앵무조개
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1. 개요
앵무조개는 앵무조개과에 속하는 해양 두족류로, 현존하는 유일한 외부에 껍데기를 가진 두족류이다. 50개에서 90개 이상의 촉수를 가지며, 촉수는 감각, 먹이 포획, 번식에 사용된다. 앵무조개는 껍데기 내부의 격실을 이용하여 부력을 조절하며, 핀홀 카메라와 유사한 원시적인 눈을 가지고 있다. 인도-태평양 지역의 산호초 경사면에 서식하며, 낮은 번식력과 긴 수명으로 인해 과도한 채취에 취약하여 국제 거래가 규제되고 있다. 앵무조개 껍데기는 장식품, 술잔 등으로 사용되었으며, 쥘 베른의 소설 『해저 2만리』에 등장하는 잠수함 노틸러스호의 이름으로도 사용되었다.
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| 앵무조개 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Nautilidae |
| 명명자 | Blainville, 1825년 |
| 속 | †카리노나우틸루스 †케노세라스 †유트레포세라스 †프세우도케노세라스 †스트리오나우틸루스 알로나우틸루스 노틸러스 |
| 멸종 속 | † = 멸종됨 |
| 로마자 표기 | Nautilidae |
| 어원 | 라틴어 종이노틸러스 에서 유래 |
| 그리스어 어원 | 작은 선원 |
| CITES | CITES_A2 |
| CITES 분류 체계 | CITES |
| 크기 | 4 ~ 10 cm |
| 생물 분류 | |
| 계 | 동물계 Animalia |
| 문 | 연체동물문 Mollusca |
| 강 | 두족강 Cephalopoda |
| 아강 | 앵무조개아강 Nautiloidea |
| 목 | 앵무조개목 Nautilida |
| 과 | 오무나팔과 Nautilidae |
| 일본어 명칭 | オウムガイ科 |
| 한국어 명칭 | 앵무조개과 |
| 로마자 명칭 | Nautilidae |
| 고생물학적 정보 | |
| 화석 범위 | 트라이아스기현재 |
| 화석 범위 (연대) | 2억 3천만 년 전 ~ 현재 |
| 동의어 | |
| 과거 분류 | Eutrephoceratidae Miller, 1951 |
2. 해부학적 구조
앵무조개는 현존하는 두족류 중에서 유일하게 바깥쪽에 껍데기를 가지고 있는 종류이다. 이 껍데기는 로그 나선 형태를 띠며, 내부는 여러 개의 격실(camerae)로 나뉘어 있다. 앵무조개는 이 격실 내부의 기체와 액체 양을 조절하여 부력을 조절한다. 껍데기는 진주층으로 이루어져 있으며, 약 800m 이상의 깊은 수심에서는 수압을 견디지 못하고 파괴될 수 있다.[22]
다른 두족류인 오징어나 낙지와 달리, 앵무조개는 매우 많은 수의 촉수를 가지고 있다. 성별이나 개체에 따라 50개에서 90개 이상의 촉수를 가지며,[8][9] 이 촉수들에는 빨판이 없는 대신 표면의 주름과 점액을 이용해 물체에 달라붙는다. 촉수 중 두 개는 변형되어 껍데기 입구를 막는 덮개(hood) 역할을 한다. 촉수는 주로 먹이를 잡거나 몸을 고정하는 데 사용되며, 이동에는 거의 사용되지 않는다.
입은 앵무새의 부리처럼 생긴 단단한 턱으로 이루어져 있어, 주로 갑각류 같은 단단한 먹이를 부수어 먹는다.[19] 수컷과 암컷은 입 주변의 촉수 배열을 통해 외형적으로 구분할 수 있다. 수컷은 입 주변 촉수 중 일부가 교미자(spadix)라는 생식 기관으로 변형되어 있어 좌우 비대칭 형태를 보이는 반면, 암컷은 좌우 대칭 형태이다.[19]
눈은 렌즈가 없는 핀홀 카메라 구조로 되어 있어 시력이 좋지는 않지만, 화학 물질 감지 능력은 뛰어나다. 이동할 때는 깔때기(hyponome)에서 물을 내뿜어 추진력을 얻으며, 비교적 느리게 움직인다. 오징어나 낙지와 달리 먹물 주머니는 가지고 있지 않다.
앵무조개는 다른 두족류에 비해 상대적으로 단순한 신경계를 가지고 있으며, 수명은 10년 이상으로 비교적 길다. 이는 껍데기를 만들며 천천히 성장하는 특성과 관련이 있는 것으로 보인다.
