외배엽
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1. 개요
외배엽은 발생 과정에서 형성되는 세 개의 배엽 중 하나로, 하인츠 크리스티안 판더에 의해 발견되었다. 초기 발생 단계에서 외배엽은 중배엽과 내배엽 사이에 위치하며, 표피, 신경계, 치아, 털, 손톱 등 다양한 기관으로 분화한다. 외배엽 이형성증은 외배엽 유래 조직의 비정상적인 발달을 특징으로 하는 질환으로, 저한성 외배엽 이형성증(HED)이 가장 흔하며, 땀샘 결핍으로 인한 무한증이 주요 증상이다.
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- 외배엽 - 신경관
신경관은 척추동물 배아 발생 시 중추신경계인 뇌와 척수로 발달하는 관 모양 구조로, 일차 및 이차 신경관형성 과정을 거쳐 형성되며, 머리쪽과 꼬리쪽의 열린 부분이 닫히지 않으면 신경관결손이 발생할 수 있고, 머리쪽 신경관은 뇌소포를 형성하여 복잡한 뇌 구조로 분화하며, 등배축을 따라 특정 기능을 수행하는 신경 구조로 발달한다. - 배엽 - 내배엽
내배엽은 동물 배아 발생 시 가장 안쪽에 위치한 층으로 소화관, 간, 췌장, 폐 등 주요 기관을 형성하며, 낭배 형성 과정에서 다양한 신호 전달 경로를 통해 분화되고 줄기세포 연구에 활용되며, 식물에서는 뿌리의 피질 가장 안쪽 세포층을 의미한다. - 배엽 - 중배엽
중배엽은 배아 발생 3주차에 나타나는 세 개의 배엽 중 하나로, 척삭, 체절, 비뇨생식기 기관, 심장, 혈관, 혈구 등 다양한 조직과 기관으로 분화하며 배아 발달에 중요한 역할을 한다. - 낭배 형성 - 내배엽
내배엽은 동물 배아 발생 시 가장 안쪽에 위치한 층으로 소화관, 간, 췌장, 폐 등 주요 기관을 형성하며, 낭배 형성 과정에서 다양한 신호 전달 경로를 통해 분화되고 줄기세포 연구에 활용되며, 식물에서는 뿌리의 피질 가장 안쪽 세포층을 의미한다. - 낭배 형성 - 배엽
배엽은 동물의 초기 발생 과정에서 나타나는 외배엽, 중배엽, 내배엽의 세 가지 세포층으로, 각 층은 특정 기관과 조직으로 분화하며 동물의 발생과 진화를 이해하는 데 중요하다.
| 외배엽 | |
|---|---|
| 발생학 | |
| 명칭 | 외배엽 |
| 설명 | 배아 발달의 외부 생식층 |
| 발달 단계 | 16일 |
| 유래 조직 | 피부 신경계 뇌 척수 감각기 |
| 파생 조직 | 상피 조직 |
| 이미지 | |
 | |
| |
2. 역사
외배엽의 발견과 초기 연구는 19세기 초에 이루어졌다. 발트 독일인-러시아 생물학자인 하인츠 크리스티안 판더(Heinz Christian Pander)는 배 발생 과정에서 형성되는 세 개의 배엽 (외배엽, 중배엽, 내배엽)을 발견했다.[5] 1817년 뷔르츠부르크 대학교에서 동물학으로 박사 학위를 받았으며, 닭의 알을 이용한 연구로 "발생학의 창시자"로 불리기도 한다.
프로이센(Prussia)계 에스토니아계 생물학자인 칼 에른스트 폰 베어(Karl Ernst von Baer)는 판더의 연구를 계승하여 배엽 개념을 모든 척추동물에 적용할 수 있음을 밝혔다.[5] 베어는 포배를 발견하기도 했다.
