시모수쿠스
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1. 개요
시모수쿠스는 약 0.75m 크기의 초식 악어형류로, 짧은 주둥이와 단풍나무 잎 모양의 이빨을 특징으로 한다. 마다가스카르의 마에바라노 지층에서 발견되었으며, 굴을 파는 생활 방식을 가졌을 가능성이 제기되었지만 논쟁의 여지가 있다. 계통 발생학적으로는 노토수키아에 속하며, 리비코수쿠스와 더 가까운 관계를 갖는 것으로 분석된다.
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| 시모수쿠스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Simosuchus |
| 명명자 | Buckley et al. (2000) |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 (Animalia) |
| 문 | 척삭동물문 (Chordata) |
| 아문 | 척추동물아문 (Vertebrata) |
| 강 | 파충강 |
| 아강 | 쌍궁아강 (Diapsida) |
| 하강 | 주룡형하강 (Archosauromorpha) |
| 미분류군 | 크루로타르시류 (Crurotarsi) |
| 상목 | 악어형상목 (Crocodylomorpha) |
| 미분류군 | 지포수키아류 (Ziphosuchia) |
| 속 | 시모수쿠스속 (Simosuchus) |
| 종 | S. clarki |
| 종 정보 | |
| 타입종 | S. clarki |
| 명명자 | Buckley et al. (2000) |
| 크기 | |
| 길이 | 0.75 m |
| 생존 시기 | |
| 시기 | 후기 백악기 |
| 기간 | 7000만 년 전 ~ 6600만 년 전 |
2. 역사
2000년에 최초로 기술된 ''시모수쿠스 클라키''의 첫 번째 표본은 완전한 두개골과 아래턱, 몸통 뼈대 앞부분, 그리고 몸통 뼈대 뒷부분의 일부를 포함하고 있었다. 이후 5개의 표본이 더 기술되었으며, 이들은 골격의 대부분을 나타낸다.[2] 마하장가 분지에서도 많은 수의 고립된 이빨들이 발견되었다.[2] ''시모수쿠스''의 대부분의 유해는 안타나나리보 대학교와 스토니 브룩 대학교가 주도한 마하장가 분지 프로젝트의 일환으로 발견되었다.[2] 물질은 일반적으로 마에바라노 지층의 아넴발렘바 맴버 내의 흐름 퇴적물의 일부인 점토에서 발견되었다.[2][19]
2. 1. 발견 및 명명
2000년에 최초로 기술된 ''시모수쿠스 클라키''의 첫 번째 표본은 완전한 두개골과 아래턱, 몸통 뼈대 앞부분, 그리고 몸통 뼈대 뒷부분의 일부를 포함하고 있었다. 이후 5개의 표본이 더 기술되었으며, 이들은 골격의 대부분을 나타낸다.[2] 마하장가 분지에서도 많은 수의 고립된 이빨들이 발견되었다.[2] ''시모수쿠스''의 대부분의 유해는 안타나나리보 대학교와 스토니 브룩 대학교가 주도한 마하장가 분지 프로젝트의 일환으로 발견되었다.[2] 물질은 일반적으로 마에바라노 지층의 아넴발렘바 맴버 내의 흐름 퇴적물의 일부인 점토에서 발견되었다.[2][19]2. 2. 어원
