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성역전

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목차

1. 개요

성전환은 생물의 성이 유전적, 환경적, 사회적 요인에 의해 변화하는 현상을 의미한다. 어류는 성전환이 비교적 흔하게 나타나며, 분리생식 어류와 자웅동체 어류 모두에서 관찰된다. 양서류는 온도, 호르몬, 오염 물질에 의해 성전환이 유도될 수 있으며, 파충류는 유전적 요인과 환경적 요인, 특히 온도에 따라 성별이 결정될 수 있다. 조류의 성전환은 자연적 조건과 실험적 조건에서 모두 기록되었으며, 호르몬 조작이 영향을 미친다. 포유류의 성전환은 유전적 변화, 호르몬 요인, 생태학적 요인 등에 의해 발생하며, 개체의 생식 역할과 사회적 역학에 영향을 미칠 수 있다.

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성역전
개요
의학 분야내분비학, 생식생물학
관련 질병클라인펠터 증후군, 터너 증후군, 안드로겐 불감성 증후군
상세 정보
정의성별이 반전되는 현상. 유전적 성별과 표현형적 성별이 일치하지 않는 경우를 말함.
원인유전적 요인
환경적 요인
호르몬 불균형
유형
자연적인 성전환특정 어류에서 관찰됨
실험적인 성전환호르몬 투여를 통해 유도
특정 유전자 조작을 통해 유도
관련 연구
연구 분야성 결정 메커니즘
성 분화 과정
성 스테로이드의 역할
참고 문헌

2. 어류의 성전환

어류는 성전환이 비교적 흔하게 나타나는 동물군으로, 분리생식 어류와 자웅동체 어류 모두에서 성전환이 관찰된다.[7][8][10][11][12]

'''분리생식 어류'''의 성별은 유전적, 환경적 요인 또는 이 둘의 조합에 의해 결정될 수 있다. 어류에서 일차적인 성적 운명은 호르몬 노출 및 개체군 밀도, 물의 pH, 온도와 같은 여러 환경 요인에 의해 변형될 수 있으며, 이러한 조건들은 생식선 발달과 분화에 영향을 미쳐 성전환으로 이어질 수 있다.[7][8] 송사리의 경우, 정상적인 수컷 발달과 관련된 ''dmy'' 유전자가 발견되었는데, 야생 개체군에서 유전적으로 암컷은 ''dmy'' 유전자 또는 돌연변이된 ''dmy'' 유전자를 가지고 있는 경우 표현형적으로 수컷으로 전환될 수 있으며, 유전적으로 수컷은 ''dmy'' 유전자가 없는 경우 암컷으로 전환될 수 있다.[9]

'''자웅동체 어류'''는 7개의 조기어강 어류 과 내에서 관찰될 수 있으며, 동시적 자웅동체와 순차적 자웅동체의 두 가지 형태가 있다. 이러한 경우는 종종 개체군 감소 또는 우세성의 변화와 같은 사회적 요인에 의해 발생한다.[10] 자웅동체 성전환 어류는 일반적인 분리생식 어류에 비해 생식선 내에 증가된 가소성을 가지고 있어 생식선 분화를 가능하게 한다고 추정된다. 동시적 자웅동체는 어류가 생식선 내에서 성숙한 정자와 난자를 모두 생산할 수 있을 때 발생하며, ''Kryptolebias marmoratus''와 같은 일부 저밀도 개체군에서 자가 수정이 발생한다고 알려져 있다.[11] 순차적 자웅동체는 생식선의 성적 재분화가 일어날 때 발생하며, 종종 특정 성의 개체수 감소로 인해 발생한다. 순차적 자웅동체는 암컷에서 수컷으로 전환(protogyny), 수컷에서 암컷으로 전환(protandry), 그리고 양방향 성전환의 세 가지 형태로 나타난다.[12]

