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수용영역

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1. 개요

수용 영역은 청각, 체성 감각, 시각 시스템 및 인공 신경망에서 사용되는 개념으로, 특정 자극에 반응하는 영역을 의미한다. 청각 시스템에서 수용 영역은 음파의 시간적 및 주파수 특성을 처리하며, 스펙트럼-시간 수용 필드(STRF)로 모델링된다. 체성 감각 시스템에서는 피부나 내부 장기의 영역을 의미하며, 기계 수용기의 크기에 따라 감지 능력과 공간적 정밀도가 달라진다. 시각 시스템에서 수용 영역은 빛 자극에 반응하는 망막의 영역이며, 망막 신경절 세포, 외측 슬상핵, 시각 피질 등 각 단계에서 특정한 방식으로 처리된다. 인공 신경망, 특히 합성곱 신경망(CNN)에서는 특징을 생성하는 입력 영역의 크기를 수용 영역이라고 하며, 이미지 인식 등에서 중요한 역할을 한다.

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수용영역
개요
신경계의 리셉티브 필드
신경계의 리셉티브 필드
정의특정 자극에 반응하는 뉴런의 수용 영역
관련 분야신경과학, 생리학, 심리학
중요성감각 정보 처리의 기본 단위
상세 설명
개념특정 감각 뉴런 또는 피질 뉴런이 반응하는 자극의 특정 영역.
시각, 청각, 체감각 등 다양한 감각 양상에서 나타남.
시각 수용 영역망막의 특정 영역에 빛이 도달했을 때 시각 뉴런이 활성화됨.
단순 세포, 복합 세포, 초복합 세포 등으로 구분됨.
청각 수용 영역특정 주파수 범위의 소리에 반응하는 청각 뉴런의 영역.
달팽이관의 위치에 따라 다른 주파수에 반응함.
체감각 수용 영역피부의 특정 영역에 가해지는 압력, 온도, 통증 등에 반응하는 체감각 뉴런의 영역.
신체 부위별로 수용 영역의 크기가 다름.
역사찰스 셰링턴의 척수 반사 연구에서 처음 개념화됨.
데이비드 휴벌과 토르스텐 비즐의 시각 피질 연구를 통해 발전됨.
기능 및 중요성
감각 정보 처리수용 영역은 감각 정보 처리의 기본 단위이며, 뇌는 이러한 정보를 통합하여 외부 세계를 인식함.
특징 추출수용 영역은 특정 자극 특징 (예: 선, 모서리, 움직임)에 선택적으로 반응하여 특징 추출에 기여함.
인지 과정수용 영역의 정보는 더 높은 수준의 인지 과정 (예: 물체 인식, 공간 지각)에 사용됨.
연구 방법
단일 세포 기록동물 실험에서 뇌의 특정 뉴런의 활동을 직접 측정하여 수용 영역을 분석함.
뇌 영상 기법fMRI, 뇌파 등을 사용하여 인간의 뇌 활동을 간접적으로 측정하고 수용 영역을 추정함.
계산 모델링수용 영역의 기능을 모방하는 계산 모델을 개발하여 신경 회로의 작동 방식을 이해함.
임상적 의의
감각 장애수용 영역의 손상은 다양한 감각 장애 (예: 시각 장애, 청각 장애, 통각 장애)를 유발할 수 있음.
신경 질환수용 영역의 변화는 뇌졸중, 뇌종양, 간질 등 다양한 신경 질환과 관련될 수 있음.
추가 정보
관련 용어신경망, 피질 지도, 감각 피질
참고 문헌Alonso, J.-M., & Chen, Y. (2008). Receptive field. Scholarpedia, 4(1), 5393.
Sherrington, C. S. (1906). Observations on the scratch-reflex in the spinal dog. Journal of Physiology, 34(1-2), 1–50.

