두루미목
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1. 개요
두루미목은 조류의 한 목으로, 전통적으로 뜸부기과, 두루미과 등을 포함했지만, 분자 계통 연구를 통해 분류가 재정립되었다. 현재는 뜸부기아목과 두루미아목으로 나뉘며, 뜸부기과, 쇠뜸부기과, 물닭과, 두루미과, 아람과, 나팔새과 등이 포함된다. 카구, 물총새, 카리아미과, 느시과 등은 두루미목에서 분리되어 별도의 목으로 분류된다. 두루미목은 신조류 내에서 가장 오래된 계통 중 하나로, 다양한 화석 종이 존재한다.
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| 두루미목 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분포 | |
| 기본 정보 | |
| 학명 | Gruiformes |
| 명명자 | 보나파르트, 1854 |
| 로마자 표기 | Gruiformes |
| 생물학적 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 조강 |
| 하강 | 신악류 |
| 상목 | 신조류 |
| 목 | 두루미목 |
| 하위 분류 (현생) | |
| 과 | 두루미과 아람과 나팔새과 히레발새과 뜸부기과 아프리카뜸부기과 |
| 과거 포함 과 | |
| 화석 기록 | |
| 화석 범위 | 팔레오세 – 홀로세 |
| 화석 범위 (숫자) | 60-0 백만 년 전 |
| 추정 기원 | 분자 시계 분석 기반으로 더 이른 기원 가능성 있음. |
| 이미지 | |
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| 기타 | |
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2. 역사
2. 1. 전통적 분류
전통적으로 두루미목(Gruiformes)으로 분류되었던 조류 중 상과(superfamily) 이상의 계통 분류군(자연 분류군)은 두 개뿐이다.[4] 뜸부기과(Rallidae), 쇠뜸부기과(Sarothruridae), 물닭과(Heliornithidae), 멸종된 뉴질랜드 뜸부기과(Aptornithidae), 나팔새과(Psophiidae), 아람과(Aramidae), 두루미과(Gruidae)는 두루미아목(Grues)을 구성하며 "핵심 두루미목(core-Gruiformes)"이라고 부른다.[4]독일 조류 비교 해부학자 막스 휘어브링거(Max Fürbringer)는 1888년에 두루미목을 확립했다. 그러나 수십 년 동안 많은 조류학자들은 두루미목 구성원들이 다른 그룹과 더 밀접하게 관련되어 있다고 제안했다.[4] 올슨과 스테드먼(Olson and Steadman)은 1981년에 오스트레일리아평원새과(Pedionomidae)가 도요목(Charadriiformes)의 구성원이라는 것을 인식하여 전통적인 두루미목을 해체했다.[4] 이는 DNA-DNA 혼성화 및 유전자좌 분석 연구를 통해 확인되었다. Sibley와 Ahlquist는 DNA-DNA 혼성화 거리에 기반하여 풀밭뜸부기과(Turnicidae)를 두루미목에서 제거했다.[4]
1997년 Houde et al.은 12S 리보솜 DNA 서열을 사용하여 두루미목의 다계통에 대한 분자 유전적 증거를 제시했다. 이후 연구에서 전통적인 두루미목은 5~7개의 관련 없는 분류군으로 구성된다는 것이 밝혀졌다.[4] Fain and Houde는 2004년에 신조류(Neoaves)를 메타베스(Metaves)와 코로나베스(Coronaves)의 두 분류군으로 나눌 수 있다고 제안했지만, 메타베스가 단계통군이 아닐 수 있다는 것이 제기되었다.[4]
카구와 물총새는 서로 가장 가까운 친척이며, 멸종된 뉴질랜드 뜸부기과와 함께 독립적인 곤드와나 계통을 구성한다고 제안되었지만, 이들은 곤드와나 분열 후 오랫동안 서로 분기된 것으로 여겨진다.[4] 카리아미과와 오티디과는 신조류 수조류 내에서 별개의 계통을 나타낸다.