암컷에서 수컷으로의 성전환은 난소에서 고환으로의 재분화이며, 한 수컷이 여러 암컷과 번식하는 하렘적 일부다처제 종에서 자주 발견된다. 사회적으로 우세한 수컷이 사라지면, 더 큰 암컷 어류가 성전환을 거쳐 수컷이 된다. 이 과정에서 난소는 성숙한 기능성 고환으로 구성된다. 암컷에서 수컷으로의 성전환은 세점 얼룩말고기(''Halichoreres trimaculatas'')와 턱자바리(''Thalassoma duperrey'')와 같은 어류 종에서 발견되었으며, 혈장 에스트로겐의 감소가 고환 발달에 기여한다.[12]

수컷에서 암컷으로의 성전환은 고환에서 난소로의 재분화이며, 암컷의 사라짐에 의해 촉발된다. 암컷에서 수컷으로의 성전환 어류가 더 큰 수컷이 우세한 종에서 발견되는 반면, 수컷에서 암컷으로의 성전환 어류는 큰 암컷이 우세한 종, 예를 들어 흰동가리(''Amphiprion'')에서 발견된다.[12][13] 흰동가리 개체군 내에서 수컷은 성숙한 고환과 미성숙 난소를 발달시키는 반면, 우세한 암컷은 난소만 가지고 있다. 수컷에서 암컷으로의 성전환의 경우, 미성숙 난소 조직이 발달하고 에스트로겐과 같은 생식선 스테로이드 호르몬 활성의 변화로 인해 고환 조직이 퇴화한다.[12]

양방향 또는 순차적 성전환은 자웅동체가 어느 방향으로든, 여러 번 자신의 성을 바꿀 수 있을 때 발생한다. 일부 어류 종은 난소와 고환을 모두 가지고 있어 한 번에 하나의 생식선만 배우자 세포를 활발하게 생성할 수 있기 때문에 이러한 성전환이 가능하다. 생식선의 활성화는 생식선 자극 호르몬 수용체의 발현 변화를 통해 가능하다. 이는 주로 수컷-수컷 및 암컷-암컷 짝짓기 쌍의 경우에 발생하며, 더 작은 수컷은 암컷으로, 더 큰 암컷은 각각의 성이 사라짐에 따라 수컷으로 성전환된다.[10] 오키나와 갉이비(''Trimma okinawae'')는 일부다처제 하렘으로 구성된 짝짓기 시스템을 가지는데, 우세한 수컷이 제거되면, 가장 큰 암컷이 수컷으로 성전환되며, 우세한 수컷이 다시 도입되면, 성이 다시 암컷으로 바뀔 수 있다.[12]

2. 1. 분리생식 어류

2. 2. 자웅동체 어류

2. 3. 양식업에서의 성전환

양식업에서 성별 관리는 성장이상번식에 성별이 미치는 역할 때문에 중요하다. 어류는 성별에 따라 성장 속도가 다를 수 있으며, 이는 경제적 가치에 영향을 미친다. 단성 어류 개체를 생산하면 제품 품질을 향상시켜 더 높은 재정적 이익을 창출할 수 있다.[14]

성 스테로이드를 이용한 호르몬 유도 성전환은 양식업에서 가장 많이 사용되는 방법이다.[15][16] 이외에 염색체/유전자 조작, 교배, 또는 온도, 개체 밀도, pH, 사회적 요인과 같이 성 결정 또는 생식선 분화에 영향을 미치는 처리 방법도 활용된다.[14]

3. 양서류의 성전환

양서류는 성이 유전적으로 결정된다.[17][18] 일부 개구리류와 도롱뇽류에서는 온도에 의한 성역전이 문서화되었으며, 온도는 종에 따라 다른 열 감수성 기간(TSP) 동안 성 분화에만 영향을 미칠 수 있다.[19][20][21] 특정 온도에 노출된 올챙이 또는 유충은 기본 성적 운명과 일치하지 않는 생식선을 분화시킬 수 있다.[22]