2. 1. 하인츠 크리스티안 판더
발트 독일인-러시아 생물학자인 하인츠 크리스티안 판더(Heinz Christian Pander)는 배 발생 과정에서 형성되는 세 개의 배엽을 발견한 것으로 인정받고 있다.[5] 1817년 뷔르츠부르크 대학교(University of Würzburg)에서 동물학 박사 학위를 받았다. 그는 닭의 알을 사용하여 배아 발생 연구를 시작했고, 그 결과 외배엽, 중배엽, 내배엽을 발견했다. 이러한 발견으로 판더는 "배아 발생학의 창시자"라고 불린다.[17]2. 2. 칼 에른스트 폰 베어
프로이센(Prussia)계 에스토니아계 생물학자인 칼 에른스트 폰 베어(Karl Ernst von Baer)는 하인츠 크리스티안 판더(Heinz Christian Pander)의 배엽 개념을 이어받아 다양한 종에 대한 광범위한 연구를 통해 이 원리를 모든 척추동물에 적용했다.[5] 베어는 또한 포배 발견의 공로를 인정받았다. 베어는 1828년에 출판한 교과서 ''동물의 발생에 관하여(On the Development of Animals)''에서 그의 배엽 이론을 포함한 연구 결과를 발표했다.[5]3. 분화
외배엽은 수정 직후 빠른 세포 분열을 통해 형성되며, 중배엽 및 내배엽과의 "선택적 친화성"에 따라 위치가 결정된다. 외배엽 내부 표면은 중배엽에 강한 친화성을, 내배엽에는 약한 친화성을 갖는다.[6] 이러한 친화성은 발생 단계에 따라 변하며, 세포 표면에 존재하는 카데린 분자의 종류와 양에 의해 결정된다. N-카데린 발현은 신경 외배엽과 표면 외배엽의 분리에 중요한 역할을 한다.[2]
3. 1. 초기 발생
외배엽은 양서류와 어류에서 낭배 형성 후기 단계에 처음 관찰된다. 발생 초기 배아는 포배라는 속이 빈 공 모양을 띄며, 동물극과 식물극으로 나뉜다. 이 중 동물극이 외배엽이 된다.[2]외배엽은 수정 직후 빠른 세포 분열을 통해 형성되며, 중배엽 및 내배엽과의 "선택적 친화성"에 따라 위치가 결정된다. 외배엽 내부 표면은 중배엽에 강한 친화성을, 내배엽에는 약한 친화성을 갖는다.[6] 이러한 친화성은 발생 단계에 따라 변하며, 세포 표면의 카데린 분자 종류와 양에 의해 결정된다. N-카데린 발현은 신경 외배엽과 표면 외배엽의 분리에 중요한 역할을 한다.[2] 표면 외배엽은 표피가 되고,[6] 신경 외배엽은 척삭에 의해 신경 경로로 유도된다.[2][4]
3. 1. 1. 낭배 형성
양서류와 어류에서 낭배 형성은 후기 단계에서 처음 관찰할 수 있다. 낭배 형성 과정 동안, 병세포가 난할포의 등쪽 표면으로 함입되어 원구를 형성한다. 세포들은 계속 안쪽으로 뻗어나가 난할포의 내벽을 따라 이동하여 강낭포강이라고 불리는, 체액으로 채워진 공간을 형성한다.[2]한때 동물극 표면에 있던 세포들은 중배엽 세포가 된다. 방사 확장 과정을 통해, 여러 층으로 두꺼웠던 동물극의 세포들은 분열하여 얇은 층을 형성한다. 동시에, 이 얇은 분열 세포층이 원구의 등쪽 입술에 도달하면 수렴 확장이라고 하는 또 다른 과정이 발생한다. 수렴 확장 동안, 입술에 접근하는 세포들은 내측 외측으로 끼어들어가 세포가 입술을 넘어 배아 내부로 들어가게 된다. 이 두 과정을 통해 예비 중배엽 세포가 외배엽과 내배엽 사이에 위치하게 된다.[2]
수렴 확장과 방사형 끼워 넣기가 진행되면, 내배엽 세포가 될 나머지 식물극은 예비 외배엽에 의해 완전히 둘러싸인다. 이는 맨 위쪽 세포가 외피 형성을 거치면서 외배엽 세포가 한 층을 형성하도록 분열하기 때문이다. 이렇게 하여 각 위치에 세 개의 배엽으로 구성된 균일한 배아가 만들어진다.[2]
3. 2. 후기 발생
신경배 형성을 통해 외배엽은 신경관, 신경릉 세포, 표피로 분화한다. 신경관 세포는 중추 신경계를 형성하고, 신경릉 세포는 말초 신경계와 장 신경계, 멜라닌 세포, 안면 연골을 형성한다. 표피 영역은 표피, 털, 손톱, 피지선, 후각 및 구강 상피, 그리고 눈을 형성한다.[2]3. 2. 1. 신경배 형성
신경배 형성은 일차 신경배 형성과 이차 신경배 형성으로 나뉜다. 두 과정 모두 신경릉 세포를 표면 상피층과 심부 신경관 사이에 위치시킨다. 일차 신경배 형성 동안 중배엽의 척삭 세포는 인접한 표면 외배엽 세포에 신호를 보내 외배엽 신경판 세포를 형성하도록 기둥 모양으로 재배열하도록 한다.[7] 세포가 계속 길어짐에 따라 척삭 바로 위의 세포 그룹이 모양을 바꿔 외배엽 영역에 쐐기 모양을 형성한다. 이러한 특수 세포를 내측 경첩 세포(MHPs)라고 한다. 외배엽이 계속 길어짐에 따라 신경판의 외배엽 세포는 안쪽으로 접힌다. 주로 세포 분열에 의한 외배엽의 안쪽 접힘은 신경판 내에 또 다른 세포 그룹이 형성될 때까지 계속된다. 이러한 세포를 외측 배측 경첩 세포(DLHPs)라고 하며, 일단 형성되면 외배엽의 안쪽 접힘이 멈춘다. DLHP 세포는 쐐기 모양이라는 점에서 MHP 세포와 유사하게 기능하지만, DLHP 세포는 외배엽의 수렴을 초래한다. 이러한 수렴은 신경능으로 알려진 DLHP 세포 위의 외배엽 세포에 의해 이끌어진다. 신경능 세포는 결국 인접한 외배엽 세포를 함께 당겨 결국 신경능 세포가 예비 표피와 속이 빈 신경관 사이에 남게 된다.[2] 신경릉 세포는 말초 및 장 신경계, 멜라닌 세포 및 안면 연골을 형성한다.[2]일차 신경관 형성 시기에, 중배엽의 척삭세포는 인접한 표층의 외배엽 세포에 신호를 보내, 자신을 기둥 모양의 패턴으로 재배열시키고, 신경판을 형성시킨다.[22] 척삭 위의 외배엽 영역은 그 형태가 변한다. 이에 관련된 특수한 세포는, 중앙굴곡점(medial hinge point, MHP)이라고 불리는 신경판의 접히는 부분에 있다. 외배엽은 길게 늘어나 계속되고, 신경판의 외배엽 세포가 안쪽으로 접힌다. 주로 세포 분열의 영향에 의해, 외배엽의 안쪽으로 접힘이 계속된다. 그 후, 배외측굴곡점(dorsolateral hinge point, DLHP)이라고 불리는 곳의 세포가 유도되어 외배엽의 안쪽으로의 접힘을 촉진하고, 신경판의 끝이 연결되어 신경관이 된다.
