앵무조개목
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1. 개요
앵무조개목은 앵무조개류를 포함하는 연체동물 분류군으로, 과거에는 다양한 종이 존재했으나 현재는 앵무조개와 알로노틸러스 두 속만이 남아있다. 앵무조개목은 데본기의 온코세리드에서 기원했으며, 석탄기, 페름기, 중생대를 거치며 번성했으나, 페름기-트라이아스기 대멸종과 트라이아스기-쥐라기 대멸종을 겪으며 종의 수가 감소했다. 신생대에는 다양한 속이 등장하며 부활하는 듯했으나, 마이오세 이후 기각류의 확산으로 인해 현재는 열대 인도-태평양 해역에 제한적으로 분포하며 멸종 위기에 놓여있다.
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| 앵무조개목 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류학적 분류 | |
| 화석 범위 | 데본기 - 현재 |
| 학명 | 앵무조개목 (Nautilida) |
| 명명자 | Agassiz, 1847 |
| 하위 분류군 계급 | 상과 |
| 하위 분류군 | † Aipoceratoidea † Clydonautiloidea † Tainoceratoidea † Trigonoceratoidea Nautilaceae |
| 모식종 | N. pompilius |
| 모식종 명명자 | Linnaeus, 1758 |
 | |
2. 분류 및 계통
앵무조개목의 분류는 여러 학자에 의해 연구되어 왔으며, 현재는 버나드 쿰멜이 1964년에 제시한 분류 체계가 널리 사용된다. 이 외에도 Shimansky(1962)나 Rousseau Flower(1950) 등이 다른 분류 체계를 제안하기도 했다. 앵무조개목의 계통 발생에 대해서는 온코케라목(Oncocerida)에서 유래하여 고생대와 중생대를 거치며 다양한 과로 분화된 것으로 연구되고 있다. 자세한 분류 체계와 계통 발생 과정은 하위 문단에서 설명한다.
2. 1. 현생 분류
앵무조개목의 현재 분류는 쿰멜(1964)이 제시한 체계가 널리 사용된다. 이 분류는 고생대에 주로 번성했던 Aipocerataceae, Clydonautilaceae, Tainocerataceae, Trigonocerataceae와 후기의 Nautilaceae 등 5개 상과로 나뉜다. 여기에는 22개의 과와 약 165개의 속이 포함된다.Shimansky(1962)는 앵무조개목을 다섯 개의 아목으로 나누었다. 주로 고생대에 속하는 Centroceratina, Liroceratina, Rutoceratina, Tainoceratina와 중생대부터 현생에 이르는 Nautilina가 그것이다. 이 분류는 쿰멜(1964)의 분류와 비교하여 과의 범위가 다르며 더 작다. Centroceratina는 Trigonocerataceae에, Liroceratina는 Clydonautilaceae에, Nautilina는 Nautilaceae에 해당한다. 주요 차이점은 Rutoceratidae가 쿰멜(1964)의 Aipocerataceae와 함께 Rutoceratina 아목에 포함된다는 점이다. 나머지 Tainocerataceae는 Tainoceratina 아목을 구성한다.
루소 플라워(1950)는 Barrandeocerida 목에서 유래된 앵무조개목으로부터 Solenochilida, Rutoceratida, Centroceratida를 별도의 목으로 구분했으나, 이 분류는 현재 받아들여지지 않는다. 그는 앵무조개목 내에서 Nautilaceae와, 더 이상 조상으로 여겨지지 않는 Clydonautilaceae에 포함된 10개의 과를 배치했다. Teichert의 1988년 분류는 Shimansky와 Flower의 초기 체계를 요약한 것이다.
2. 2. 기타 분류
현재 널리 사용되는 앵무조개목 분류는 버나드 쿰멜(Bernard Kummel)이 1964년 논문에서 제시한 것으로, 고생대에 주로 번성했던 Aipocerataceae, Clydonautilaceae, Tainocerataceae, Trigonocerataceae와 후기의 Nautilaceae 등 5개 상과로 나뉜다. 이 분류에는 22개 과와 약 165개의 속이 포함된다 (Teichert and Moore 1964).Shimansky는 1962년에 앵무조개목을 다섯 개의 아목으로 나누는 다른 분류 체계를 제안했다 (Kummel 1964에서 언급됨). 이 아목들은 주로 고생대에 속하는 Centroceratina, Liroceratina, Rutoceratina, Tainoceratina와 중생대부터 현생에 이르는 Nautilina이다. Shimansky의 분류는 쿰멜의 분류와 비교했을 때 과의 범위가 다르며 더 작다. 예를 들어, Centroceratina는 쿰멜 분류의 Trigonocerataceae에, Liroceratina는 Clydonautilaceae에, Nautilina는 Nautilaceae에 해당한다. 주요 차이점 중 하나는 Rutoceratidae가 쿰멜 분류의 Aipocerataceae와 함께 Rutoceratina 아목에 포함된다는 점이다. 나머지 Tainocerataceae는 Tainoceratina 아목에 해당한다.