2. 청각 시스템

청각 시스템에서 수용 영역은 음파의 시간적, 스펙트럼(주파수) 특성을 처리하는 영역이다. 청각 수용 영역은 스펙트럼-시간 수용 필드(STRF)로 모델링되기도 한다.[3] 초기 청각 수용 영역의 계산 기능에 대한 이론적 설명이 제공된다.[4]

청각계에서 수용 영역은 소리의 주파수 영역인 음 공간에서의 공간이다. 대부분의 연구자들은 청각적 수용 영역과 포유류와우에 있는 유모 세포와 같은 감각 상피 영역을 구분한다.

2. 1. 청각 수용 영역의 모델링

청각 시스템은 음파의 시간적 및 스펙트럼(주파수) 특성을 처리하므로, 청각 시스템 뉴런의 수용 영역은 청각 자극에 따라 뉴런의 발화율을 변조시키는 스펙트럼-시간 패턴으로 모델링된다. 청각 수용 영역은 종종 스펙트럼-시간 수용 필드(STRF)로 모델링되며, 이는 뉴런의 발화율 변조를 일으키는 청각 영역의 특정 패턴이다.[3] 선형 STRF는 먼저 음향 자극의 스펙트럼을 계산하여 생성되는데, 이는 음향 자극의 스펙트럼 밀도가 시간 경과에 따라 어떻게 변하는지 결정하며, 종종 단시간 푸리에 변환(STFT)을 사용한다. 발화율은 뉴런에 대해 시간에 따라 모델링되며, 음향 자극의 여러 반복에 걸쳐 결합하는 경우 자극 시간 히스토그램을 사용할 수 있다. 그런 다음, 선형 회귀를 사용하여 스펙트럼의 가중 합으로 해당 뉴런의 발화율을 예측한다. 선형 모델에 의해 학습된 가중치는 STRF이며, 뉴런의 발화율 변조를 일으키는 특정 음향 패턴을 나타낸다. STRF는 또한 음향 자극 입력을 발화율 응답 출력에 매핑하는 전달 함수로 이해될 수 있다.[3][4]

2. 2. 초기 청각 수용 영역의 계산 기능

청각 시스템의 뉴런 수용 영역은 청각 자극에 따라 뉴런의 발화율을 변화시키는 스펙트럼-시간 패턴으로 모델링된다. 청각 수용 영역은 종종 스펙트럼-시간 수용 필드(STRF)로 모델링되는데, 이는 뉴런의 발화율 변조를 일으키는 청각 영역의 특정 패턴이다.[3]

선형 STRF는 먼저 음향 자극의 스펙트럼을 계산하여 생성된다. 이는 음향 자극의 스펙트럼 밀도가 시간에 따라 어떻게 변하는지 결정하며, 종종 단시간 푸리에 변환(STFT)을 사용한다. 발화율은 뉴런에 대해 시간에 따라 모델링되며, 음향 자극을 여러 번 반복하여 결합하는 경우 자극 시간 히스토그램을 사용할 수 있다. 그런 다음, 선형 회귀를 사용하여 스펙트럼의 가중 합으로 해당 뉴런의 발화율을 예측한다. 선형 모델에 의해 학습된 가중치는 STRF이며, 뉴런의 발화율 변조를 일으키는 특정 음향 패턴을 나타낸다. STRF는 또한 음향 자극 입력을 발화율 응답 출력에 매핑하는 전달 함수로 이해될 수 있다.[3]

3. 체성 감각 시스템

체성 감각 시스템에서 수용 영역은 피부 또는 기관의 한 영역이다. 기계 수용기는 수용 영역의 크기에 따라 감지 능력에 차이를 보인다. 큰 수용 영역은 넓은 범위의 변화를 감지할 수 있지만, 공간적 정밀도는 떨어진다. 따라서 손가락 끝처럼 미세한 구조를 감지해야 하는 부위는 작은 수용 영역을 가진 기계 수용기가 밀집해 있다. 반면 등이나 다리처럼 넓은 부위는 수용기 수가 적고, 수용 영역이 크다.