2. 2. 분자 계통 연구와 재분류
전통적으로 두루미목(Gruiformes)으로 분류되었던 조류 중 두루미아목(Grues)만이 진정한 두루미목이다.[4] 두루미아목에는 뜸부기과(Rallidae), 쇠뜸부기과(Sarothruridae), 물닭과(Heliornithidae), 멸종된 뉴질랜드 뜸부기과(Aptornithidae), 나팔새과(Psophiidae), 아람과(Aramidae), 두루미과(Gruidae)가 포함된다.[4]독일 조류 비교 해부학자 막스 휘어브링거(Max Fürbringer)가 1888년 전통적인 두루미목 분류 체계를 확립했다. 그러나 이후 많은 조류학자들은 두루미목 구성원들이 다른 그룹과 더 가깝다고 제안했다. 올슨과 스테드먼(Olson and Steadman, 1981)은 오스트레일리아평원새과(Pedionomidae)가 도요목(Charadriiformes)의 구성원임을 밝혀냈다. 이는 DNA-DNA 혼성화(Sibley와 Ahlquist, 1990) 및 유전자좌 분석(Paton et al., 2003; Paton and Baker, 2006; Fain and Houde, 2004, 2006)으로 확인되었다. Sibley와 Ahlquist는 풀밭뜸부기과(Turnicidae)를 두루미목에서 제외했다.
1997년 Houde et al.은 12S 리보솜 DNA 서열을 통해 두루미목의 다계통에 대한 분자 유전적 증거를 제시했다. 이후 추가 서열 데이터를 바탕으로, 전통적인 두루미목은 5~7개의 관련 없는 분류군으로 구성됨이 입증되었다(Fain and Houde 2004, Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008).
Fain and Houde(2004)는 신조류(Neoaves)를 메타베스(Metaves)와 코로나베스(Coronaves)로 나누었지만, 메타베스가 단계통군이 아닐 수 있다는 의견이 제시되었다(Fain and Houde 2004, Ericson ''et al.'' 2006, Hackett ''et al.'' 2008). 카구(Rhynochetidae)와 물총새(Eurypygidae)는 메타베스 내에서 그룹화되지만, 다른 "두루미목" 계통은 코로나베스 내의 여러 조류와 그룹화된다.
카구와 물총새는 서로 가장 가까운 친척이다. 이들은 멸종된 뉴질랜드 뜸부기과와 함께 곤드와나 계통을 구성한다고 제안되었지만(Cracraft 2001), 물총새와 카구는 곤드와나 분열 이후 분기되었고, 멸종된 뜸부기과는 두루미아목(Grues)의 구성원이다(Houde ''et al.'' 1997, Houde 2009). 카리아미과와 오티디과는 신조류 수조류 내에서 별개의 계통을 나타낸다.
3. 하위 분류
두루미목은 다음과 같은 하위 분류를 가진다.[11][12]
- 뜸부기아목(Ralli)
- * 뜸부기과(Rallidae)
- * 난쟁이쇠뜸부기과(Sarothruridae)
- * 지느러미발과(Heliornithidae)
- * † Aptornithidae
- 두루미아목(Grui)
- * 두루미과(Gruidae)
- * 두루미사촌과(Aramidae)
- * 나팔새과(Psophiidae)
다음 과들은 두루미목에 속하는지 여부가 불확실하다.
- 느시사촌과(Cariamidae) - 별도의 느시사촌목(Cariamae)으로 분류
- 느시과(Otididae) - 별도의 느시목(Otidiformes)으로 분류
- 뱀눈새과(Eurypygidae) - 별도의 뱀눈새목(Eurypygiformes)으로 분류
- 카구과(Rhynochetidae) - 별도의 뱀눈새목(Eurypygiformes)으로 분류
- 메사이트과(Mesitornithidae) - 별도의 메사이트목(Mesitornithiformes)으로 분류
두루미과(Gruidae)는 목과 다리가 긴 대형 조류로, 단정학, 검은목두루미, 캐나다두루미 등이 속한다. 뜸부기과(Rallidae)는 두루미목 중에서 가장 많은 종을 포함하며, 비행 능력이 낮거나 날지 못하는 종도 있다. 제주뜸부기 등이 뜸부기과에 속한다.
이전에는 '두루미목의 핵심'이라는 의미의 core‐gruiformes영어 그룹에는 다음 분류군들이 포함되었다.
- 두루미목
- * 두루미과
- 두루미못도래목
- * 두루미못도래과
- 잡색도요새목
- * 잡색도요새과
- * 카구과
- 뜸부기못도래목
- * 뜸부기못도래과
이들 목은 잡색도요새목을 제외하고 과거에는 각각 아목으로 취급되었다. 잡색도요새목은 근연 관계가 밝혀진 잡색도요새아목과 카구아목을 합친 것이다.