2000년에 최초로 기술된 ''시모수쿠스 클라키''의 첫 번째 표본은 완전한 두개골과 아래턱, 몸통 뼈대 앞부분, 그리고 몸통 뼈대 뒷부분의 일부를 포함하고 있었다.[2][19] 이후 5개의 표본이 더 기술되었으며, 이들은 골격의 대부분을 나타낸다.[2] 마하장가 분지에서도 많은 수의 고립된 이빨들이 발견되었다.[2] ''시모수쿠스''의 대부분의 유해는 안타나나리보 대학교와 스토니 브룩 대학교가 주도한 마하장가 분지 프로젝트의 일환으로 발견되었다.[2][19] 물질은 일반적으로 마에바라노 지층의 아넴발렘바 맴버 내의 흐름 퇴적물의 일부인 점토에서 발견되었다.[2]3. 특징
''시모수쿠스''는 몸길이가 약 0.75m로 작은 동물이었다.[20][21][3][4] 대부분의 다른 악어형류와 달리, ''시모수쿠스''는 퍼그와 닮은 짧은 주둥이를 가지고 있었으며, 속명은 그리스어로 "퍼그 코 악어"를 의미한다.[22][5] 두개골의 모양은 표본에 따라 달랐으며, 뼈 돌출부의 변이가 있었는데, 이는 성적 이형성의 징후일 수 있다.[23][6] 두개골 앞쪽은 아래쪽으로 기울어져 있어, ''시모수쿠스''는 전안와 부위가 수평에서 약 45° 기울어지도록 머리를 유지했을 것이다. 턱 앞쪽에는 단풍나무 잎과 같은 모양의 이빨이 줄지어 있었다. 두개골 뒤쪽의 후두과는 아래쪽으로 향해 있었다. 두개골에서만 ''시모수쿠스'' 특유의 특징인 45개의 자포형질이 발견될 수 있다.[23][6]
''시모수쿠스''의 사지 골격은 대부분 다른 육상 악어형류와 유사하지만, 몇 가지 차이점이 있다. 어깨뼈는 넓고 세 갈래로 갈라져 있으며, 측면으로 향하는 돌출부가 있다. 상완골 상단의 삼각근 능선은 작다. 상완골의 견갑상완 관절 과는 독특한 둥근 타원체 모양을 하고 있다. 사지는 튼튼하며, 팔뚝의 요골과 척골은 단단히 맞물려 있다. 앞발은 작고 큰 발톱이 있으며, 뒷발도 크기가 줄어들었다. 넙다리뼈의 앞쪽 가장자리를 따라 작은 능선이 있다. 골반에서 좌골의 앞쪽 돌기는 가시와 같다.[24][7]
''시모수쿠스''의 척추는 목에 8개의 경추 척추뼈, 등에는 최소 15개의 흉추, 엉덩이에는 2개의 천골 척추, 꼬리에는 20개 이하의 미추가 있다. 꼬리의 척추뼈 수는 대부분의 악어형류보다 적어 ''시모수쿠스''는 꼬리가 매우 짧았다.[20][3]
다른 악어형류와 마찬가지로 ''시모수쿠스''는 골판(피골판)으로 덮여 있었는데, 등, 밑면, 꼬리 위에 방패를 형성하고, 사지의 많은 부분을 덮는 골판도 가지고 있었다. 등, 꼬리, 사지를 덮는 골판은 가볍고 다공성이며, 배를 덮는 골판은 판 모양이며 해면질 판상골과 유사한 내부 구조를 가지고 있다. ''시모수쿠스''는 등 위에 4열의 척추 옆 방패를 가지고 있었고, 방패의 양쪽에는 부속 시상 옆 골판이 4열로 배열되어 서로 단단히 맞물려 있었다.[25][8]
3. 1. 두개골
시모수쿠스는 대부분의 다른 악어형류가 길고 낮은 두개골을 가지고 있는 것과 달리, 독특하게 짧은 주둥이를 가지고 있다. 주둥이는 퍼그와 닮았으며, 속명의 어원이 되었다. 속명은 그리스어로 "퍼그 코 악어"를 의미한다.[5] 두개골의 모양은 표본에 따라 상당히 달랐으며, 장식과 뼈 돌출부의 변이가 있었다. 이러한 차이는 성적 이형성의 징후일 수 있다. 두개골의 앞쪽(전안와) 부분은 아래쪽으로 기울어져 있다. ''시모수쿠스''는 전안와 부위가 수평에서 약 45° 기울어지도록 머리를 유지했을 것이다. 이빨은 턱 앞쪽에 줄지어 있으며 단풍나무 잎과 같은 모양을 하고 있다. 두개골 뒤쪽의 후두 과 (목 척추와 연결됨)는 아래쪽으로 향해 있다. 두개골에서만 ''시모수쿠스'' 특유의 특징인 45개의 자포형질이 발견될 수 있다.[6]3. 2. 골격