이차 신경관 형성에서는, 신경관은 내부에 공간이 생겨 속이 빈 관 모양이 된다.
3. 2. 2. 기관 형성
신경계, 치아, 털, 그리고 많은 외분비샘과 같이 외배엽에서 유래하는 모든 기관들은 상피조직과 간엽조직이라는 두 개의 인접한 조직층에서 기원한다.[8] 외배엽의 기관 형성은 FGF, TGFβ, Wnt, 그리고 헤지호그 계열의 조절인자와 같은 여러 신호에 의해 매개된다. 외배엽 기관이 형성되는 특정 시기와 방식은 상피세포의 함입에 따라 달라진다.[9] FGF-9는 치아 원기 발달 개시 동안 중요한 인자이다. 상피에서만 발현되고 간엽에서는 발현되지 않는 FGF-9의 작용에 의해 상피세포의 함입 속도가 크게 증가한다. FGF-10은 더 큰 치아 원기를 만들기 위해 상피세포 증식을 촉진하는 데 도움이 된다. 포유류의 치아는 간엽에서 유래한 외배엽, 즉 구강 외배엽과 신경능선에서 발생한다. 끊임없이 자라는 치아의 줄기세포 상피 성분은 성상층과 표면 외배엽의 기저 상층이라는 조직층에서 형성된다.[9]
4. 임상적 의의
외배엽 이형성증은 외배엽에서 유래한 조직의 발달에 이상이 생기는 희귀 질환이다. 이 질환은 특정 유전자의 돌연변이와 관련이 있으며, 땀샘 기능 저하로 인한 무한증, 치아, 모발, 피부 등의 이상을 동반한다. 특히 저한성 외배엽 이형성증(HED)이 가장 흔하며, X 염색체 EDA 유전자 변이와 관련이 깊어 남성에게서 더 심각한 증상이 나타나는 경향이 있다.[10][11][12]
4. 1. 외배엽 이형성증
외배엽 이형성증은 외배엽에서 유래한 조직(특히 치아, 피부, 모발, 손톱, 땀샘)이 비정상적으로 발달하는 드문 질환으로, 170가지가 넘는 아형이 있어 포괄적인 용어이다.[10] 이 질환은 특정 유전자의 돌연변이 또는 돌연변이 조합에 의해 발생하는 것으로 알려져 있으며, 이에 대한 연구는 계속 진행 중이다.[10]이 질환의 가장 흔한 아형은 저한성 외배엽 이형성증(HED)이다.
4. 1. 1. 저한성 외배엽 이형성증 (HED)
저한성 외배엽 이형성증(HED)는 외배엽 이형성증의 가장 흔한 아형이다. HED의 가장 중요한 이상은 무한증으로, 땀샘이 없거나 기능이 저하되어 땀을 충분히 생성할 수 없는 상태이다. 이는 특히 여름철에 큰 문제가 되며, 운동 능력과 작업 능력을 제한하고, 따뜻한 기후에서는 생명을 위협하는 고열의 위험을 초래할 수 있다. 뾰족하거나 없는 치아, 눈 주위의 주름진 피부, 변형된 코, 드물고 가는 모발과 같은 얼굴 선천성 기형도 HED와 관련이 있다. 습진과 같은 피부 문제도 관찰된다.[11]대부분 환자는 X 염색체 EDA 유전자의 변이를 가지고 있다.[12] 이 질환은 일반적으로 남성에게 더 심하게 영향을 미치는데, 이는 남성이 X 염색체를 하나만 가지고 있기 때문이며, 여성의 경우 두 번째 X 염색체가 대부분의 증상을 예방하기에 충분할 수 있기 때문이다.
참조
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