3. 1. 기계 수용기의 수용 영역 크기

기계 수용기는 수용 영역의 크기에 따라 감지 능력에 차이를 보인다. 넓은 수용 영역을 가진 기계 수용기는 더 넓은 영역의 변화를 감지할 수 있지만, 정확도는 떨어진다. 반면, 좁은 수용 영역을 가진 기계 수용기는 미세한 변화를 정확하게 감지할 수 있다.

손가락은 작고 정밀한 수용 영역(약 10mm2)을 가진 많은 수의 기계 수용기(입방 cm당 최대 500개)가 조밀하게 분포되어 있어 세밀한 부분을 감지하는 능력이 뛰어나다. 반면, 등과 다리는 넓은 수용 영역을 가진 수용기가 적게 분포하여 넓은 영역의 변화는 감지하지만 정밀도는 떨어진다. 넓은 수용 영역을 가진 수용기는 일반적으로 "핫 스팟"을 가지고 있는데, 이는 자극에 가장 강렬하게 반응하는 수용 영역 내의 특정 영역(일반적으로 중심부, 수용기 바로 위)을 의미한다.

3. 2. 촉각 감각 관련 피질 뉴런의 수용 영역

체성 감각 시스템에서 촉각 감각 관련 피질 뉴런은 피부의 수용 영역을 가지고 있으며, 이 영역은 경험이나 감각 신경 손상으로 인해 수정될 수 있다. 이로 인해 영역의 크기와 위치가 변경된다.[1] 일반적으로 이러한 뉴런은 비교적 넓은 수용 영역을 가지고 있다(배근 신경절 세포의 수용 영역보다 훨씬 넓다).[1] 그러나 뉴런은 수용 영역에 대한 흥분 및 억제 패턴으로 인해 세밀한 부분을 구별할 수 있으며, 이는 공간 해상도로 이어진다.[1]

4. 시각 시스템

시각 시스템에서 수용 영역은 시각 공간의 특정 영역으로, 빛 자극에 반응하는 망막의 영역이다. 이는 중심와에서 가장 작으며, 몇 각분에서 페이지 전체에 이를 수 있다.[5]

광수용체의 수용 영역은 빛이 해당 세포의 발화를 변화시킬 모든 시각 방향을 포함하는 원뿔 모양의 부피를 가진다. 그 꼭짓점은 수정체의 중앙에 위치하고 있으며, 그 밑면은 시각 공간에서 본질적으로 무한대에 위치한다. 전통적으로 시각 수용 영역은 2차원 형태로 묘사되었지만, 이는 연구자가 자극을 제시한 화면을 따라 잘라낸 특정 세포가 반응할 공간의 부피의 단면일 뿐이다.[5]

시각 피질의 양안 뉴런의 경우, 수용 영역은 광학적 무한대까지 확장되지 않고, 동물이나 눈이 고정하는 지점으로부터 특정 거리 간격으로 제한된다. (파눔 영역 참조)[5]

수용 영역은 종종 빛의 작용이 뉴런의 발화를 변경하는 망막의 영역으로 식별된다. 망막 신경절 세포에서 이 망막 영역은 특정 신경절 세포에 양극 세포, 수평 세포, 및 무축삭 세포를 통해 연결된 한 의 모든 광수용체, 즉 모든 간상체와 원추 세포를 포함한다. 시각 피질의 양안 뉴런의 경우, 양쪽 망막(각 눈에 하나씩)의 해당 영역을 지정해야 한다. 이들은 한쪽 눈을 감음으로써 각 망막에서 개별적으로 매핑할 수 있지만, 뉴런 발화에 대한 전체 영향은 양쪽 눈이 모두 열려 있을 때만 나타난다.[5]

