버드나무과

1. 개요

버드나무과는 말피기아목에 속하는 식물 과로, 과거에는 버드나무속과 사시나무속만을 포함했으나, 분자계통학 연구를 통해 플라쿠르티아과에 속했던 많은 속들이 통합되었다. 이 과는 3개의 아과로 나뉘며 약 55속 1,250종을 포함한다. 버드나무족은 북반구 온대 및 한대에 주로 분포하며, 잎은 단엽이고 꽃은 단성화이며, 삭과 열매를 맺는다. 계통 분류상 제비꽃과, 시계꽃과 등과 가까운 관계를 가지며, 하위 분류의 일부는 추가적인 연구가 필요한 상태이다.

2. 역사적 분류

과거 크론키스트 분류 체계나 새로운 엥글러 분류 체계에서는 버드나무속과 사시나무속만이 버드나무과를 구성했다. 분자계통학 연구 결과에 따라, 과거 플라쿠르티아과(Flacourtiaceae)에 속했던 많은 속들이 버드나무과로 통합되었다. 이들 족 중 일부는 단계통이 아니며, 추가적인 개정이 필요하다.

* †삭시프라기스페르뭄(Saxifragispermum) Reid & Chandler
* †우트홀로키아(Utkholokia) (Cheleb.) Iljinskaja & Chelb.

3. 주요 특징

버드나무과의 버드나무아과와 갯버들아과는 잎의 톱니까지 잎맥이 들어가 그곳에서 확장되어 분비선이나 짧은 털이 된 구조(Salicoid teeth)를 가지고 있다. 살리실산의 배당체인 살리신은 식물에서는 버드나무아과에서만 발견된다.

버드나무족(Saliceae)은 이 과에서 유일하게 북반구의 온대에서 한대에 분포하는 특징적인 그룹이다. 버드나무속(Chosenia 버드나무속과 Toisusu 왕버들속을 포함)·사시나무속을 포함하며, 과거의 크론키스트 분류 체계나 새로운 엥글러 분류 체계에서는 이 두 속만이 버드나무과였다.

3.1. 형태적 특징

잎은 단엽이며 잎자루가 있고, 일반적으로 어긋난다. 턱잎은 발달하지만 조기에 떨어지는 경우가 많다. 잎 가장자리에는 뚜렷한 톱니(Salicoid teeth)가 있으며, 톱니 끝에는 분비선이나 짧은 털이 있다. 살리실산의 배당체인 살리신 성분을 함유하고 있다.

3.2. 생식적 특징

꽃은 단성화이며, 암수딴그루이다. 꽃덮이가 없고(단, 꽃 밑에 포가 있다), 암술 1개 또는 수술 1~2개로 이루어지며, 미상꽃차례를 이룬다. 충매화(버드나무속, 왕버들속) 또는 풍매화(사시나무속, 버드나무속)이다. 열매는 삭과이며, 익으면 벌어져 솜털에 싸인 작은 종자를 다수 방출한다. 종자는 유주(柳絮)라고 불리며, 바람을 타고 퍼진다.

4. 하위 분류

버드나무과는 크게 3개의 아과, 55속 1,250여 종으로 분류된다.

* 버드나무속(Salix L.)
* 사시나무속(Populus L.)
* 산유자나무속(Xylosma G.Forst.)
* 이나무속(Idesia Maxim.)
* Abatia Ruiz & Pav.
* Azara Ruiz & Pav.
* Banara Aubl.
* Bartholomaea Standl. & Steyerm.
* Bembicia Oliv.
* Bennettiodendron Merr.
* Bivinia Tul.
* Byrsanthus Guill.
* Calantica Jaub. ex Tul.
* Carrierea Franch.
* Casearia Jacq.
* Dankia Gagnep.
* Dianyuea C.Shang, S.Liao & Z.X.Zhang
* Dissomeria Hook.f. ex Benth.
* Dovyalis E.Mey. ex Arn.
* Euceraea Mart.
* Flacourtia Comm. ex L'Hér.
* Hasseltia Kunth
* Hasseltiopsis Sleumer
* Hecatostemon S.F.Blake
* Hemiscolopia Slooten
* Homaliopsis S.Moore
* Homalium Jacq.
* Irenodendron M.H.Alford & Dement
* Itoa Hemsl.
* Laetia Loefl. ex L.
* Lasiochlamys Pax & K.Hoffm.
* Ludia Comm. ex Juss.
* Lunania Hook.
* Macrohasseltia L.O.Williams
* Macrothumia M.H.Alford
* Mocquerysia Hua
* Neopringlea S.Watson
* Neoptychocarpus Buchheim
* Neosprucea Sleumer
* Olmediella Baill.
* Oncoba Forssk.
* Ophiobotrys Gilg
* Osmelia Thwaites
* Pangium Reinw.
* Phyllobotryon Müll.Arg.
* Pineda Ruiz & Pav.
* Piparea Aubl.
* Pleuranthodendron L.O.Williams
* Poggea Gürke
* Prockia P.Browne ex L.
* Pseudoscolopia Gilg
* Ryania Vahl
* Samyda Jacq.
* Scolopia Schreb.
* Scottellia Oliv.
* Streptothamnus F.Muell.
* Tetrathylacium Poepp.
* Tisonia Baill.
* Trichadenia Thwaites
* Trichostephanus Gilg
* Trimeria Harv.

