불응기
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1. 개요
불응기는 세포가 활동 전위 발생 후 일정 시간 동안 새로운 활동 전위를 생성하지 못하는 현상으로, 신경 세포와 심근 세포에서 나타난다. 신경 세포의 불응기는 절대 불응기와 상대 불응기로 구분되며, 절대 불응기 동안에는 어떠한 자극에도 반응하지 않지만, 상대 불응기에는 강한 자극에 의해 활동 전위가 발생할 수 있다. 심근의 불응기는 심장의 규칙적인 수축을 가능하게 하며, 빈맥과 같은 부정맥 발생과 관련이 있다. 골격근의 불응기는 신경 세포나 심근 세포보다 짧은 기간 동안 지속된다.
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| 불응기 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 정의 | 자극에 반응한 후 신경 세포 또는 근육 세포가 다시 반응할 수 있을 때까지의 기간 |
| 관련 용어 | 절대 불응기 상대 불응기 |
| 생리학적 메커니즘 | |
| 원리 | 활동 전위 후 이온 채널의 상태 변화 |
| 나트륨 채널 | 불활성화 상태로 인해 닫히고 다시 열리기까지 시간이 필요함 |
| 칼륨 채널 | 과분극 상태를 유지하여 추가적인 활동 전위 발생을 어렵게 함 |
| 유형 | |
| 절대 불응기 | 어떠한 자극에도 반응하지 않는 기간 |
| 원인 | 나트륨 이온 통로의 비활성화 |
| 상대 불응기 | 정상보다 강한 자극에만 반응할 수 있는 기간 |
| 원인 | 칼륨 이온 통로의 활성화 및 세포막의 과분극 |
| 심장 불응기 | |
| 특징 | 심장 근육 세포의 특별한 불응기 |
| 중요성 | 부정맥 방지 및 심장의 효율적인 펌프 작용 유지 |
| 지속 시간 | 수축 기간과 거의 동일 |
| 신경학적 불응기 | |
| 역할 | 신경 신호 전달의 방향성 유지 및 과도한 흥분 방지 |
| 시냅스 후 불응기 | 시냅스 후 뉴런의 반응성 감소 |
| 임상적 중요성 | |
| 부정맥 | 심장 불응기의 이상으로 발생 가능 |
| 신경 질환 | 불응기 조절 장애가 원인이 될 수 있음 |
| 약물 개발 | 불응기를 조절하는 약물 연구 |
2. 신경 세포의 불응기
신경 세포에서 활동 전위 발생 이후 나타나는 불응기는, 신경 세포가 새로운 자극에 일시적으로 반응하지 않는 현상을 말한다. 불응기는 절대 불응기와 상대 불응기로 나뉜다.
불응기는 신경원의 흥분 빈도의 최고치를 결정하는 데 중요한 역할을 한다. 절대 불응기가 0.001초인 신경원은 초당 최대 1,000번까지만 활동 전위를 일으킬 수 있다. 자극이 더 미약하면 상대 불응기 때문에 신경 충격 발사 빈도는 더욱 낮아진다. 불응기 시간 간격은 신경원에 따라 다르므로, 연구자들은 이를 이용하여 뇌가 행동을 어떻게 통제하는지 연구한다. 예를 들어, 어떤 행동을 지배하는 신경원의 불응기가 이 행동과 유사한 다른 행동을 지배하는 신경원의 불응기와 같다면, 이 두 행동은 동일한 신경원에 의해 통제될 것으로 예상할 수 있다. 반면, 두 행동의 불응기가 서로 다르면, 각기 다른 신경원에 의해 지배되는 것으로 생각할 수 있다.