한편, Rousseau Flower는 1950년에 Barrandeocerida에서 유래된 앵무조개목으로부터 Solenochilida, Rutoceratida, Centroceratida를 별도의 목으로 구분하는 분류를 제안했으나, 이는 현재 받아들여지지 않고 폐기되었다. 그는 앵무조개목 내에 Nautilaceae와 (더 이상 조상으로 여겨지지 않는) Clydonautilaceae에 포함된 10개의 과를 배치했다.
Teichert는 1988년에 발표한 분류에서 Shimansky와 Flower의 초기 분류 체계들을 요약 정리하기도 했다.
2. 3. 계통 발생
Shimansky 1962 (Kummel 1964 참고)는 앵무조개목을 다섯 개의 아목으로 나누었다. 주로 고생대에 속하는 Centroceratina, Liroceratina, Rutoceratina, Tainoceratina와 중생대부터 현생에 이르는 Nautilina가 그것이다. 이 분류는 Kummel (1964)과 비교하여 과(family)의 범위가 다르며 더 작다. Centroceratina는 Trigonocerataceae에, Liroceratina는 Clydonautilaceae에, Nautilina는 Nautilaceae에 해당한다. 주요 차이점은 Rutoceratidae가 Kummel (1964)의 Aipocerataceae와 함께 Rutoceratina에 포함된다는 점이다. 나머지 Tainocerataceae는 Tainoceratina이다.Rousseau Flower (1950)는 Barrandeocerida에서 유래된 앵무조개목으로부터 Solenochilida, Rutoceratida, Centroceratida를 별도의 목(order)으로 구분했으나, 이 분류는 현재 받아들여지지 않는다. 그는 앵무조개목 내에서 Nautilaceae와 더 이상 조상으로 여겨지지 않는 Clydonautilaceae에 포함된 10개의 과를 배치했다. Teichert의 1988년 분류는 Shimansky와 Flower의 초기 체계를 요약한 것이다.
Shimansky와 Kummel은 앵무조개목(Nautilida)이 온코케라목(Oncocerida)에서 유래했다고 보았다. 특히 아클레이스토케라티과(Acleistoceratidae) 또는 브레비코케라티과(Brevicoceratidae)(Teichert 1988 참고)가 기원이며, 이들은 루토케라티과(Rutoceratidae)와 유사성을 공유한다. 루토케라티과는 타이노케라과(Tainocerataceae)와 앵무조개목, 그리고 Shimansky와 Teichert의 Rutoceratina 아목의 조상 격인 과로 여겨진다.
타이노케라과는, 아마도 조상인 루토케라티과를 통해, 데본기(Devonian)에 트리곤노케라과(Trigonocerataceae)와 클리도나우틸리과(Clydonautiliaceae)를, 그리고 석탄기(Carboniferous) 초기에 아이포케라과(Aipocerataceae)를 분화시켰다. 트리곤노케라과는 다시 트라이아스기(Triassic) 후기에 시린고나우틸리과(Syringonautilidae)를 통해, 현생 앵무조개(Nautilus)를 포함하는 앵무조개과(Nautilaceae)를 분화시켰다. (Kummel 1964 참고)
3. 다양성 및 진화사
앵무조개목은 고생대 데본기에 처음 출현한 이래, 지구 생명 역사 속에서 여러 차례의 번성과 쇠퇴를 거듭하며 진화해왔다. 초기 데본기부터 중기 데본기까지 약 22개의 속으로 증가하며 다양한 껍데기 형태로 분화했으나, 후기 데본기에는 그 수가 감소했다.
석탄기에 들어서면서 약 16과 75개 속 및 아속으로 다시 한번 다양성이 크게 증가하며 번성기를 맞았고, 일부 속은 페름기에 큰 가시와 같은 독특한 형태를 발달시키기도 했다. 그러나 페름기 동안 다시 다양성이 감소했다. 그럼에도 불구하고 앵무조개류는 페름기-트라이아스기 대멸종에서 먼 친척인 암모나이트류보다 상대적으로 적은 영향을 받으며 생존했다.