2. 1. 촉수
현대 앵무조개류(앵무조개(Nautilus)와 알로노틸루스(Allonautilus))의 팔(완)은 다른 두족류와 비교했을 때 매우 독특하다. 십완목(Decabrachia)이나 팔완상목(Octopodiformes)과 달리, 앵무조개는 성별과 개체에 따라 50개에서 90개 이상의 촉수(cirri)를 가진다.[8][9]이 촉수들은 기능과 위치에 따라 안구 촉수, 손가락 촉수, 입술 촉수의 세 가지 뚜렷한 범주로 나뉜다.[10]
- 안구 촉수: 두 쌍이 있으며, 한 쌍은 눈 앞(안구 전방), 다른 한 쌍은 눈 뒤(안구 후방)에 위치한다. 접착력은 없지만 화학 물질을 감지하는 감각 기관으로 작용하며, 특히 안구 전방 촉수는 먼 거리의 냄새를 감지한다.[17][18]
- 손가락 촉수: 19쌍으로, 입 주위의 가장 바깥쪽 고리를 형성한다. 안구 촉수와 함께 동물을 관찰할 때 주로 보이는 42개의 부속지를 이룬다(후드를 형성하는 변형된 촉수는 제외).[9][10][11] 손가락 촉수는 흡반이 없는 대신, 표면의 주름과 분비 세포에서 나오는 중성 뮤코다당류를 이용해 강력한 접착력을 보인다.[13][14][15] 이 접착력으로 먹이를 잡거나 물체에 달라붙는다. 접착 해제는 화학적 용해가 아닌 촉수 근육의 수축으로 이루어진다.[15] 여덟 개의 측면 손가락 촉수는 가까운 거리의 냄새를 감지하는 화학 수용 능력을 가진다.[17][18] 어딘가에 부착하는 것 외에는 촉수를 운동에 사용하지 않는다.
- 입술 촉수: 손가락 촉수 안쪽, 입 주변에 배열되어 있다. 일반적으로 손가락 촉수보다 작고 수와 모양의 변이가 커서 잘 보이지 않는다.[9][10][11]
각 촉수는 살집 있는 덮개(sheath)와 그 안에 신축성 있게 들어있는 촉수(cirrus)라는 두 부분으로 구성된다.[10][12] 손가락 촉수의 덮개들은 밑부분에서 하나로 합쳐져 머리 부분을 감싸는 두부 덮개(cephalic sheath)를 형성한다. 덮개 안의 촉수(cirrus)는 완전히 집어넣을 수 있으며, 매우 유연하여 원래 길이의 두 배 이상 늘어나고 구부리거나 비틀 수 있다.[12] 위쪽에 있는 두 개의 촉수 기부는 두껍게 변형되어 융합하여 후드(hood)라고 불리는 모자 같은 구조를 만들며, 이는 껍질 입구를 덮는 뚜껑 역할을 한다.
수컷의 경우, 세 개의 입술 촉수가 교미자(spadix)라는 특수한 형태로 변형된다. 수컷은 이 교미자를 사용하여 교미 중에 정포(spermatophore)를 암컷에게 전달한다.[9]
2. 2. 소화계
치설은 넓고 독특하며 아홉 개의 이빨을 가지고 있다.입은 두 개의 맞물리는 턱으로 이루어진 앵무새 부리 모양의 구조를 가지고 있으며, 이를 이용해 주로 갑각류인 먹이를 바위에 붙어 있는 상태에서 뜯어낼 수 있다.[19]
모이주머니는 소화관에서 가장 큰 부분이며, 매우 신축성이 좋다. 모이주머니에서 음식물은 작은 근육질의 위로 이동하여 잘게 부서진 다음, 소화맹낭을 지나 비교적 짧은 장으로 들어간다.