양서류 성역전은 성 스테로이드와 오염 물질에 노출되어 유도될 수 있다. 내분비 교란 물질은 생식선 분화에 영향을 미쳐 성전환을 유발할 수 있는데, 에티닐 에스트라디올(EE2) 및 비스페놀 A(BPA)에 노출되면 여성화 효과가 나타나고,[23] 트렌볼론에 노출되면 수컷화 효과가 나타난다.[24]

북미 청개구리 야생 개체군 연구에 따르면,[25] 성역전이 흔하며, 유전적 암컷이 표현형 수컷으로, 유전적 수컷이 표현형 암컷으로 성역전되어 양방향으로 일어날 수 있다는 증거를 제공한다. 내분비 교란 물질 오염이 양서류에서 성역전을 일으킨다는 것이 실험실 실험을 통해 알려져 있지만,[26] 청개구리에서의 성역전은 오염과 상관없이 발생하며, 이는 성역전이 양서류에서 자연적인 과정임을 시사한다.[27]

4. 파충류의 성전환

파충류의 성은 유전적 요인(GSD)이나 환경적 요인(ESD), 또는 이 둘의 상호작용에 의해 결정될 수 있다.[28] 성전환은 중앙 수염 도마뱀 ''포고나 비티셉스''와 동부 세 줄무늬 스킨크 ''바시아나 듀페레이이''의 야생 개체군에서 자세히 기록되었으며, 이 종에서는 유전적으로 결정된 성별이 온도의 영향으로 무시된다.[29][28][33]

일부 파충류는 알 부화 동안 온도 의존적 성 결정(TSD)을 겪는다.[30][31] TSD는 알의 성별에 영향을 미치는 온도 과도 범위(TRT) 내에서 작용하며, 암수 50:50의 확률을 갖는 핵심 온도를 갖는다.[31] 알은 부화 중간기의 3분의 1에 온도에 민감하며,[32] 온도를 변경하면 부화 중간기의 3분의 1 후반 단계에서 알의 성별을 바꿀 수 있다.[31]

파충류의 성전환은 호르몬 조작, 성 결정에 영향을 미치는 치료(예: 온도) 또는 암컷에서 수컷 표현형으로의 성전환을 유발하는 아로마타제 유전자(CYP19A1) 억제를 통해 유도될 수 있다.[33] 에스트라디올-17β는 부화하는 알에 주입했을 때 거북 종의 성별을 바꿀 수 있는 것으로 나타났다. 원래 수컷을 생성하는 온도에 놓인 알들이 에스트라디올-17β 치료로 인해 암컷을 생성하게 되었다.[34] 그러나 호르몬 기반 성전환은 배아의 생식선 발달 단계(부화 중간기의 3분의 1)에 따라 달라진다.[35]

5. 조류의 성전환

조류의 성역전은 자연적 조건과 실험적 조건 모두에서 기록되었다.[36] 성 스테로이드 조작(안드로겐, 에스트로겐, 프로게스토겐을 포함한 호르몬 등)은 척추와 호르몬 수용체와 상호 작용하여 새의 성역전을 유도할 수 있다.[36] 닭의 경우, 생식선 분화 단계 이전에 아로마타제 억제제를 알에 주입하면 ZW 배아에서 고환 발달을 유도할 수 있다.[37]

닭의 성역전은 거의 동일한 표현형을 형성하며, 이는 환경과 개별 유전형의 발현 특성이며, 유전형은 제시 또는 구성이다. 조류의 성역전은 포유류와도 관련이 있지만, 성 염색체는 다르다. 수컷은 ZZ, 암컷은 ZW 성염색체를 가진다. 새의 성 방향성은 직접적인 유전적 메커니즘과 호르몬 메커니즘의 혼합이다. 새는 척추 동물에서 볼 수 있는 가장 놀라운 성적 이형성을 보인다. 이러한 새들은 두 가지 다른 형태를 가진 동일한 종에서 나올 수 있다. 수컷은 밝은 색을 띠는 반면 암컷은 생기 없고 "단조로운" 색으로 빛나거나 생생한 색상이 전혀 없다.