최근 연구에 따르면 신경 세포 불응기는 20밀리초를 초과할 수 있으며, 과분극을 나타내지 않는 신경 세포에서도 불응기가 관찰되어 과분극과 불응기 사이의 관계에 대한 의문이 제기되기도 하였다. 신경 세포 불응기는 신경 세포로의 입력 신호의 기원과 신경 세포의 이전 스파이킹 활동에 따라 달라지는 것으로 나타났다.[1]
2. 1. 절대 불응기
막전위가 최고치에서 안정 상태로 돌아오는 동안, 세포는 매우 짧은 시간 동안 재흥분, 즉 다시 흥분하는 것에 저항하기 때문에 새로운 활동전위를 생성하지 못한다. 신경세포는 활동전위가 발생한 후 약 0.001초 동안 반응하지 않는 불응기라는 시기를 가진다. 이 불응기 때문에 활동 전위가 인접 영역으로 퍼져 나가는 동안 역방향으로 활동 전위가 발생하지 않는다. 불응기에는 두 단계가 있는데, 첫 번째 단계는 절대불응기이고, 두 번째 단계는 상대불응기이다.절대불응기 동안에는 아무리 강한 자극을 가해도 막전위가 발생하지 않는다. 이 시기는 활동 전위의 거의 전체 기간과 일치한다. 신경 세포에서 절대불응기는 전압 개폐 나트륨 통로의 불활성화로 인해 발생한다.[2] 전압 의존성 Na+ 통로는 한번 열리면 1~2 밀리초 동안 높은 전압이 걸려도 다시 열리지 않는다. Na+ 통로에는 두 종류의 개폐구가 있는데, 하나는 활성 개폐구이고 다른 하나는 불활성 개폐구이다. 휴지 상태에서는 Na+ 채널의 활성 개폐구가 닫혀 있고 불활성 개폐구는 열려 있다. 세포막이 탈분극되어 역치에 도달하면 활성 개폐구가 먼저 반응하여 Na+ 채널이 열리고 외부의 Na+이 유입된다. 활동 전위가 최대값에 도달하면 불활성 개폐구가 닫히면서 Na+의 유입을 차단하는데, 활동 전위가 최대값에 도달했을 때부터 1~2 밀리초 이후 불활성 개폐구가 저절로 열릴 때까지의 시기가 '절대 불응기'이다. 이 통로들은 막이 과분극될 때까지 불활성화된 상태로 유지된다. 그러면 통로가 닫히고, 비활성화되어 자극에 반응하여 열리는 능력을 되찾는다.[2]
불응기는 한 신경원의 흥분 빈도의 최고치를 결정하는 데 중요하다. 만약 어떤 한 신경원의 절대불응기가 0.001초라면, 어떤 자극도 이 신경원에 초당 1,000번 이상 활동전위를 일으킬 수 없다.
2. 2. 상대 불응기
상대 불응기는 절대 불응기 직후에 나타나는 현상이다. 이 시기에는 전압 의존성 K+ 통로가 열려 세포 안쪽의 K+ 이온이 밖으로 유출되면서 과분극이 발생한다.[1] 이로 인해 세포막은 일시적으로 안정 상태보다 더 낮은 전위 상태가 된다.[1]상대 불응기 동안에는 일반적인 역치보다 더 강한 자극을 가해야만 활동 전위를 유발할 수 있다. 이는 세포가 안정 상태로 돌아가기 위해서는 더 큰 자극이 필요하기 때문이다.[1] 칼륨 전도율이 휴지 값으로 돌아오면, 상대 불응기는 종료된다.[1]
최근 연구에 따르면 신경 세포 불응기는 20밀리초를 초과할 수 있으며, 과분극을 나타내지 않는 신경 세포에서도 신경 세포 불응기가 관찰되어 과분극과 신경 세포 불응기 사이의 관계에 대한 의문이 제기되기도 하였다.[1]
2. 3. 불응기의 신경생리학적 의의
불응기는 신경 세포가 활동 전위 발생 후, 새로운 자극에 반응하지 않는 시기를 말한다. 이 시기 덕분에 신경 세포의 흥분 빈도가 제한되고, 신경 신호가 한 방향으로만 전달될 수 있게 된다.[1]불응기에는 두 가지 단계가 있다.[1]
