메리키푸스
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1. 개요
메리키푸스는 1856년 조셉 레이디가 명명한 멸종된 말과 동물이다. "반추동물 말"이라는 뜻을 지니지만, 실제로는 반추 동물이 아니었다. 메리키푸스는 무리를 지어 생활했으며, 키는 약 100cm로 당시 존재했던 말과 동물 중 가장 컸다. 미오세 시대 삼림이 초원으로 변화하면서 발굽과 이빨이 진화했고, 고관치 치아가 나타났다. 파라히푸스에서 진화하여 오늘날의 말과 유사한 두개골 형태를 갖추었으며, 세 개의 발가락 중 가운데 발가락이 체중을 지탱했다. 메리키푸스는 19종으로 분화되었으며, 히파리온, 프로토히푸스, 칼리푸스, 플리오히푸스 등으로 진화하여 에쿠우스의 조상으로 여겨진다.
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| 메리키푸스 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Merychippus |
| 명명자 | 레이디, 1856년 |
| 속 | 메리키푸스속 |
| 종 | †M. insignis |
| 종 명명자 | 레이디, 1856년 |
| 화석 범위 | 마이오세, |
| 이명 | Hipparion Protohippus |
| 하위 분류 | |
| 종 | †M. brevidontus Bode, 1935 †M. calamarius Cope, 1875 †M. californicus Merriam, 1915 †M. coalingensis Clark, 1921 †M. coloradense Osborn, 1918 †M. eohipparion Osborn, 1918 †M. eoplacidus Osborn, 1918 †M. gunteri Simpson, 1930 †M. insignis Cope, 1874 †M. labrosus Cope, 1874 †M. missouriensis Douglass, 1908 †M. patrusus Osborn, 1918 †M. primus Osborn, 1918 †M. proparvulus Osborn, 1918 †M. quartus Stirton, 1940 †M. quintus Kelly and Lander, 1988 †M. relictus Cope, 1889 †M. republicanus Osborn, 1918 †M. secundus Abel, 1928 †M. sejunctus Cope, 1874 †M. seversus Cope, 1878 †M. stevensi Dougherty, 1940 |
2. 어원 및 명칭
메리키푸스는 파라히푸스로부터 점진적으로 진화한 종으로, 단순한 변종이 아니라 환경 변화에 적응하며 나타난 연속적인 진화 과정을 보여준다. 특히 미오세 시기 삼림이 초원으로 변화하는 환경에 적응하면서[7] 여러 특징적인 변화를 겪었다.
''메리키푸스''(Merychippus)는 1856년 조셉 레이디(Joseph Leidy)가 처음 명명했다. 많은 연구자들이 모식종인 ''메리키푸스 인시그니스''(Merychippus insignis)를 ''프로토히푸스(Protohippus)'' 속으로 분류해야 한다고 주장했지만, 이는 널리 받아들여지지 않았다. 분류학적으로 레이디(1856)와 캐롤(Carroll, 1988)은 ''메리키푸스''를 말과(Equidae)로 분류했으며, 맥패든(MacFadden, 1998)과 브라보-쿠에바스 및 페루스퀴아-빌라프랑카(Bravo-Cuevas and Ferrusquía-Villafranca, 2006)는 말아과(Equinae)로 분류했다.[3][4][5] 속명 ''메리키푸스''는 "반추동물 말"이라는 의미를 가지고 있지만, 현재까지 발견된 증거들을 종합해 볼 때 ''메리키푸스''가 실제로 반추를 했다고 보기는 어렵다.
3. 특징
선조인 파라히푸스에 비해 몸집이 오늘날의 조랑말 크기로 커졌으며, 골격이 발달하고 두개골 형태도 현생 말과 비슷하게 길어졌다. 길어진 목은 땅 위의 풀을 먹거나 넓은 시야를 확보하는 데 유리했고, 눈의 위치와 머리 형태 역시 주변 환경을 잘 살필 수 있도록 변화했다. 뇌 또한 커져서 이전의 말과 동물들보다 더 영리하고 민첩해졌다.
세 개의 발가락 중 가운데 발가락과 발굽이 체중을 지탱하도록 발달하여 단단한 초원 지면을 달리기에 적합해졌다.[7] 또한, 초원의 거친 풀을 씹기 위해 이빨은 고관치 형태로 발달하고 두꺼운 시멘트질로 덮였다.[8]
메리키푸스는 무리를 지어 생활했으며, 약 1,700만 년 전에는 초원 환경에 완전히 적응하여 1,500만 년 전쯤에는 당대 가장 빠른 초식동물 중 하나가 되었다. 일부 학자들은 이들이 현생 얼룩말처럼 줄무늬를 가졌을 가능성도 제기한다.
