라플레시아과

3. 분포

열대를 중심으로 널리 분포한다. 중남미, 지중해 연안, 중동, 동남아시아 등에 분포한다.

4. 분류

과거 분류학적 연구에서는 라플레시아과(Rafflesiaceae)의 분류에 대한 의견이 다양했다. 라플레시아과의 분류는 매우 퇴화된 영양 기관, 변형된 생식 구조, 그리고 비정상적인 분자 진화 때문에 다소 문제가 있었다.^[4] 라플레시아과는 녹색 식물의 계통 발생 추론에 일반적으로 사용되는 ''rbcL'' 및 기타 색소체 유전자가 부족하다. 실제로 Molina 등(2014)은 ''라플레시아속''의 한 속이 인식 가능한 엽록체 게놈 잔재가 없는 최초로 연구된 기생식물임을 발견했다.

대부분의 전통적인 분류는 형태학적 특징에만 근거하여 라플레시아과를 ''광의''(sensu lato)로 간주하여 9개 속을 포함했지만, 이러한 속들 간의 이질성으로 인해 Harms(1935)와 같은 초기 연구자들은 4개의 별개의 그룹을 인식하고 이를 부족(여전히 라플레시아과 내에 있음)으로 분류했다. 이 부족 체계는 Takhtajan 등(1985)에 의해 따랐다.

이러한 부족 중 두 개가 관련이 없음을 보여주는 최초의 분자 계통 발생 연구(DNA 서열 사용)는 Barkman 등(2004)에 의해 수행되었다. 이 연구는 세 개의 속(즉, ''라플레시아속'', ''리잔테스속'', ''사프리아속'', 라플레시아족에 해당)이 진정쌍떡잎식물목 말피기목의 구성 요소임을 보여주었다. ''미트라스테몬속''(미트라스테몬족)은 관련이 없으며 에리카목에 속하는 것으로 나타났다. 같은 해, Nickrent 등(2004)은 추가적인 분자 데이터를 사용하여 Barkman 등(2004)의 결과를 확인하고 나머지 두 부족인 시티네족(''발로피톤속'', ''시티누스속'')과 아포단테족(''아포단테스속'', ''베를리니안케속'', ''필로스타일레스속'')의 위치도 조사했다. Nickrent 등(2004)은 시티네족이 아욱목과 관련이 있고 아포단테족은 아욱목 또는 박목과 관련이 있음을 보여주었다. 아포단테족은 그 이후 박목에 속하는 것으로 확인되었다(Filipowicz and Renner 2010).

따라서 전통적으로 단일 과인 라플레시아과로 분류된 그룹은 실제로 공통된 기생 생활 방식에 따른 수렴 진화로 인해 유사성을 보이는 최소 4개의 별개의 매우 먼 관련 계통으로 구성되었다. 분류학의 목표는 공통 조상을 공유하는 식물, 즉 단계통군(monophyletic)만을 함께 분류하는 것이다.^[4] 따라서 기존의 라플레시아과 ''협의''(sensu stricto)는 현재 4개 과로 분리되었다.

• 라플레시아과 (''협의''): ''라플레시아속'', ''리잔테스속'', ''사프리아속'' — 말피기목
• 미트라스테몬과: ''미트라스테몬속'' — 에리카목
• 시티나과: ''발로피톤속'', ''시티누스속'' — 아욱목
• 아포단테과: ''아포단테스속'', ''베를리니안케속'', ''필로스타일레스속'' — 박목

• 라플레시아과: 하위 자방, 큰 꽃이 단생
• 미트라스테몬과: 상위 자방, 꽃이 단생
• 시티나과: 하위 자방, 꽃이 꽃차례로 달림
• 아포단테과: 하위 자방, 작은 꽃이 단생(하지만 숙주 수피에서 무리지어 발생)

4. 1. 라플레시아과에 속하는 속

4. 2. 과거 라플레시아과였던 속

• 아포단테스과 (Apodanthaceae)
• 아포단테스속 ''(Apodanthes)''
• 베를리니안케속 ''(Berlinianche)''
• 필로스타일레스속 ''(Pilostyles)''
• 시티누스과 (Cytinaceae)
• 브달로피톤속 ''(Bdallophyton)''
• 키티누스속 ''(Cytinus)''
• 미트라스테모나과 (Mitrastemonaceae)
• 미트라스테마속 ''(Mitrastema)''

5. 계통

초기 계통 발생 연구는 라플레시아과를 말피기목 내에 위치시킬 수 있었지만, 그 목 내에서 가장 가까운 조상을 밝혀내지는 못했다.^[5] 2007년 계통 발생 분석은 기존의 범위대로 정의된 대극과 내에서 라플레시아과가 유래되었다는 강력한 증거를 제시했는데, 이는 대극과 식물이 일반적으로 매우 작은 꽃을 가지고 있기 때문에 놀라운 결과였다.^[6] 이 분석에 따르면, 라플레시아과의 기원을 제외하고는 라플레시아과 전체에서 꽃 크기 진화 속도는 거의 일정했다. 라플레시아과가 협의의 대극과로부터 분리된 시점과 현재의 라플레시아과가 서로 분리된 시점 사이의 약 4,600만 년 동안 꽃은 급격하게 커졌다가 이후 더 느린 변화 속도로 돌아왔다.^[6]