허블과 비젤[5]은 "시각 시스템의 한 수준의 세포 수용 영역은 시각 시스템의 더 낮은 수준의 세포 입력으로 형성된다"는 이론을 발전시켰다. 이런 방식으로, 작고 단순한 수용 영역은 크고 복잡한 수용 영역을 형성하기 위해 결합될 수 있다. 이후 이론가들은 시각 시스템의 한 수준의 세포가 더 높은 수준의 피드백 영향을 받도록 허용함으로써 이 단순하고 계층적인 배열을 정교하게 만들었다.[5]

수용 영역은 광수용체, 망막 신경절 세포, 외측 슬상핵 세포, 시각 피질 세포, 외측 선조 피질 세포에 이르기까지 시각 시스템의 모든 수준에 대해 매핑되었다.[5]

4. 1. 망막 신경절 세포의 수용 영역

망막 신경절 세포의 수용 영역은 중심-주변 길항 작용을 통해 대비(contrast)를 감지하고 객체의 가장자리를 감지하는 기능을 한다.[6] 각 수용 영역은 중심부의 원형 디스크인 "중심"과 이를 둘러싼 동심원 고리 모양의 "주변"으로 구성되며, 각 영역은 빛에 대해 서로 반대되는 반응을 보인다.

  • 온-중심(on-center) 세포: 수용 영역의 중심부를 빛으로 자극하면 탈분극이 일어나 신경절 세포의 발화 빈도가 증가한다. 반대로 주변부를 자극하면 과분극이 일어나 발화 빈도가 감소한다. 중심부와 주변부를 동시에 자극하면 중심부와 주변부의 상호 억제로 인해 약한 반응만 나타난다.
  • 오프-중심(off-center) 세포: 온-중심 세포와 반대로, 주변부의 빛 자극에 의해 흥분하고 중심부의 자극에 의해 억제된다.


이러한 중심-주변 수용 영역 구조는 신경절 세포가 단순히 빛의 유무뿐만 아니라, 중심부와 주변부의 빛 강도 차이에 대한 정보를 전달하여 대비를 감지할 수 있게 한다. 수용 영역의 크기는 공간 주파수를 결정하는데, 작은 수용 영역은 이미지의 세부적인 부분(고주파)에, 큰 수용 영역은 이미지의 거친 구조(저주파)에 반응한다. 이를 통해 망막 신경절 세포는 망막에 맺히는 빛 분포의 불연속성, 즉 객체의 가장자리에 대한 정보를 전달한다.[6]

광수용체는 신경전달물질글루탐산시냅스에서 방출하여 시냅스 후 뉴런을 흥분시키거나 억제할 수 있다. 글루탐산은 이온 채널에 따라 시냅스 후 세포를 탈분극 또는 과분극시키는 역할을 할 수 있다.

4. 2. 외측 슬상핵의 수용 영역

외측 슬상 핵 세포의 수용 영역은 망막 신경절 세포의 수용 영역과 유사하게 중심-주변 길항 작용을 하는 구조를 가진다.[5] 중심부가 켜짐(on-center) 또는 꺼짐(off-center) 상태인 세포들로 구성되어 있다.[13]

4. 3. 시각 피질의 수용 영역

시각 피질 세포의 수용 영역은 망막 신경절 세포나 외측 슬상핵 세포보다 크고 더 복잡한 자극을 필요로 한다. 휴벨과 비젤[5]은 시각 피질 세포의 수용 영역을 그 특성에 따라 단순 세포, 복합 세포, 초복합 세포로 분류했다. 이들은 특정 방향, 움직임, 길이에 선택적으로 반응한다.[13]

4. 3. 1. 휴벨과 비젤의 시각 처리 세포 분류

휴벨과 비젤[13]은 시각 피질 세포의 수용 영역을 단순 세포, 복합 세포, 초복합 세포로 분류했다. 단순 세포 수용 영역은 길쭉한 모양으로, 흥분성 중앙 타원형과 억제성 주변 영역을 가지거나, 대략 직사각형 모양으로 한쪽 긴 변은 흥분성이고 다른 변은 억제성을 띤다. 이러한 수용 영역의 이미지는 세포를 흥분시키기 위해 특정 방향을 가져야 한다. 복합 세포 수용 영역의 경우, 올바르게 방향이 지정된 빛의 막대가 세포를 흥분시키기 위해 특정 방향으로 움직여야 할 수 있다. 초복합 수용 영역의 경우, 막대는 특정 길이여야 할 수도 있다.