6. 포유류의 성전환

포유류의 성역전은 소, 물소, 말, 개, 고양이, 돼지, 염소 등 가축에서 보고되었으며, 이러한 성역전은 대개 유전적 변화와 관련되어 생식선 기형을 초래한다.[38] ''노르웨이 레밍 (Myopus schisticolor), 북극 레밍 (Dicrostonyx torquatus), 아코돈, 아프리카 피그미 쥐 (Mus minutoides), 카브레라 들쥐 (Microtus cabrerae)''를 포함한 여러 설치류에서도 번식력에 지장을 주지 않는 자연적 성역전이 보고되었다.[39]

포유류에서 성역전은 생식선 또는 성적 표현형이 XX/XY 또는 ZZ/ZW 염색체 시스템에 의해 결정된 유전적 성과 일치하지 않을 때 발생하며, XY 염색체를 가진 개체가 난소 및 여성 표현형을 발달시키는 것이 그 예이다.[40] 인간과 쥐의 SRY(Y 염색체 성 결정 유전자)는 남성 발달을 시작하는 데 중요한 성 결정 유전자 중 하나인데, 돌연변이 또는 이상은 이러한 성 결정 유전자에 영향을 미쳐 성역전 표현형을 초래할 수 있다.[40]

호르몬 요인 또한 포유류의 성역전에 중요한 역할을 한다. 에스트로겐과 난소 호르몬은 여성 발달을, 고환에서 생성되는 테스토스테론과 항뮬러관 호르몬(AMH)은 남성 발달을 촉진한다.[41] 그러나 발달의 중요한 시기에 에스트로겐에 노출되는 등 호르몬 신호 전달 경로에 교란이 생기면 성역전 표현형이 유발될 수 있다.[42]

서식지 파괴 및 자원 가용성과 같은 생태학적 요인도 포유류의 성역전에 영향을 줄 수 있다. 환경 조건 변화는 포유류 개체군 내 성역전 빈도에 영향을 미쳐 개체군 역학과 생태계 기능에 영향을 미친다. 성역전은 개체군 인구 통계, 번식 성공 및 유전적 다양성을 변화시켜 개체군의 장기적인 생존 가능성에 잠재적으로 영향을 미칠 수 있으므로, 서식지 손실 및 오염과 같은 위협에 직면한 종의 야생 동물 보호 노력을 위해서도 포유류의 성역전에 대한 이해가 중요하다.[43]

성역전은 포유류 개체군 내에서 개체가 변경된 생식 역할 및 사회적 역학을 탐색함에 따라 행동 적응으로 이어질 수 있다. 연구 결과는 성역전 표현형을 가진 개체 간의 짝짓기 행동, 우세 계층 및 사회적 상호 작용의 변화를 보여주었다.[44]

7. 한국 사회와 성전환 (별도 추가)