각 아과 및 주요 속은 다음과 같다.

* 사미도이데아(Samydoideae): 카세아리아속(Casearia), 테트라틸라키움속(Tetrathylacium), 루나니아속(Lunania), 리아니아속(Ryania) 등 13속 240여 종을 포함한다.
* 스키포스테기오이데아(Scyphostegioideae): 스키포스테기아속(Scyphostegia) 1종으로 구성된다.
* 버드나무아과(Salicoideae): 아바티아족(Abatieae), 밤비시아족(Bembicieae), 플라쿠르티아족(Flacourtieae), 호말리아족(Homalieae), 프로키아족(Prockieae), 버드나무족(Saliceae), 스콜로피아족(Scolopieae)의 7개 족과 사시나무속(Populus), 버드나무속(Salix) 등 약 55속을 포함한다.

4.1. 사미도이데아(Samydoideae)

주로 중남미 지역에 분포하며, 13속 240여 종을 포함한다. 주요 속은 다음과 같다.

4.2. 스키포스테기오이데아(Scyphostegioideae)

보르네오섬에 자생하는 스키포스테기아속(Scyphostegia) 1종으로 구성된다.

4.3. 버드나무아과(Salicoideae)

버드나무아과는 전 세계적으로 분포하며, 특히 온대 및 한대 지역에 다양한 속과 종이 분포한다. 7개의 족(Tribe)으로 나뉘며, 일부 족은 단계통군이 아니므로 추가적인 계통 연구가 필요하다. 버드나무과는 세 개의 아과로 나뉘며, 그 중 버드나무아과는 다시 일곱 개의 족으로 나뉜다. 약 55속 1,250종이 속한다.

버드나무아과의 하위 족으로는 아바티아족(Abatieae), 밤비시아족(Bembicieae), 플라쿠르티아족(Flacourtieae), 호말리아족(Homalieae), 프로키아족(Prockieae), 버드나무족(Saliceae), 스콜로피아족(Scolopieae)이 있다.

4.3.1. 아바티아족(Abatieae)

* 아바티아 (Abatia) 루이스와 파봉(Ruiz & Pavón) - 9종
* 아파에레마 (Aphaerema) 미어스(Miers) - 1종

4.3.2. 밤비시아족(Bembicieae)

밤비시아는 마다가스카르에 자생하는 1~2종을 포함하는 속이다.

4.3.3. 플라쿠르티아족(Flacourtieae)

4.3.4. 호말리아족(Homalieae)

4.3.5. 프로키아족(Prockieae)

* 아에르니아 머릴(Merrill)
* 바나라 오블레(Aublet)
* 하셀티아 쿤트(Kunth)
* 하셀티옵시스 슬루머(Sleumer)
* 마크로하셀티아 윌리엄스(L. O. Williams)
* 마크로투미아 알포드(M.H.Alford)
* 네오스프루체아 슬루머(Sleumer)
* 피네다 루이스와 파봉(Ruiz & Pavón)
* 플레우란토덴드론 윌리엄스(L. O. Williams)
* 프로키아 린네(L.)

4.3.6. 버드나무족(Saliceae)

* 사시나무 린네(L.)
* 버드나무 린네(L.)

4.3.7. 스콜로피아족(Scolopieae)

* 헤미스콜로피아 반 슬로텐(van Slooten)
* 슈도스콜로피아 길그(Gilg)
* 스콜로피아 슈레버(Schreber)

5. 계통 분류

말피기아목 내에서 버드나무과의 계통학적 위치는 다음과 같다. 분자계통학적 연구 결과에 따르면, 버드나무과는 제비꽃과, 시계꽃과 등과 가까운 관계를 가진다. 현재 사용되는 과 내의 하위 분류는 완전하게 밝혀지지 않았으며, 일부 속의 분류학적 위치는 추가 연구가 필요하다.