휴벨과 비젤의 시각 처리 세포 분류
세포 유형선택성위치
단순 세포방향, 위치브로드만 영역 17
복합 세포방향, 움직임, 방향브로드만 영역 17 및 18
초복합 세포방향, 움직임, 방향, 길이브로드만 영역 18 및 19


4. 4. 외측 선조 시각 영역의 수용 영역

하측두피질의 수용 영역은 매우 커서 시각 공간의 중심선을 가로지르며, 방사형 격자나 손 같은 복잡한 이미지에 반응한다. 방추상 얼굴 영역(FFA), 해마곁 장소 영역(PPA), 외측 선조체 신체 영역(EBA) 등 특정 범주에 특화된 영역도 존재한다.[14][15] 방추상 얼굴 영역은 얼굴뿐만 아니라 범주 내 개별적 차별화에도 특화되어 있다는 연구 결과도 있다.[7]

4. 5. 시각 수용 영역의 계산 이론

허블과 비젤[5]은 시각 시스템의 한 수준의 세포 수용 영역이 시각 시스템의 더 낮은 수준의 세포 입력으로 형성된다는 이론을 발전시켰다. 이런 방식으로, 작고 단순한 수용 영역은 크고 복잡한 수용 영역을 형성하기 위해 결합될 수 있다. 나중의 이론가들은 시각 시스템의 한 수준의 세포가 더 높은 수준의 피드백의 영향을 받도록 허용함으로써 이 단순하고 계층적인 배열을 정교하게 만들었다.[13]

시각 수용장의 계산적 기능에 대한 이론적 설명이 제시된다.[8][9][10] 망막, 외측 슬상핵(LGN), 제1 시각 피질에서 발견되는 생물학적 수용장과 유사한 이상적인 수용장 모델이 환경의 구조적 특성과 내부 일관성을 결합하여 여러 공간적 및 시간적 규모에서 이미지 구조의 일관된 표현을 보장하는 방식으로 유도될 수 있다. 또한 이미지 영역에서 다양한 크기, 방향 및 방향으로 튜닝된 제1 시각 피질의 수용장이 시각 시스템이 자연 이미지 변환의 영향을 처리하고 시각 계층의 상위 수준에서 불변의 이미지 표현을 계산할 수 있게 하는 방식도 설명한다.

5. 인공 신경망에서의 수용 영역

인공 신경망, 특히 합성곱 신경망(CNN)에서 수용 영역(receptive field)은 특정 특징(feature)을 생성하는 데 관여하는 입력 데이터의 영역을 의미한다. CNN은 이러한 수용 영역 개념을 활용하여 이미지와 같은 시각적 데이터 처리에서 뛰어난 성능을 보인다.[8][9][10]

CNN에서 각 뉴런은 이전 계층의 모든 뉴런이 아닌 일부 뉴런과만 연결된다. 이 연결된 영역이 바로 수용 영역이다. 하위 계층의 뉴런은 이미지의 일부분, 즉 작은 영역만을 "보는" 반면, 상위 계층의 뉴런은 여러 하위 계층 뉴런의 수용 영역을 결합하여 더 넓은 영역을 "본다". 이를 통해 각 계층은 원본 이미지의 점점 더 추상적인 특징을 학습하게 된다.