메추라기과 (Turnicidae)와 칼깃메추라기과 (Pedionomidae)는 외형이 메추라기와 비슷한 소형 조류로, 이전에는 메추라기아목(Turnices)으로 분류되었다. Sibley 등은 메추라기과를 단독의 메추라기목으로 분류하고, 칼깃메추라기과를 황새목에 포함시키기도 했다. Paton et al., 2003; Fain & Houde, 2004는 메추라기과를 두루미목에 포함시켰다.
†포루스라쿠스과(Phorusrhacidae)는 날지 못하는 육식 조류로, 포루스라쿠스 등이 속했었다. 이들은 노간모도기아목(Cariamae)에 속하는 과였지만, 분자 계통학에 따른 노간모도기목(Cariamiformes)에 속하는지 여부는 불확실하다.
4. 계통 분류
2021년 브라운(Braun)과 킴볼(Kimball) 등의 연구에 의한 신조류 계통 분류이다.[14]
'''두루미목'''[7][8]
- 과 †송지아과
- * 속 †''송지아''
- '''아목 두루미아목'''
- * 상과 두루미상과
- ** 과 †게라노이데과
- ** 과 †파르비그루과
속 †''파르비그루스''
속 †''루펠랄루스''
- ** 과 아람과 (림프킨)
속 †''바디스토르니스''
속 ''아람'' (림프킨)
- ** 과 나팔새과
속 ''나팔새''
- ** 과 †에오그루과
속 †''소노그루스''
속 †''에오그루스''
아과 †에르길로르니스아과
* 속 †''에르길로르니스''
* 속 †''암피펠라르구스''
* 속 †''우르미오르니스''
- ** 과 두루미과
속 †''카무시아''
아과 왕관두루미아과
* 속 †''아람오르니스''
* 속 †''게라놉시스''
* 속 †''에오발레아리카''
* 속 ''왕관두루미속'' (왕관두루미)
아과 두루미아과
* 속 †''"Grus" conferta''
* 속 †''"Probalearica" mongolica''
* 속 †''팔레오그루스''
* 속 ''Antigone''
* 속 ''흰두루미속''
* 속 ''Grus'' (두루미)
- '''아목 뜸부기아목'''
- * 과 †압토르니스과
- ** 속 †''압토르니스''
- * 과 솜꼬리뜸부기과
- ** 속 ''멘토크렉스'' (숲뜸부기)
- ** 속 ''솜꼬리뜸부기속'' (솜꼬리뜸부기)
- * 과 물닭과
- ** 속 ''헬리오파이스'' (아시아/가면물닭)
- ** 속 ''포디카'' (아프리카물닭)
- ** 속 ''물닭속'' (물닭, 아메리카물닭)
- * 과 뜸부기과
- ** 속 †''알레토르니스''
- ** 속 †''아우스트랄루스''
- ** 속 †''바젤랄루스''
- ** 속 †''벨기랄루스''
- ** 속 †''카펠리랄루스'' (붓촉부리뜸부기)
- ** 속 †''크레코이데스''
- ** 속 †''에오크렉스''
- ** 속 †''우리오노투스''
- ** 속 †''푸리칼레토르니스''
- ** 속 †''호바크렉스'' (호바물닭)
- ** 속 †''이비돕시스''
- ** 속 †''라티폰스''
- ** 속 †''미오풀리카''
- ** 속 †''미오랄루스''
- ** 속 †''네소팔라리스''
- ** 속 †''팔레오아라미데스''
- ** 속 †''팔레오랄루스''
- ** 속 †''파라오르티고메트라''
- ** 속 †''파르비랄루스''
- ** 속 †''파스투슈키니아''
- ** 속 †''퀘르시랄루스''
- ** 속 †''랄리크렉스''
- ** 속 †''레나노랄루스''
- ** 속 †''비티랄루스'' (비티 레부 뜸부기)
- ** 속 †''완슈이나''
- ** 속 †''영오르니스''