중생대 동안 앵무조개류는 다시 번성했지만 고생대만큼의 다양성을 회복하지는 못했다. 후기 트라이아스기에는 일부 그룹이 복잡한 봉합선을 발달시키기도 했으며, 트라이아스기-쥐라기 대멸종 위기에서도 살아남았다. 특히, 암모나이트류가 완전히 멸종한 백악기-고생대 대멸종에서도 앵무조개류는 살아남아 신생대로 이어졌다.
신생대 초기인 시신세와 에오세에는 다시 한번 새로운 속들이 등장하며 전 세계적으로 분포했으나, 마이오세 이후 점차 쇠퇴하기 시작했다. 오늘날 앵무조개목은 태평양 남서부 해역에 국한된 ''Nautilus''와 ''Allonautilus'' 두 속만이 남아 있다. 한때 전 세계적으로 번성했던 앵무조개류의 최근 감소는 기각류의 확산과 같은 환경 변화 요인과 관련이 있는 것으로 추정된다.[2][3]
3. 1. 데본기
앵무조개목은 Oncocerida목의 Acleistoceratidae 과 또는 Brevicoceratidae 과에서 유래한 것으로 여겨진다(Kummel 1964; Teichert 1988). 이 두 과는 모두 초기 데본기의 초기 앵무조개류인 Rutocerina에서 발견되는 것과 동일한 종류의 껍질과 내부 구조를 가지고 있다. Flower(1950)는 앵무조개목이 Barrandeocerida목에서 진화했다는 가설을 제시했지만, 나중에 온코세리드목에서 유래했다는 쪽으로 입장을 바꾸었다. 1942년 Otto Schindewolf가 제안한 것처럼, 앵무조개목이 오르도비스기의 ''Lituites''와 같은 과도기적 형태를 거쳐 곧은 껍질을 가진("Orthoceras") 앵무조개류에서 진화했다는 생각은 진화적으로 가능성이 낮아 즉시 기각될 수 있다. ''Lituites''와 Lituitidae 과는 타르피케라스목에서 유래했으며, 앵무조개류와는 다른 별개의 진화 계통에 속한다.앵무조개류 속의 수는 초기 데본기부터 중기 데본기까지 약 22개로 증가했다. 이 시기 동안 앵무조개류의 껍질 형태는 굽은(cyrtoconic) 형태에서 느슨하게 꼬인(gyroconic) 형태, 그리고 꽉 꼬인 형태에 이르기까지 다양했으며, 이는 현존하는 ''Nautilus'' 속에서 발견되는 것보다 더 다양했다. 이러한 다양한 형태는 Rutoceratidae 과, Tetragonoceratidae 과, 그리고 Centroceratidae 과들을 통해 나타났다.
앵무조개류는 후기 데본기에 접어들면서 그 수가 감소했다.
3. 2. 석탄기 및 페름기
앵무조개류는 후기 데본기에 감소했지만, 석탄기에 다시 다양해져 약 16과에 75개의 속과 아속이 존재했던 것으로 알려져 있다. 이 시기 앵무조개류는 형태적으로 상당한 다양성을 보였으나, Aipocerataceae 상과를 제외하면 굽은 껍질이나 느슨하게 꼬인 껍질은 드물거나 거의 없었다. 대부분은 표준적인 나선형 껍질 형태를 가졌지만, 모든 종이 현대 앵무조개류처럼 꽉 꼬인 형태는 아니었다. 대신 표면 장식이나 단면 등에서 큰 다양성이 나타났다. 페름기에는 ''Cooperoceras''나 ''Acanthonautilus''와 같이 큰 측면 가시를 발달시킨 속들도 있었다.페름기 동안 앵무조개류의 다양성은 다시 감소했지만, 페름기-트라이아스기 대멸종 사건에서는 먼 친척인 암모나이트류보다 상대적으로 적은 영향을 받았다.
3. 3. 중생대
앵무조개류는 먼 친척인 암모나이트류보다 페름기-트라이아스기 대멸종의 영향을 덜 받았다. 후기 트라이아스기 동안 Clydonautilaceae는 일부 후기 데본기 고니아티트와 유사한 봉합선을 발달시키는 경향을 보였다. 현대 앵무조개와 유사한 껍질을 가진 단일 속인 ''Cenoceras''만이 덜 심각한 트라이아스기-쥐라기 대멸종에서 살아남았으며, 이 시기에 전체 Nautiloidea가 거의 멸종되었다.중생대의 나머지 기간 동안, 앵무조개류는 다시 번성했지만, 고생대의 영광에는 미치지 못했으며, 백악기에서 24개의 속이 알려져 있다. 앵무조개류는 완전히 멸종된 암모노이드류만큼 백악기-고생대 대멸종의 영향을 받지 않았는데, 이는 아마도 더 큰 알이 환경 변화의 조건에서 살아남는 데 더 적합했기 때문일 것이다.