''시모수쿠스''는 몸길이가 약 0.75m로 작은 동물이었다.[3][4][20][21] 대부분의 다른 악어형류와 달리, ''시모수쿠스''는 퍼그와 닮은 짧은 주둥이를 가지고 있었으며, 속명은 그리스어로 "퍼그 코 악어"를 의미한다.[5][22] 두개골의 모양은 표본에 따라 달랐으며, 뼈 돌출부의 변이가 있었는데, 이는 성적 이형성의 징후일 수 있다.[6][23] 두개골 앞쪽은 아래쪽으로 기울어져 있어, ''시모수쿠스''는 전안와 부위가 수평에서 약 45° 기울어지도록 머리를 유지했을 것이다. 턱 앞쪽에는 단풍나무 잎과 같은 모양의 이빨이 줄지어 있었다. 두개골 뒤쪽의 후두 과는 아래쪽으로 향해 있었다. 두개골에서만 ''시모수쿠스'' 특유의 특징인 45개의 자포형질이 발견될 수 있다.[6][23]''시모수쿠스''의 사지 골격은 대부분 다른 육상 악어형류와 유사하지만, 몇 가지 차이점이 있다. 어깨뼈는 넓고 세 갈래로 갈라져 있으며, 측면으로 향하는 돌출부가 있다. 상완골 상단의 삼각근 능선은 작다. 상완골의 견갑상완 관절 과는 독특한 둥근 타원체 모양을 하고 있다. 사지는 튼튼하며, 팔뚝의 요골과 척골은 단단히 맞물려 있다. 앞발은 작고 큰 발톱이 있으며, 뒷발도 크기가 줄어들었다. 넙다리뼈의 앞쪽 가장자리를 따라 작은 능선이 있다. 골반에서 좌골의 앞쪽 돌기는 가시와 같다.[7][24]
''시모수쿠스''의 척추는 목에 8개의 경추 척추뼈, 등에는 최소 15개의 흉추, 엉덩이에는 2개의 천골 척추, 꼬리에는 20개 이하의 미추가 있다. 꼬리의 척추뼈 수는 대부분의 악어형류보다 적어 ''시모수쿠스''는 꼬리가 매우 짧았다.[3][20]
다른 악어형류와 마찬가지로 ''시모수쿠스''는 골판으로 덮여 있었는데, 등, 밑면, 꼬리 위에 방패를 형성하고, 사지의 많은 부분을 덮는 골판도 가지고 있었다. 등, 꼬리, 사지를 덮는 골판은 가볍고 다공성이며, 배를 덮는 골판은 판 모양이며 해면질 판상골과 유사한 내부 구조를 가지고 있다. ''시모수쿠스''는 등 위에 4열의 척추 옆 방패를 가지고 있었고, 방패의 양쪽에는 부속 시상 옆 골판이 4열로 배열되어 서로 단단히 맞물려 있었다.[8][25]
3. 3. 골판(피골판)
시모수쿠스는 다른 악어형류와 마찬가지로 골판(피골판)으로 덮여 있었다. 골판은 등, 밑면, 꼬리 위에 방패를 형성하고, 특이하게도 사지의 많은 부분을 덮고 있다.[8][25] 등, 꼬리, 사지를 덮는 골판은 가볍고 다공성이며, 배를 덮는 골판은 판 모양이며 해면질 판상골과 유사한 내부 구조를 가지고 있다.[8][25] 시모수쿠스는 등 위에 4열의 척추 옆 방패를 가지고 있었는데, 이는 4열의 촘촘하게 맞물린 정중선 옆 골판(등의 정중선 양쪽에 있는 골판)이 있다는 것을 의미한다. 방패의 양쪽에는 부속 시상 옆 골판이 4열로 배열되어 서로 단단히 맞물려 있다.[8][25]4. 분류