3. 1. 형태
파라히푸스로부터 진화했으며, 단순한 변종이 아니라 점진적인 변화와 적응을 통한 완벽한 진화적 연속성을 보여준다. 선조인 파라히푸스보다 몸길이가 길고 골격이 발달했으며, 크기도 상당히 커져 오늘날의 조랑말만 했다. 몸길이는 보통 90cm 이상이었고, 어깨높이는 약 100cm였다.[6] 두개골 형태는 오늘날의 말처럼 길어졌고, 에쿠우스와 거의 비슷했다. 주둥이는 더 길어졌고, 턱은 깊어졌으며, 눈은 이전의 말과 동물들보다 더 넓게 떨어져 위치했다. 뇌 또한 훨씬 커져서 더 영리하고 민첩해졌으며, ''메리키푸스''는 오늘날 말의 특징적인 머리 모양을 가진 최초의 말과 동물로 여겨진다.
목이 길어져 땅 위의 풀을 먹기 쉬워졌고, 머리를 높이 들어 시야를 확보하거나 뒤를 돌아볼 수 있게 되었다. 눈의 위치와 머리 형태는 주변 환경을 넓게 관찰하는 데 유리하게 변했다.
세 개의 발가락을 가졌지만, 가운데 발가락이 체중 대부분을 지탱했고 양옆의 발가락은 거의 퇴화하여 작은 크기가 되었다. 가운데 발가락의 발굽과 잘 발달한 스프링 인대는 몸을 지탱하고 달리기에 유리했다. 발은 인대로 완전히 지지되었으며, 가운데 발가락은 밑면에 패드가 없는 발굽으로 발달했다. 일부 ''메리키푸스'' 종에서는 옆 발가락이 비교적 컸으나, 다른 종에서는 더욱 작아져 달릴 때만 땅에 닿는 정도였다. 이는 미오세에 삼림이 초원으로 변하면서[7] 단단한 지표면에 적응한 결과로, 발의 표면적을 늘릴 필요성이 줄어들었기 때문이다.[7]
이빨은 더 강력하고 높은 왕관형(고관치)이며 돌기가 컸다. 이는 초원 환경으로 바뀌면서 피톨리스가 풍부한 거친 풀을 먹기 시작한 식성 변화와 관련이 있다. 이빨 표면은 두꺼운 시멘트질로 덮여 있어, 거친 풀이나 모래가 섞인 먹이를 씹어도 쉽게 마모되지 않았다.[8]
일부 학자들은 ''메리키푸스''가 현대 얼룩말처럼 줄무늬를 가졌을 것으로 추정한다. ''메리키푸스''는 무리를 지어 생활했던 것으로 보이며, 당시 존재했던 말과 동물 중 가장 큰 편에 속했다. 평균 몸무게는 71kg에서 100.6kg 사이였다.[9]
3. 2. 이빨
메리키푸스의 이빨은 오늘날의 말이나 당나귀와 비슷한 형태를 가졌지만, 더 강력하고 이빨머리(치관)가 높은 고관치(高冠齒) 형태였으며 돌기도 더 컸다. 이러한 이빨의 발달은 미오세 시기 환경 변화와 밀접한 관련이 있다. 당시 삼림이 점차 초원으로 변하면서[7], 메리키푸스는 이전보다 더 질기고 피톨리스(규산체) 성분이 많은 풀을 주식으로 삼게 되었다.
이에 적응하기 위해 이빨은 단단한 풀을 효과적으로 갈아 소화시킬 수 있도록 진화했다. 특히, 이빨 표면은 두꺼운 시멘트질로 덮여 보호되었다. 시멘트질 덕분에 거친 풀을 씹거나 먹이에 모래가 섞여 있어도 이빨이 쉽게 닳거나 손상되지 않았다. 고관치 형태의 이빨은 높은 치관과 굽은 모양, 풍부한 시멘트질을 특징으로 하며, 이는 풀을 주식으로 하는 초식동물에게서 흔히 나타나는 적응 형태이다.[8]
4. 진화
메리키푸스는 파라히푸스로부터 점진적으로 진화했으며, 이는 특정 변종의 출현이라기보다는 종 전체가 서서히 변화하고 적응한 진화적 연속성을 보여준다. 메리키푸스는 선조인 파라히푸스에 비해 몸집이 오늘날의 조랑말 정도로 커졌고, 골격이 발달했으며 두개골도 현생 말(에쿠우스)처럼 길어졌다. 몸길이는 보통 90cm 이상이었고, 어깨 높이는 약 100cm에 달했다.