3. 4. 신생대
앵무조개류는 백악기-고생대 대멸종의 영향을 완전히 멸종한 암모노이드류만큼 받지 않았는데, 이는 아마도 더 큰 알이 환경 변화의 조건에서 살아남는 데 더 유리했기 때문일 것으로 추정된다. 이 대멸종 위기에서 앵무조개류의 세 과와 최소 다섯 속이 살아남은 것으로 알려져 있다.신생대에 들어 시신세와 에오세 동안 여러 새로운 속이 등장하면서 앵무조개류는 다시 한번 번성기를 맞았으며, 이들 중 다수는 전 세계적으로 분포했다. 특히 후기 백악기와 초기 제3기 동안, Hercoglossidae과와 Aturiidae과는 데본기 고니아티트와 유사한 복잡한 봉합선을 다시 발달시키는 경향을 보이기도 했다.(Teichert 1988, pp. 43–44)
마이오세 시기까지도 앵무조개류는 여전히 상당히 넓은 지역에 분포했다. 하지만 오늘날 앵무조개목은 태평양 남서부 해역에 국한된 Nautilus|나우틸루스und와 Allonautilus|알로나우틸루스und 두 속만이 남아 있다.
과거 전 세계적으로 분포했던 앵무조개류가 최근 들어 급격히 감소한 주된 원인으로는 현재 기각류(물개, 바다사자 등)의 확산이 지목된다.[2] 올리고세 이후 특정 지역의 지질 기록에서 기각류가 출현하는 시기와 해당 지역에서 앵무조개류가 사라지는 시기가 일치하는 경향이 나타난다.[3] 그 결과, 앵무조개류는 현재 기각류가 서식하지 않는 열대 인도-태평양 해역으로 분포가 제한되었다.[2] Aturia|아투리아und 속은 기각류가 있는 환경에서 빠르고 민첩하게 헤엄치는 능력에 적응하여 일시적으로 생존하는 듯 보였으나 결국 멸종하고 말았다.[3] 이 외에도 짧은 주둥이를 가진 고래류에 의한 포식 압력 증가와 산소 최소 구역(OMZ)의 발달로 인해 앵무조개류가 더 깊은 바다로 피신하는 것이 어려워진 점 등이 멸종의 잠재적 원인으로 함께 언급된다.[3]
3. 5. 현생 앵무조개류
마이오세 시기까지 앵무조개류는 상당히 널리 퍼져 있었으나, 오늘날에는 태평양 남서부 해역에 국한되어 단 두 개의 속, 즉 ''Nautilus''와 ''Allonautilus''만이 현존한다.과거 전 세계적으로 분포했던 앵무조개류가 최근 급격히 감소한 주된 이유로는 현재 기각류(물개, 바다사자 등)의 확산이 지목된다.[2] 올리고세 이후 특정 지역의 지질 기록을 살펴보면, 기각류가 출현하기 시작한 시기와 해당 지역에서 앵무조개류가 사라진 시기가 일치하는 경향을 보인다.[3] 결과적으로, 현재 앵무조개류는 기각류가 서식하지 않는 열대 인도-태평양 해역에서만 제한적으로 발견된다.[2] ''Aturia'' 속의 경우, 기각류가 있는 환경에서도 빠른 유영 능력으로 적응하여 일시적으로 생존했던 것으로 보이나 결국 멸종을 피하지 못했다.[3] 이 외에도 짧은 주둥이를 가진 고래류에 의한 포식 압력 증가와 산소 최소 구역(OMZ)의 발달로 인해 앵무조개류가 더 깊은 바다로 피신하는 것이 어려워진 점 등이 멸종의 다른 잠재적 원인으로 제시되기도 한다.[3]
참조
[1]
웹사이트
Paleobiology Database
https://www.paleodb.[...]
[2]
웹사이트
How seals made Nautilus a ‘Living Fossil’
https://journalofbio[...]
2023-03-29
[3]
논문
Seals, whales and the Cenozoic decline of nautiloid cephalopods
https://onlinelibrar[...]
2022-09-22
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