''시모수쿠스''는 처음에는 노토수키아의 기저 분기도에 속하는 것으로 여겨졌으며, 우루과이수쿠스(우루과이, 후기 백악기)와 말라위수쿠스(말라위, 초기 백악기)와 밀접한 관련이 있는 것으로 간주되었다. 그러나 이후의 계통발생학적 연구에 따르면, ''시모수쿠스''는 리비코수쿠스와 더 가깝고, ''우루과이수쿠스''와 같은 다른 노토수키아보다 더 파생된 위치에 놓였다.[11]
Buckley 등(2000)의 초기 설명에서, ''시모수쿠스''는 노토수쿠스과에 속했으며, 자매 분류군은 ''우루과이수쿠스''였고, 이 둘은 ''말라위수쿠스''와 연합했다. 이러한 분류군은 ''리비코수쿠스'' 및 ''노토수쿠스''와 함께 노토수쿠스과에 배치되었다. 그 이후의 대부분의 계통발생학적 분석은 노토수키아 내에서 ''시모수쿠스''와 다른 속의 유사한 배치를 초래했다. Turner와 Calvo(2005)는 또한 그들의 연구에서 ''시모수쿠스'', ''우루과이수쿠스'' 및 ''말라위수쿠스''를 포함하는 분지군을 발견했다.[9]
Carvalho 등(2004)의 계통발생학적 분석은 이전 연구와 다른 형질 값을 기반으로 하여 ''시모수쿠스''와 다른 노토수키아 사이의 매우 다른 관계를 제시했다. ''시모수쿠스''는 ''우루과이수쿠스'' 및 ''코마우에수쿠스''와 함께 노토수키아 외부에 배치되었다. ''시모수쿠스''는 중국의 ''키마에라수쿠스''와 자매 분류군으로 키마에라수쿠스과에 속하는 것으로 밝혀졌다. ''시모수쿠스''와 마찬가지로 ''키마에라수쿠스''는 짧은 주둥이를 가지고 있었고 초식성이었을 것이다. 두 속 모두 더 큰 분지군인 곤드와나수키아에서 노토수키아 외부에 배치되었다. 이전에 기저 노토수키아이자 ''시모수쿠스''의 가까운 친척으로 여겨졌던 ''우루과이수쿠스''는 노토수키아 외부의 자체 과인 우루과이수쿠스과에 배치되었다. ''말라위수쿠스''는 페이로수루스상과의 구성원, 특히 이타수쿠스과의 구성원으로 밝혀졌다.[12]
다음 분지도는 2010년 Alan H. Turner와 Joseph J. W. Sertich가 제시한 ''시모수쿠스 클라키''에 초점을 맞춘 노토수키아의 포괄적인 분석 이후 단순화되었다.[11]
*주: 페이로수루스에서 재분류된 표본을 기반으로 한다[30]。
4. 1. 계통도
시모수쿠스는 노토수키아의 분기도에서 우루과이수쿠스 및 말라위수쿠스와 밀접한 관련이 있는 것으로 간주되었으나, 이후 연구에서는 리비코수쿠스와 더 가깝고 다른 노토수키아보다 더 파생된 위치에 있는 것으로 밝혀졌다.[11]Turner and Calvo(2005)의 연구에서는 시모수쿠스, 우루과이수쿠스, 말라위수쿠스를 포함하는 분지군이 발견되었다.[9]
Carvalho 등(2004)의 계통발생학적 분석은 시모수쿠스가 키마에라수쿠스와 함께 노토수키아 외부에 배치되는 결과를 제시했다.[12]
다음은 2010년 Alan H. Turner와 Joseph J. W. Sertich가 제시한 노토수키아의 포괄적인 분석을 단순화한 분기도이다.[11]
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*참고: ''페이로서루스''에서 재지정된 표본을 기반으로 한다.[13]
5. 고생물학
''시모수쿠스''(Simosuchus)는 초식성이었을 것으로 보이며, 복잡한 치아 구조는 초식성 이구아나류와 유사했다.[14][31] 다른 노토수키아와 마찬가지로 완전한 육상 동물이었으며, 짧은 꼬리는 수영에 거의 쓸모가 없었을 것이다.[3][20]