단계통군 분류군을 유지하기 위해, 2016년 APG IV 분류 체계는 페라과를 대극과에서 분리했다.^[7]

아래는 요약된 분지도이며,^[6] APG IV 분류 체계에서의 과의 배치를 나타낸다.^[7]

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! 대극과 ''광의''

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| 페라과 (본 연구에서 3속)

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! '''라플레시아과'''

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| ''사프리아속''

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| 대극과 ''협의'' (본 연구에서 18속)

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최근 연구는 Cai Liming 등(2021)에 의해 제시되었다.^[8]

분류학적 취급은 연구자에 따라 다르며, 여러 속을 독립된 과로 취급하는 경우도 있다(Meijer 1997). 최신 분류학적 연구에 따르면, 넓은 의미의 라플레시아과는 Harms(1935)에 의해 처음 인식되었고, Takhtajan 외(1985)에서 지지된 4개의 족으로 나뉜다.

• Rafflesieae: ''라플레시아속'', ''리잔테스속'', ''사프리아속''
• Apodantheae: ''Apodanthes'', ''Pilostyles''
• Cytineae: ''Bdallophyton'', ''Cytinus''
• Mitrastemeae: ''Mitrastema''

5. 1. 계통도

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| 대극과 ''협의'' (본 연구에서 18속)

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최근 연구는 Cai Liming 등(2021)에 의해 제시되었다.^[8]

분류학적 취급은 연구자에 따라 다르며, 여러 속을 독립된 과로 취급하는 경우도 있다(Meijer 1997). 최신 분류학적 연구에 따르면, 넓은 의미의 라플레시아과는 Harms(1935)에 의해 처음 인식되었고, Takhtajan 외(1985)에서 지지된 4개의 족으로 나뉜다.

최근 연구에서는 종래의 라플레시아과가 다계통군임이 밝혀졌다. 라플레시아과는 *Rafflesia*, *Rhizanthes*와 *Sapria*로 한정되고, 다른 속들은 아포단테스과(*Apodanthes*, *Berlinianche*, *Pilostyles*), 시티누스과(*Bdallophyton*, *Cytinus*)와 미트라스테모나과(*Mitrastema*)로 분류된다(Nickrent et al., 2004).

이 좁은 의미의 라플레시아과는 대극과의 계통에 포함된다는 보고가 있다(Davis et al., 2007). 대극과는 모두 작은 꽃을 가지며, 라플레시아과만 꽃이 예외적으로 거대해진 것이다.

6. 수평적 유전자 이동

라플레시아과의 여러 미토콘드리아 유전자는 숙주(테트라스티그마속 (Tetrastigma))으로부터 유래한 것으로 보인다. 숙주는 기생식물과 밀접한 관련이 없다는 점(게놈의 다른 부분에 대한 분자계통유전학 결과가 보여주는 바와 같음)을 고려할 때, 이는 수평적 유전자 이동의 결과로 여겨진다.^[9][10] 특히 라플레시아과 미토콘드리아 유전자에서 일어나는 수평적 유전자 이동(HGT)의 비율은 핵 유전자와 독립영양 식물의 수평적 유전자 이동에 비해 매우 높은 것으로 나타났다.^[11]

참조

_[1] 웹사이트 Rafflesiaceae Dumort. https://powo.science[...] Royal Botanic Gardens, Kew 2019-11-07
_[2] 논문 Developmental origins of the world's largest flowers, Rafflesiaceae 2013-11-12
_[3] 논문 The evolution of floral gigantism 2008-02-01
_[4] 웹사이트 Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org[...] 2012-02-02
_[5] 논문 Mitochondrial DNA sequences reveal the photosynthetic relatives of Rafflesia, the world's largest flower 2004-01-20
_[6] 논문 Floral Gigantism in Rafflesiaceae 2007-03-30
_[7] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV
_[8] 논문 Deeply Altered Genome Architecture in the Endoparasitic Flowering Plant Sapria himalayana Griff. (Rafflesiaceae) http://www.sci-news.[...] 2021-01-23
_[9] 논문 Host-to-Parasite Gene Transfer in Flowering Plants: Phylogenetic Evidence from Malpighiales 2004-07-30
_[10] 논문 Phylogenetic inference in Rafflesiales: the influence of rate heterogeneity and horizontal gene transfer
_[11] 논문 Massive Mitochondrial Gene Transfer in a Parasitic Flowering Plant Clade 2013-02-14