- ** 속 †뜸부기과 속명 및 종명 미상 (바베이도스 뜸부기)
- ** 속 †뜸부기과 속명 및 종명 미상 (이스터섬 뜸부기)
- ** 속 †뜸부기과 속명 및 종명 미상 (페르난두 디 노로냐 뜸부기)
- ** 속 †뜸부기과 속명 및 종명 미상 (타히티 "거위”)
- ** 속 †뜸부기과 속명 및 종명 미상 (보카악 "큰종다리")
- ** 속 †뜸부기과 속명 및 종명 미상 ('암스테르담 섬' 뜸부기)
- ** 속 ''루제티우스'' (루제 뜸부기)
- ** 아과 뜸부기아과
속 †''플레이스토랄루스'' (플레밍 뜸부기)
속 ''아누롤림나스'' (밤색머리뜸부기)
속 ''비엔시스'' (마다가스카르 뜸부기)
속 ''랄리큘라'' (숲뜸부기)
속 ''뜸부기속''
속 †''아파나프테릭스'' (모리셔스/붉은 뜸부기)
속 †''에리트로마쿠스'' (로드리게스 뜸부기)
속 ''드리올림나스''
속 ''크렉스'' (큰뜸부기)
속 ''르위니아''
속 ''카니랄루스'' (회색목뜸부기)
속 ''짐노크렉스'' (민얼굴뜸부기)
속 ''갈리랄루스''
- ** 아과 물닭아과
조 파르디랄리니 (숲뜸부기 & 동족)
* 속 ''파르디랄루스''
* 속 ''무스텔리랄루스''
* 속 ''아마우롤림나스'' (적갈색 뜸부기; 균일한 뜸부기)
* 속 ''아라미데스''
조 물닭조
* 속 ''트리보닉스'' (토종닭)
* 속 ''쇠물닭속''
* 속 ''작은물닭속'' (작은 물닭)
* 속 ''물닭속 (Gallinula)''
* 속 ''물닭속 (Fulica)''
- ** 아과 자색물닭아과
조 자색물닭조 (자색물닭 & 물닭)
* 속 †''아파노크렉스'' (세인트헬레나 물닭)
* 속 ''자색물닭속''
조 히만토르니스조 (덤불닭 & 물닭)
* 속 ''히만토르니스'' (누쿨렝가 뜸부기)
* 속 ''메가크렉스'' (뉴기니 날지 못하는 뜸부기)
* 속 ''에니그마톨림나스'' (줄무늬뜸부기)
* 속 ''물닭 (Gallicrex)'' (물닭)
* 속 ''덤불닭속'' (덤불닭)
조 자포르니니 (구세계 뜸부기)
* 속 ''랄리나'' (밤색뜸부기)
* 속 ''자포르니아''
조 라테랄리니 (신세계 뜸부기)
* 속 ''미크로피기아'' (눈알무늬뜸부기)
* 속 ''루피랄루스'' (적갈색관두리뜸부기)
* 속 ''라테랄루스'' (적갈색뜸부기)
* 속 ''코투르니콥스'' (가로줄등뜸부기)
* 속 ''하팔로크렉스'' (황가슴뜸부기)
* 속 ''림노크렉스''
* 속 ''문디아'' (애센션 섬 뜸부기)
* 속 ''크레시스쿠스'' (검은뜸부기)
- *과에 속하지 않음
- **속 †''네소트로키스'' (서인도 제도 동굴뜸부기)
4. 1. 현생 조류 계통과의 관계
2021년 브라운(Braun)과 킴볼(Kimball) 등의 연구에 의한 신조류 계통 분류에서 두루미목은 미란도르니테스류, 비둘기류, 느시류, 부채머리과, 도요목, 호아친, 수좌류, 왜가리류, 육조류 등과 함께 Passerea에 속한다.[14]두루미목은 조류 계통 중 가장 오래된 것 중 하나로, 신조류 중 최초의 분화는 약 6600만 년 전 백악기-팔레오기 멸종 사건보다 훨씬 이전으로 거슬러 올라간다.[5][6]
두루미목에는 나팔새과, 아람과, 두루미과, 뜸부기과, 물닭과, 솜꼬리뜸부기과 등이 현존한다. 화석 기록에는 송지아과, 게라노이데과, 파르비그루과, 에오그루과, 압토르니스과 등이 알려져 있다. 이 외에도 다양한 화석 조류들이 두루미목에 속하는 것으로 제안되기도 했으나, 현재는 카리아미목 등 별개의 목으로 분류되거나 추가 연구가 필요한 상태이다.