골판 갑옷은 유연성이 없어 ''시모수쿠스''(Simosuchus)의 측면 움직임을 제한했는데, 이는 완전히 육상 생활에 적응한 것으로 보인다. 튼튼한 다리 또한 육상 보행과 일치한다. 상완골의 삼각근 융기과 대퇴골의 앞쪽 융기는 강한 사지 근육의 부착점 역할을 했다. ''시모수쿠스''의 뒷다리는 대부분의 다른 노토수키아와 달리 완전히 직립한 자세가 아닌 반직립 자세였다.[7][24]
5. 1. 식성
''시모수쿠스''(Simosuchus)는 초식성이었을 것으로 보이며, 복잡한 치아 구조는 초식성 이구아나류와 유사했다.[14][31] 필드 자연사 박물관에 재건된 두개골에서 이러한 특징을 확인할 수 있다.다른 노토수키아와 마찬가지로 완전한 육상 동물이었으며, 짧은 꼬리는 수영에 거의 쓸모가 없었을 것이다.[3][20] 골판 갑옷은 유연성이 없어 ''시모수쿠스''의 측면 움직임을 제한했는데, 이는 완전히 육상 생활에 적응한 것으로 보인다. 튼튼한 다리 또한 육상 보행과 일치한다. 상완골의 삼각근 융기과 대퇴골의 앞쪽 융기는 강한 사지 근육의 부착점 역할을 했다. ''시모수쿠스''의 뒷다리는 대부분의 다른 노토수키아와 달리 완전히 직립한 자세가 아닌 반직립 자세였다.[7][24]
5. 2. 생활 방식
''시모수쿠스''(Simosuchus)는 초식성이었을 것으로 보이며, 복잡한 치아 구조는 초식성 이구아나류와 유사했다.[14] 다른 노토수키아와 마찬가지로 완전한 육상 동물이었으며, 짧은 꼬리는 수영에 거의 쓸모가 없었을 것이다.[3]골판 갑옷은 유연성이 없어 ''시모수쿠스''의 측면 움직임을 제한했는데, 이는 완전히 육상 생활에 적응한 것으로 보인다. 튼튼한 다리 또한 육상 보행과 일치한다. 상완골의 삼각근 융기과 대퇴골의 앞쪽 융기는 강한 사지 근육의 부착점 역할을 했다. ''시모수쿠스''의 뒷다리는 대부분의 다른 노토수키아와 달리 완전히 직립한 자세가 아닌 반직립 자세였다.[7]
''시모수쿠스''의 강한 사지와 삽 모양을 한 짧은 주둥이, 그리고 땅을 팔 때 입을 벌리는 동안 마찰을 방지하는 아래턱을 근거로, 최초 묘사에서 굴을 파는 생활 방식이 제안되었다.[5][15] 또한 두개골에는 굴을 파는 데 적합했을 강력한 목 근육이 부착되었을 수 있는 부위도 있다.
2010년, 클레이(Kley)와 동료들은 비교적 크고 넓은 머리가 불리하고 현대의 머리부터 파는 동물들과 대조된다는 점을 들어, 이 동물의 형태가 머리부터 파는 동물로서의 적응을 보여주지 않는다는 것을 근거로 이 가설에 반대했다.[6] 그들은 또한 주둥이에 "배면으로 좁아진 절단면"이 없고, 오히려 "상대적으로 넓은 앞 표면"이 거의 평평하기 때문에 삽 모양이 아니라고 지적했다. 아래턱 또한 땅을 팔 때의 반력에 대해 상당한 정도로 "보호"되지 않았을 것이고, 먹이를 먹는 데 중요한 역할을 하는 전상악치(premaxillary teeth)와 같은 보호된 부분조차 "머리부터 파는 것과 관련된 극심한 하중 조건"을 견딜 수 없었을 것이다. 위턱 또한 땅을 팔 때의 반력에 직면했을 때 입을 다물도록 적응하지 않았을 것으로 제안되었다. 비교적 큰 안와 또한 굴을 파는 생활 방식과 일치하지 않는데, 큰 눈은 머리부터 파는 동안 손상될 위험이 있기 때문이다.