- 절대 불응기: 이 시기에는 아무리 강한 자극이 와도 신경 세포는 새로운 활동 전위를 생성할 수 없다. 전압 의존성 Na+ 통로의 불활성 개폐구가 닫혀 Na+의 유입이 차단되기 때문이다. 이 불활성 개폐구가 다시 열릴 때까지, 즉 활동 전위 최대값에 도달한 후 약 1~2 밀리초 동안 절대 불응기가 지속된다.[1]
- 상대 불응기: 절대 불응기가 끝난 후, 신경 세포는 정상보다 더 강한 자극에 반응하여 활동 전위를 생성할 수 있다. 이 시기에는 전압 의존성 K+ 통로가 열려 있어 세포 안쪽의 K+이 유출되면서 과분극이 발생하기 때문에, 더 큰 자극이 필요하다.[1]
불응기는 신경원의 흥분 빈도를 결정하는 중요한 요소이다. 예를 들어, 절대 불응기가 0.001초인 신경원은 초당 최대 1,000번까지만 활동 전위를 발생시킬 수 있다. 또한, 연구자들은 신경원의 불응기 시간 간격 차이를 이용하여 뇌가 행동을 어떻게 통제하는지 연구하기도 한다.[1]
최근 연구에 따르면 신경 세포 불응기는 20밀리초를 초과할 수 있으며, 신경 세포로의 입력 신호의 기원과 신경 세포의 이전 스파이킹 활동에 따라 달라지는 것으로 나타났다.[1]
3. 심근의 불응기
심장 생리학에서 '''불응기'''는 심장 세포 내외로 자유롭게 흐르는 이온 전류와 관련이 있다. 이온의 흐름은 세포 외 공간에 대한 세포 내부 전압의 변화를 일으킨다. 신경 세포와 마찬가지로, 이 전압의 특징적인 변화를 활동 전위라고 한다. 신경 세포와 달리 심장 활동 전위 지속 시간은 약 100ms에 가깝다(세포 유형, 자율 신경계 조절 등에 따라 변동). 활동 전위가 시작된 후, 심장 세포는 일정 시간 동안(실제 활동 전위 지속 시간보다 약간 짧음) 다른 활동 전위를 시작할 수 없다. 이 기간을 불응기라고 하며, 지속 시간은 250ms이며 심장을 보호하는 데 도움이 된다.[8]
사람의 심근에서의 절대 불응기는 골격근(약 1ms)과 달리 약 150ms로 길다. 이는 심장이 계속해서 강한 자극을 받아도 절대 불응기 때문에 수축하지 않아 혈액을 규칙적으로 박출할 수 있기 때문이다.
3. 1. 심장 활동 전위와 불응기
심장 생리학에서 '''불응기'''는 심장 세포 내외로 자유롭게 흐르는 이온 전류와 관련이 있다. 이온의 흐름은 세포 외 공간에 대한 세포 내부 전압의 변화로 이어진다. 신경 세포와 마찬가지로, 이 전압의 특징적인 변화를 활동 전위라고 한다. 신경 세포와 달리, 심장 활동 전위 지속 시간은 약 100ms에 가깝다(세포 유형, 자율 신경계 조절 등에 따라 변동). 활동 전위가 시작된 후, 심장 세포는 일정 시간 동안(실제 활동 전위 지속 시간보다 약간 짧음) 다른 활동 전위를 시작할 수 없다. 이 기간을 불응기라고 하며, 지속 시간은 250ms이며 심장을 보호하는 데 도움이 된다.[8]
심장 불응기는 절대 불응기와 상대 불응기로 나뉜다. 절대 불응기 동안에는 새로운 활동 전위를 유발할 수 없다. 상대 불응기 동안에는 올바른 상황에서 새로운 활동 전위를 유발할 수 있다.
심장 불응기는 빈맥의 원인인 다양한 형태의 ''재입도''를 유발할 수 있다.[1][5] 심근 내 흥분의 소용돌이(자동파 소용돌이)는 ''재입도''의 한 형태이다. 이러한 소용돌이는 생명을 위협하는 심장 부정맥의 메커니즘이 될 수 있다. 특히, 나선파 또는 회전자로 더 일반적으로 불리는 자동파 반향기는 심방 내에서 발견될 수 있으며, 심방 세동의 원인이 될 수 있다. 사람을 예로 들면, 심근에서의 절대 불응기의 길이는 다른 근육 (골격근)이 1ms 정도인 데 반해, 약 150ms로 길다.