7. 1. 법적 성별 정정

7. 2. 사회적 인식

참조

[1] 논문 Sex reversal 2018-11
[2] 논문 When is sex environmentally determined? 1977-04
[3] 서적 Developmental Biology https://books.google[...] Sinauer Associates 2010-04-15
[4] 논문 The mechanism of sex determination in vertebrates-are sex steroids the key-factor? 2010-08
[5] 논문 Inducing Sex Reversal in Marsupial Mammals 2016
[6] 논문 Natural sex reversal in vertebrates 1970-08
[7] 논문 High temperature induces cyp26b1 mRNA expression and delays meiotic initiation of germ cells by increasing cortisol levels during gonadal sex differentiation in Japanese flounder 2012-03
[8] 논문 The Reversible Sex of Gonochoristic Fish: Insights and Consequences 2016
[9] 논문 DMY gene induces male development in genetically female (XX) medaka fish 2007-03
[10] 논문 Evolution of bidirectional sex change and gonochorism in fish of the gobiid genera Trimma, Priolepis, and Trimmatom 2017-04
[11] 서적 Hermaphroditism and Mating Systems in Fish Springer Nature 2023
[12] 논문 Diversity and plasticity of sex determination and differentiation in fish 2012-08-31
[13] 논문 Environmental Cues and Mechanisms Underpinning Sex Change in Fish 2021-06-10
[14] 논문 Sex Control in Fish: Approaches, Challenges and Opportunities for Aquaculture 2015-05-28
[15] 논문 Artificially induced sex-reversal in genotypic males of the medaka (Oryzias latipes) 1953
[16] 논문 Hormonal induction of sex reversal in fish 1995
[17] 서적 Genes and Mechanisms in Vertebrate Sex Determination Birkhäuser Basel 2001
[18] 논문 Evolutionary changes of heterogametic sex in the phylogenetic history of amphibians 1990
[19] 논문 Studies on sex differentiation and sex determination in amphibians. II. Sex reversal in female tadpoles of Rana sylvatica following the application of high temperature 1929
[20] 서적 Hormones and Reproduction of Vertebrates Elsevier 2011
[21] 논문 P450 aromatase expression in the temperature-sensitive sexual differentiation of salamander (Hynobius retardatus) gonads 2005
[22] 논문 Sex Reversal in Amphibians 2016
[23] 논문 Effects of the environmental estrogenic contaminants bisphenol A and 17α-ethinyl estradiol on sexual development and adult behaviors in aquatic wildlife species 2015-04
[24] 논문 Trenbolone causes mortality and altered sexual differentiation in Xenopus tropicalis during larval development 2012-10
[25] 논문 Molecular evidence for sex reversal in wild populations of green frogs (Rana clamitans) 2019-02-08
[26] 뉴스 Pollutants change 'he' frogs into 'she' frogs https://news.yahoo.c[...] 2007
[27] 뉴스 Healthy frogs can mysteriously reverse their sex https://www.national[...]
[28] 논문 Sex reversal triggers the rapid transition from genetic to temperature-dependent sex 2015-07
[29] 논문 The dragon lizard Pogona vitticeps has ZZ/ZW micro-sex chromosomes 2005
[30] 논문 Sex Determination in Reptiles https://www.jstor.or[...] 1980
[31] 논문 Chronology and morphology of temperature-dependent sex determination 1991-12
[32] 논문 Temperature-dependent sex determination in reptiles: proximate mechanisms, ultimate outcomes, and practical applications 1994-01
[33] 논문 Sex Reversal in Reptiles: Reproductive Oddity or Powerful Driver of Evolutionary Change? 2016
[34] 논문 Synergism between temperature and estradiol: a common pathway in turtle sex determination? 1991-10
[35] 논문 Estrogen- and temperature-induced medullary cord regression during gonadal differentiation in a turtle 1993-07
[36] 논문 Estrogen-induced gonadal sex reversal in the tammar wallaby 2001-08
[37] 논문 Sex Reversal in Birds https://research.mon[...] 2016
[38] 논문 Sex Reversal in Non-Human Placental Mammals 2016
[39] 논문 Anatomical and molecular analyses of XY ovaries from the African pygmy mouse Mus minutoides 2014
[40] 서적 Developmental Biology. https://www.ncbi.nlm[...] Sinauer Associates 2024-03-25
[41] 논문 Hormone-mediated adjustment of sex ratio in vertebrates 2013-12
[42] 논문 Estrogen-induced gonadal sex reversal in the tammar wallaby 2001-08
[43] 논문 Environmental sex reversal, Trojan sex genes, and sex ratio adjustment: conditions and population consequences 2010-02
[44] 논문 Sex reversal 2018-11


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