같은 해, 세르티치(Sertich)와 그로엔케(Groenke)는 어깨뼈와 앞다리를 포함한 부속 골격이 땅을 파는 데 특정한 형태적 적응을 보이지 않지만, 굴을 파는 능력이 있었을 가능성을 배제하지는 않는다고 언급했다. 굴을 팔 수 있는 많은 현존하는 악어류 또한 특정한 형태적 특화 기능을 보이지 않기 때문이다.[7] 또한 같은 해, 조르지(Georgi)와 크라우스(Krause)는 굴을 파는 가설을 확신 있게 배제할 수 없다는 데 동의하며, 이 가설에 대한 더 광범위한 비교 및 기능적 분석이 필요하다고 주장했다. 그들은 또한 비교적 짧은 목이 터널과 같은 밀집된 매체를 통과하는 데 잠재적인 이점이 있었을 것이고, 때때로 머리를 사용하여 사지를 이용한 긁기-파기에 도움을 주었을 가능성이 있다고 제안했다.[3]
5. 3. 고생물지리학
시모수쿠스가 어떻게 마다가스카르에 도착했는지는 알려져 있지 않다. 유사한 악어류인 ''아라리페수쿠스 창가차나가'' 또한 마에바라노 지층에서 발견되었지만, 시모수쿠스와의 관계는 불분명하다.[16] 시모수쿠스는 다양한 계통 발생 분석에서 노토수키아와 기저 신악어류로 분류되었다.[17] 거의 모든 노토수키아는 중생대 대부분 동안 존재했던 남반구 초대륙인 곤드와나에서 알려져 있으며, 이 초대륙은 남아메리카, 아프리카, 인도, 호주, 남극을 포함했다. 시모수쿠스와 가장 가까운 친척 중 하나로 여겨지는 ''리비코수쿠스''는 이집트에 서식했다. 노토수키아 사이의 해결되지 않은 관계와 불완전한 화석 기록으로 인해 시모수쿠스의 생물지리학적 기원을 파악하기 어렵게 만들었다.6. 한국 고생물학과의 연관성
참조
[1]
논문
A new Late Cretaceous vertebrate fauna from the Cauvery Basin, South India: implications for Gondwanan paleobiogeography
https://www.tandfonl[...]
[2]
논문
Overview of the discovery, distribution, and geological context of ''Simosuchus clarki'' (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar
[3]
논문
Postcranial axial skeleton of ''Simosuchus clarki'' (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar
[4]
서적
Vertebrate Palaeontology
https://books.google[...]
John Wiley & Sons, Ltd
2015
[5]
논문
A pug-nosed crocodyliform from the Late Cretaceous of Madagascar
[6]
논문
Craniofacial morphology of ''Simosuchus clarki'' (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar
[7]
논문
Appendicular skeleton of ''Simosuchus clarki'' (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar
[8]
논문
Osteoderms of Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar
[9]
논문
A new sebecosuchian crocodyliform from the Late Cretaceous of Patagonia
[10]
논문
Postcranial anatomy of ''Sebecus icaeorhinus'' (Crocodyliformes, Sebecidae) from the Eocene of Patagonia
[11]
논문
Phylogenetic history of ''Simosuchus clarki'' (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar
[12]
논문
''Uberabasuchus terrificus sp. nov.'', a new Crocodylomorpha from the Bauru Basin (Upper Cretaceous), Brazil
http://acd.ufrj.br/i[...]
[13]
논문
A new peirosaurid from the Upper Cretaceous of Argentina: Implications for specimens referred to ''Peirosaurus torminni'' Price (Crocodyliformes: Peirosauridae)
[14]
논문
Repeated Evolution of Herbivorous Crocodyliforms during the Age of Dinosaurs
https://www.research[...]
2019-06-01
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Late Cretaceous terrestrial vertebrates from Madagascar: Implications for Latin American biogeography
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Osteology and phylogeny of a new species of ''Araripesuchus'' (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) from the Late Cretaceous of Madagascar
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A new sebecosuchian crocodyliform from the Late Cretaceous of Patagonia
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