5. 1. CNN에서의 수용 영역 활용

인공 신경망, 특히 합성곱 신경망(CNN)에서 수용 영역은 특징을 생성하는 입력 영역의 크기로 정의된다. 이는 출력 특징과 입력 영역(패치) 간의 연관성을 측정하는 것이다. 수용 영역 개념은 국소 연산(합성곱, 풀링)에 적용된다. 예를 들어 비디오 예측 및 광학 흐름 추정과 같은 모션 기반 작업에서 큰 모션(2D 그리드의 픽셀 이동)을 캡처하려면 적절한 수용 영역이 필요하며, 이는 데이터 세트의 가장 큰 흐름 크기보다 커야 한다.

합성곱 계층(파란색)의 뉴런이 수용 영역(빨간색)에 연결되어 있다.


3차원으로 배열된 CNN 계층


CNN은 실제 동물의 두뇌가 기능하는 방식을 모방한 구조를 가진다. MLP처럼 각 계층의 모든 인공 뉴런이 다음 계층의 모든 뉴런에 연결되는 대신, 뉴런은 원본 데이터와 관련된 서로 다른 뉴런 간의 공간적 관계를 고려하는 방식으로 3차원 구조로 배열된다. CNN은 주로 컴퓨터 비전 분야에서 사용되므로 뉴런이 나타내는 데이터는 일반적으로 이미지이며, 각 입력 뉴런은 원본 이미지의 하나의 픽셀을 나타낸다. 첫 번째 계층은 모든 입력 뉴런으로 구성된다. 다음 계층의 뉴런은 일부 입력 뉴런(픽셀)으로부터 연결을 받지만, MLP처럼 모든 뉴런으로부터 연결을 받는 것은 아니다. 따라서 각 뉴런은 이전 계층 뉴런의 하위 집합과 연결되어 수용 영역과 유사한 배치를 이룬다. 하위 계층 뉴런의 수용 영역은 이미지의 작은 영역만 포함하지만, 상위 계층 뉴런의 수용 영역은 이전 계층의 여러 뉴런의 수용 영역을 조합하여 포함한다. 즉, 상위 계층의 뉴런은 하위 계층의 뉴런보다 이미지의 더 큰 부분을 "본다". 이러한 방식으로 각 계층은 원본 이미지의 점점 더 추상적인 특징을 학습한다. 이러한 수용 영역 사용 방식은 CNN이 다른 유형의 신경망보다 시각적 패턴 인식에 유리하게 작용한다.

참조

[1] 논문 Receptive field
[2] 논문 Observations on the scratch-reflex in the spinal dog http://jp.physoc.org[...]
[3] 논문 Estimating spatio-temporal receptive fields of auditory and visual neurons from their responses to natural stimuli
[4] 논문 Idealized computational models for auditory receptive fields
[5] 문서 Hubel-Wiesel, 1962 https://www.ncbi.nlm[...]
[6] 서적 Biological psychology 2014-12-19
[7] 논문 High-resolution imaging of expertise reveals reliable object selectivity in the fusiform face area related to perceptual performance
[8] 논문 A computational theory of visual receptive fields https://dx.doi.org/1[...] T. Lindeberg
[9] 논문 Normative theory of visual receptive fields https://doi.org/10.1[...] T. Lindeberg
[10] 논문 Covariance properties under natural image transformations for the generalized Gaussian derivative model for visual receptive fields https://dx.doi.org/1[...] T. Lindeberg
[11] 논문 Receptive field dynamics in the central visual pathways
[12] 문서 A modern view of the classical receptive field: linear and non-linear spatio-temporal processing by V1 neurons. In: Chalupa, L.M., Werner, J.S. (eds.) The Visual Neurosciences, vol. 1, pp. 704–719. MIT Press, Cambridge, 2004.
[13] 논문 The visual cortex of the brain http://hubel.med.har[...]
[14] 논문 The fusiform face area: a module in human extrastriate cortex specialized for face perception
[15] 논문 A cortical region consisting entirely of face-selective cells
[16] 논문 Receptive field http://www.scholarpe[...]



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