과 관련이 있었다.[13]
한스 랄리어는 1912년 논문에서 현재 말피기아목에 포함되는 여러 과들을 예측했다.[14]
분자계통유전학 혁명은 이 목의 재구성을 가져왔다.[15] 1993년 ''rbcL'' 유전자 DNA 염기서열을 기반으로 한 연구는 이전 분류 체계와 다른 로지드 그룹을 발견했다. 속씨식물 계통 분류 그룹은 허치슨의 이름을 부활시켰지만, 그의 Malpighiales 개념은 현재 Celastrales과 Oxalidales에 있는 많은 부분을 포함했다.[16]
말피기아목은 단계통군이며, 분자계통학적 연구에서 강력한 지지를 받는다.[15] 2003년 APG II 분류 체계 이후, 프리디스카과(Peridiscaceae)가 돌꽃목(Saxifragales)으로 옮겨지는 등 사소한 변화가 있었다.[2][17]
키릴롭시스속(Cyrillopsis), 센트로플라쿠스속(Centroplacus), 베사속(Bhesa) 등 여러 속들이 말피기아목에 추가되거나 확인되었다.[2]
클루시아과(Clusiaceae)에서 칼로필룸과(Calophyllaceae)가 분리되는 등 과 경계 변화도 있었다.[2] 사미다과(Samydaceae)와 스키포스테기아과(Scyphostegiaceae)를 버드나무과(Salicaceae)에 포함할지에 대한 의견 차이도 존재한다.[18]
말피기아목은 라플레시아속(Rafflesia)부터 버드나무속(Salix)까지 형태적 다양성이 커서 표현형적 특징을 나타내기 어렵다.[15] 구성원들은 종종 톱니 모양 잎을 가지며, 톱니는 밀집되고 낙엽성인 끝으로 들어가는 단일 맥을 가진다.[19] 발라놉스속(Balanops)과 디카페탈룸속(Dichapetalum)에서 제일라놀(zeylanol)이 발견되기도 했다.[20] 전통적인 제비꽃목(Violales)과 관련된 여러 과들이 말피기아목에 포함되며, 플라쿠르티아과(Flacourtiaceae)는 다계통군으로 밝혀져 구성원들이 아카리아과(Achariaceae)와 버드나무과(Salicaceae)로 옮겨졌다.[19] 스키포스테기아과(Scyphostegiaceae)는 버드나무과(Salicaceae)에 통합되었다.
말피기아목의 계통 발생은 16개 분지군으로 이루어진 미해결 다계통 분기이다.[15] 완전한 해결에는 많은 DNA 서열 데이터가 필요할 것으로 추정된다.[22] 꿀풀목(Lamiales)과 유사한 상황이다.[23] Wurdack과 Davis (2009)의 연구 결과, 2012년, Xi 등의 연구,[24][25] 그리고 2016년 피자식물 계통 분류 그룹(APG IV) 분류에서 이루어진 변화[24]는 문서에 제시되어 있다.
참조
[2]
논문
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[3]
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[7]
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