가장 큰 변화 중 하나는 발가락 구조였다. 세 개의 발가락을 가지고 있었지만, 가운데 발가락이 체중 대부분을 지탱하도록 커지고 강해진 반면, 양옆의 두 발가락은 거의 쓸모없게 되어 매우 작아졌다. 가운데 발가락 뒤의 발굽에는 잘 발달된 스프링 인대가 있어 몸을 지탱하고 달리는 데 도움을 주었다. 또한 앞다리의 요골과 척골이 융합되고 뒷다리의 종아리뼈가 작아지는 등, 다리 구조는 초원에서 빠르게 달리는 데 유리하게 진화했다. 초원은 포식자로부터 숨을 곳이 마땅치 않았기 때문에, 빠른 이동 속도는 생존에 매우 중요했다. 이를 위해 하지(下肢)의 긴 뼈들도 융합되었다.
목이 길어져 땅 위의 풀을 뜯기 쉬워졌고, 머리를 더 높이 들어 넓은 시야를 확보할 수 있게 되었다. 눈의 위치와 머리 형태도 모든 방향을 살피기에 적합하게 변했다. 이빨은 현생 말이나 당나귀처럼 더 단단하고 높은 관(crown) 형태를 갖추게 되었으며, 거친 풀을 씹거나 모래가 섞인 먹이를 먹어도 쉽게 닳지 않도록 두꺼운 시멘트질(cementum)로 덮였다.
일부 학자들은 메리키푸스가 현생 얼룩말처럼 줄무늬를 가졌을 가능성을 제기하기도 한다. 약 1,700만 년 전 마이오세 중기에 초원 환경에 완전히 적응했으며, 1,500만 년 전쯤에는 초원에서 가장 빠른 초식동물 중 하나가 되었다. 이후 메리키푸스는 다양한 환경에 적응하며 여러 갈래로 진화해 나갔다.
4. 1. 종의 분화
미오세 말, 메리키푸스는 빠른 속도로 풀을 뜯는 최초의 동물 중 하나였으며, 최소 19종 이상의 아종으로 다양하게 분화되었다. 이러한 급격한 다양화는 적응 방산의 한 예로, 때때로 "메리키푸스 방산"이라고 불린다.분화된 종들은 공통적으로 가운데 발가락이 다른 두 발가락보다 커서 체중의 대부분을 지탱했지만, 양옆 발가락의 크기는 종류에 따라 다양했다. 어떤 종류는 비교적 큰 옆 발가락 세 개를 모두 사용했지만, 더 진화한 다른 종들은 옆 발가락이 짧고 작아지는 경향을 보였다. 또한, 앞다리의 요골과 척골이 융합되어 다리의 뒤틀림을 막았고, 뒷다리의 종아리뼈는 상당히 작아졌다. 하지(下肢)의 장골 역시 융합되어 있었다. 이러한 신체적 특징들은 모두 초원 환경에서 포식자를 피해 빠르게 달리는 능력과 밀접한 관련이 있으며, 생존에 필수적이었다.
분화된 메리키푸스는 크게 세 그룹으로 나눌 수 있다.
- 히파리온 그룹: 세 개의 발가락을 가진 말들로, 매우 성공적으로 분화하여 4개의 속과 최소 16개의 종을 포함했다. 이 그룹에는 작고 큰 다양한 크기의 종들과 복잡한 얼굴 함몰부를 가진 종들이 있었다. 이들 중 일부는 유럽과 아시아로 이동하여 진화했다.
- 프로토히핀 그룹: 프로토히푸스(Protohippus)와 칼리푸스(Calippus)를 포함하는 비교적 작은 말 그룹이다.
- "진정한 말" 계통: 다른 원시 말들보다 측면 발가락이 작은 것이 특징이다. 후기 속에서는 달릴 때 가운데 발가락을 안정시키는 측면 인대가 발달하면서 옆 발가락이 완전히 사라지기도 했다. 아메리카 대륙에 남아 진화한 이 그룹의 한 갈래에서 플리오히푸스(Pliohippus)가 나타났으며, 플리오히푸스는 현생 말인 에쿠우스(Equus)의 직계 조상으로 여겨진다.
참조
[1]
웹사이트
Fossilworks: 'Merychippus insignis'
https://paleobiodb.o[...]
2021-12-17
[2]
웹사이트
Fossilworks: 'Merychippus'
https://paleobiodb.o[...]
2021-12-17
[3]
서적
Vertebrate Paleontology and Evolution
W. H. Freeman and Company
1988
[4]
간행물
Equidae
Evolution of Tertiary Mammals of North America
1998
[5]
논문
"Merychippus (Mammalia, Perissodactyla, Equidae) from the Middle Miocene of state of Oaxaca, southeastern Mexico. Géobios 39:771–784"
2006
[6]
서적
The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals
Marshall Editions
[7]
서적
Fossil Horses: Systematics, Paleobiology, and Evolution of the Family Equidae
Cambridge University Press
1992
[8]
논문
The Evolution of the Horse: A Record and Its Interpretation
1926
[9]
논문
Fossil horses from “Eohippus” (''Hyracotherium'') to ''Equus'': scaling, Cope's Law, and the evolution of body size
1986
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