바소체
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1. 개요
바소체는 두 개의 X 염색체를 가진 세포에서 발견되는 불활성화된 X 염색체로, X 염색체 불활성화를 통해 형성된다. X 불활성화는 X 불활성화 중심(Xic)에서 시작되며, Xist와 Tsix 유전자가 중요한 역할을 한다. Xist는 비활성 염색체를 코팅하고, 히스톤 변형 및 DNA 메틸화를 통해 유전자 발현을 억제하여 바소체를 형성한다. 바소체는 성 결정에 중요한 역할을 하며, 유전 질환 및 암 연구에 기여할 수 있다.
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| 바소체 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 유형 | 염색질 덩어리 |
| 발견자 | 머레이 바와 E. G. 버트럼 |
| 발견 연도 | 1949년 |
| 상세 정보 | |
| 설명 | 여성 체세포에서 비활성화된 X 염색체가 응축되어 나타나는 형태 |
| 관련 이론 | 라이언 가설 |
| 기능 | X 염색체 불활성화 |
2. 기작 (Mechanism)
일반적으로 여성은 세포 하나에 단 한 개의 바소체를 갖고 있고, 반대로 일반적인 남성은 갖고 있지 않다. 대부분의 인간 여성과 같이 두 개의 X 염색체를 가진 사람은 체세포당 하나의 바소체를 가지며, 대부분의 인간 남성과 같이 하나의 X 염색체를 가진 사람은 바소체를 가지지 않는다.
유방암 환자에게서 바소체의 X 염색체 재활성화가 관찰되기도 한다.[12] 한 연구에 따르면 유방암의 바소체 빈도가 건강한 대조군보다 유의하게 낮았으며, 이는 한때 비활성화되었던 X 염색체의 재활성화를 나타낸다.[12]
2. 1. X 염색체 불활성화
일반적인 포유류의 X 염색체 불활성화는 동원체 근처에 있는 ''Xic''(X 염색체 불활성화 센터)에서 시작된다.[18] 이 중심부분은 12개의 유전자를 포함하고 있으며, 이 중 ''Xist''와 ''Tsix'' 유전자가 X 염색체 불활성화 과정에 중요한 역할을 한다.[18]''Xist''와 ''Tsix''의 기능은 서로 반대되는 기능을 하는 것으로 보인다. X 염색체 비활성화 과정에서 ''Tsix'' 발현이 감소하면 ''Xic'' 주변의 ''Xist'' 발현 수준이 증가한다. 반면 활성화된 X 염색체에서는 ''Tsix''의 발현 수준이 유지되어 ''Xist''의 발현 수준은 낮게 유지된다.[19] 이러한 변화로 인해 ''Xist''는 미래의 비활성 염색체를 코팅하기 시작하여 ''Xic''에서 퍼져나가게 된다.[2]
2. 2. 불활성화 이후의 변화
Xist와 Tsix의 역할은 서로 반대되는 것으로 보인다. 미래의 비활성 X 염색체에서 ''Tsix'' 발현이 손실되면 ''Xic'' 주변의 ''Xist'' 수준이 증가한다. 한편, 미래의 활성 X에서는 ''Tsix'' 수준이 유지되므로 ''Xist''의 수준은 낮게 유지된다.[7] 이러한 변화로 인해 ''Xist''가 미래의 비활성 염색체를 코팅하기 시작하여 ''Xic''에서 퍼져나가게 된다.[2]이는 선택의 메커니즘을 구성하며, 바소체의 콤팩트한 상태를 확립하기 위한 다운스트림 프로세스를 허용하는 것으로 생각된다. 이러한 변화에는 히스톤 변형, 즉 히스톤 H3 메틸화 (예: Xist에 의해 모집되는 PRC2에 의한 H3K27me3)[9] 및 히스톤 H2A 유비퀴틴화뿐만 아니라 DNA 자체의 직접적인 변형( CpG 부위의 메틸화)이 포함된다.[11] 이러한 변화는 비활성 X 염색체에서 유전자 발현을 비활성화하고 바소체를 형성하기 위한 압축을 가져오는 데 도움이 된다.
3. 바소체의 재활성화
바소체의 X 염색체 재활성화도 가능하며, 유방암 환자에게서 관찰되었다.[12] 한 연구에 따르면 유방암의 바소체 빈도가 건강한 대조군보다 유의하게 낮았으며, 이는 한때 비활성화되었던 X 염색체의 재활성화를 나타낸다.[12]
4. 의의
바소체는 성결정에 중요한 역할을 한다. 바소체 연구는 유전 질환 및 암 연구에 기여할 수 있다.
참조
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논문
A Morphological Distinction between Neurones of the Male and Female, and the Behaviour of the Nucleolar Satellite during Accelerated Nucleoprotein Synthesis
[2]
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The Lyon and the LINE hypothesis
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XIST Expression and X-Chromosome Inactivation in Human Preimplantation Embryos
http://www.cell.com/[...]
1997
[4]
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Gene Action in the ''X''-chromosome of the Mouse (''Mus musculus'' L.)
[5]
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X-chromosome inactivation: a multi-disciplinary approach
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Controlling X-inactivation in mammals: what does the centre hold?
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Tisx, a gene antisense to Xist at the X-inactivation centre
[8]
논문
Deciphering the Role of the Barr Body in Malignancy
2018-01-10
[9]
논문
Methylation of Histone H3 at Lys-9 Is an Early Mark on the X Chromosome during X Inactivation
[10]
논문
Polycomb Group Proteins Ring1A/B Link Ubiquitylation of Histone H2A to Heritable Gene Silencing and X Inactivation
[11]
논문
Barring gene expression after XIST: maintaining faculative heterochromatin on the inactive X.
[12]
논문
Reactivation of inactive X chromosome in buccal smear of carcinoma of breast
2008
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1999
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