3. 2. 심근 불응기의 종류
심장 불응기는 절대 불응기와 상대 불응기로 나뉜다. 절대 불응기 동안에는 새로운 활동 전위를 유발할 수 없다. 상대 불응기 동안에는 올바른 상황에서 새로운 활동 전위를 유발할 수 있다.[1][5]사람의 심근에서 절대 불응기는 약 150ms로, 골격근(약 1ms)보다 길다. 이는 심장이 계속 강한 자극을 받아도 절대 불응기 때문에 수축하지 않아 혈액을 규칙적으로 내보낼 수 있기 때문이다.[8]
3. 3. 심방 세동과 불응기
심장 생리학에서 '''불응기'''는 심장 세포 내외로 자유롭게 흐르는 이온 전류와 관련이 있다. 이온의 흐름은 세포 외 공간에 대한 세포 내부 전압의 변화로 이어진다. 신경 세포와 마찬가지로, 이 전압의 특징적인 변화를 활동 전위라고 한다. 신경 세포와 달리, 심장 활동 전위 지속 시간은 약 100ms에 가깝다(세포 유형, 자율 신경계 조절 등에 따라 변동). 활동 전위가 시작된 후, 심장 세포는 일정 시간 동안(실제 활동 전위 지속 시간보다 약간 짧음) 다른 활동 전위를 시작할 수 없다. 이 기간을 불응기라고 하며, 지속 시간은 250ms이며 심장을 보호하는 데 도움이 된다.
고전적인 의미에서 심장 불응기는 절대 불응기와 상대 불응기로 나뉜다. 절대 불응기 동안에는 새로운 활동 전위를 유발할 수 없다. 상대 불응기 동안에는 올바른 상황에서 새로운 활동 전위를 유발할 수 있다.
심장 불응기는 빈맥의 원인인 다양한 형태의 ''재진입''을 유발할 수 있다.[1][5] 심근 내 흥분의 소용돌이(자동파 소용돌이)는 ''재진입''의 한 형태이다. 이러한 소용돌이는 생명을 위협하는 심장 부정맥의 메커니즘이 될 수 있다. 특히, 나선파 또는 회전자로 더 일반적으로 불리는 자동파 반향기는 심방 내에서 발견될 수 있으며, 심방 세동의 원인이 될 수 있다.
4. 골격근의 불응기
근육 활동 전위는 대략 2~4ms 동안 지속되며, 절대 불응기는 다른 세포보다 짧은 대략 1~3ms이다. 사람을 예로 들면, 골격근의 절대 불응기는 1ms 정도인데, 심근의 절대 불응기는 약 150ms로 골격근보다 길다.
이는 심장이 계속해서 강한 자극을 받아도 절대 불응기 때문에 수축하지 않아 혈액을 규칙적으로 내보낼 수 있기 때문이다.[8]
참조
[1]
논문
The mathematical formulation of the problem of conduction of impulses in a network of connected excitable elements, specifically in cardiac muscle
https://pubmed.ncbi.[...]
1946-07
[2]
논문
Long anisotropic absolute refractory periods with rapid rise times to reliable responsiveness
https://link.aps.org[...]
2022-01-03
[3]
논문
Significant anisotropic neuronal refractory period plasticity
https://doi.org/10.1[...]
2021-06-01
[4]
서적
Институт прикладной математики АН СССР
[5]
서적
Клиническая аритмология
http://ardashev-arrh[...]
MedPraktika
[6]
서적
Human physiology
Springer-Verlag
[7]
웹사이트
興奮の発生と伝導｜生体機能の統御（１） {{!}} 看護roo! カンゴルー
https://www.kango-ro[...]
2016-02-21
[8]
웹사이트
心臓の構造と特性｜循環 {{!}} 看護roo! カンゴルー
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2016-07-22
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