4. 2. 멸종된 분류군과의 관계
2021년 브라운(Braun)과 킴볼(Kimball) 등의 연구에 의한 신조류 계통 분류에서 두루미목은 미란도르니테스류, 비둘기류, 느시류, 부채머리과, 도요목, 호아친, 수좌류, 왜가리류, 육조류 등과 함께 Passerea에 속한다.[14]단일 계통군으로서 두루미목은 조류 계통 중 가장 오래된 것 중 하나로 여겨진다.[7][8] "두루미목"이 "메타조류"와 "코로나조류" 사이에서 분화된 것은 신조류 중 최초의 분화로, 약 6600만 년 전 백악기-팔레오기 멸종 사건보다 훨씬 이전으로 추정된다.[7][8]
화석 기록에서 명확한 기저 두루미목은 알려져 있지 않다. 그러나 알려진 과에 명확하게 배정할 수 없고 더 기저적인 위치를 차지할 수 있는 여러 속이 있다.
- ''프로펠라르구스'' (프랑스 퀘르시 후기 에오세/초기 올리고세)
- ''루펠랄루스'' (독일 초기 올리고세)
- ''바디스토르니스'' (미국 브륀 중기 올리고세)
- ''프로발레아리카'' (후기 올리고세? – 중기 플라이오세)
- "두루미목" 속명 및 종명 미상 MNZ S42623 (뉴질랜드 초기/중기 마이오세)
- ''아람오르니스'' (미국 중기 마이오세)
- ''우리오노투스'' (아르헨티나 플라이스토세)
- ''아미타바'' (미국 중기 에오세)
- ''에오발레아리카'' (우즈베키스탄 후기? 에오세)
- ''"Phasianus" alfhildae'' (미국 후기 에오세)
- ''탈란타토스'' (프랑스 후기 에오세)
- ''텔레크렉스'' (중국 후기 에오세)
- 신조류 속 및 종 미상 (모로코 후기 팔레오세/초기 에오세)
- ''아미노르니스'' (아르헨티나 초기 올리고세)
- ''롱코르니스'' (아르헨티나 초기 올리고세)
- ''리아카마'' (아르헨티나 초기 올리고세)
- ''스밀리오르니스'' (아르헨티나 초기 올리고세)
- ''슈도랄루스'' (아르헨티나 초기 올리고세 – 마이오세)
- ''그노토르니스'' (미국 후기 올리고세)
- ''아니솔로르니스'' (아르헨티나 중기 마이오세)
- ''오시타니아비스''
- †포루스라쿠스과 (Phorusrhacidae): 포루스라쿠스 등.
- †
- †
다음은 때때로 두루미목에 속하는 것으로 제안되기도 하는 분류군이다.
- †가스토르니스과
- †메셀오르니스과
- †살밀리과
- †게라노이데과
- †바토르니스과
- †이디오르니스과
- †포루스라키드과
- 카리아미과
- 큰종다리과
- 일광조과
- 카구과
- 메시토르니스과
- 메추리사과
- 들꿩과
- ''호레즈마비스''
- ''텔마토르니스''
- ''네소트로키스''
5. 한국의 두루미목
5. 1. 서식 현황
5. 2. 보전 노력
참조
[1]
논문
The Messelornithidae (Aves: Gruiformes) from the Paleogene of France
[2]
서적
Avian evolution: the fossil record of birds and its paleobiological significance
Wiley-Blackwell
[3]
논문
An unbiased molecular approach using 3'UTRs resolves the avian family-level tree of life.
[4]
논문
Phylogeny of 'core Gruiformes' (Aves: Grues) and resolution of the Limpkin-Sungrebe problem
http://biology-web.n[...]
[5]
논문
A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history
[6]
논문
A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing
[7]
웹사이트
Paleofile.com
http://www.paleofile[...]
2015-12-30
[8]
논문
On the taxonomy and osteology of the Early Eocene North American Geranoididae (Aves, Gruoidea)
[9]
서적
Birds of the World Recommended English Names
Princeton University Press
[10]
웹사이트
IOC World Bird List 2.4
http://www.worldbird[...]
2011-07-24
[11]
논문
鳥類の目と科の新しい和名 (1) 非スズメ目・イワサザイ類・亜鳴禽類
[12]
논문
アフリカクイナ科・クイナ科の新しい種和名
[13]
논문
A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History
[14]
논문
Data types and the phylogeny of Neoaves
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