2. 3. 순환계
모든 두족류와 마찬가지로, 앵무조개의 혈액에는 헤모시아닌이 포함되어 있어 산소와 결합하면 파란색을 띤다. 현존하는 두족류에서 볼 수 있는 조상의 분절 흔적은 두 쌍의 아가미뿐이다.[20] 산소를 얻은 혈액은 네 개의 심실을 통해 심장으로 들어오고, 별개의 대동맥을 통해 각 기관으로 흘러간다. 이후 정맥을 통해 돌아오는데, 이 정맥들은 너무 작고 다양하여 구체적으로 설명하기 어렵다. 예외적으로 대정맥은 하나의 큰 정맥으로, 작물의 아래쪽을 따라 흐르며 대부분의 산소가 제거된 혈액이 이곳으로 모인다. 혈액은 대정맥을 떠나 아가미에서 다시 산소를 얻기 전에, 네 세트의 여과 기관(심장막 부속물 1개와 신장 부속물 2개) 중 하나를 거쳐 노폐물을 거른다. 혈액 속 노폐물은 여러 구멍을 통해 외투강으로 배출된다.2. 4. 신경계
앵무조개 신경계의 중심 구성 요소는 식도를 둘러싸는 신경환(nerve ring)이며, 이는 신경절(ganglia), 교련(commissure), 그리고 연결체(connectives)들이 모여 동물의 식도 주위에 고리 모양을 형성하는 것이다. 이 고리에서부터 입, 촉수, 깔때기로 향하는 모든 신경이 앞쪽으로 뻗어 나가고, 옆으로는 눈과 후각기(rhinophore)로, 그리고 뒤쪽으로는 나머지 기관으로 뻗어 나간다.신경환은 일반적으로 두족류의 '뇌'로 간주되는 것과는 다르다. 신경환의 상부는 분화된 엽이 없으며, 대부분의 신경 조직은 먹이를 찾고 섭취하는 데 집중되어 있는 것으로 보인다(즉, '고등 학습' 중추가 없다). 앵무조개는 또한 기억 범위가 상당히 짧은 경향이 있으며, 신경환은 어떤 형태의 뇌함(brain case)에 의해서도 보호되지 않는다.[21]
앵무조개는 약 5억 년 전에 나타난 최초의 두족류에 현생 두족류(약 1억 년 후에 나타난 암모나이트와 콜레오이드류)보다 훨씬 더 가깝다. 앵무조개는 오징어, 꼴뚜기, 문어와 같은 큰 복잡한 뇌가 아닌, 단순해 보이는 뇌를 가지고 있으며, 오랫동안 지능이 부족하다고 여겨져 왔다. 그러나 두족류의 신경계는 다른 동물의 신경계와는 상당히 다르며, 최근 실험에서는 기억 능력뿐만 아니라 시간이 지남에 따라 같은 사건에 대한 반응이 변화한다는 사실이 밝혀졌다.[29][30][31]
2008년 한 연구에서, 앵무조개(''N. pompilius'') 무리에게 밝은 파란색 불빛이 깜빡일 때마다 먹이를 주어 불빛과 먹이를 연관짓도록 훈련시켰다. 앵무조개들은 파란 불빛이 깜빡일 때마다 촉수를 뻗었다. 파란 불빛은 먹이 없이 3분, 30분, 1시간, 6시간, 12시간, 24시간 후에 다시 깜빡였다. 앵무조개는 실험 후 최대 30분까지 파란 불빛에 흥분해서 반응했다. 1시간 후에는 파란 불빛에 아무런 반응을 보이지 않았다. 그러나 훈련 후 6~12시간 사이에 다시 파란 불빛에 반응했지만, 더 조심스럽게 반응했다. 연구자들은 앵무조개가 서로 다른 뇌 구조에도 불구하고 더 진화된 두족류의 '단기 기억'과 '장기 기억'과 유사한 기억 능력을 가지고 있다고 결론지었다.[29][30][31] 그러나 앵무조개의 장기 기억 능력은 다른 두족류보다 훨씬 짧았다. 예를 들어, 문어는 몇 주 동안 조건 형성을 기억할 수 있는 반면, 앵무조개는 24시간 후에는 이전 훈련을 완전히 잊었다. 그러나 이것은 단순히 고전적 조건화 절차가 앵무조개의 장기 기억을 유지하는 데 적합하지 않았기 때문일 수 있다. 그럼에도 불구하고 이 연구는 과학자들이 이전에 앵무조개의 기억 능력을 과소평가했음을 보여주었다.[31]
2. 5. 껍데기
앵무조개류는 납작한 나선형의 껍데기를 외부에 지닌 유일하게 살아남은 두족류이다. 이 동물은 껍데기 속으로 완전히 들어가 두 개의 특별히 접힌 촉수로 형성된 가죽 같은 덮개로 입구를 닫아 자신을 보호할 수 있다. 껍데기는 나선형으로 감겨 있으며, 아라고나이트 재질이고 진주층으로 이루어져 있다. 압력에 강하지만, 약 800m 깊이에서는 수압을 견디지 못하고 부서진다.[22]
앵무조개 껍데기는 두 개의 층으로 구성된다. 바깥층은 무광택 흰색 바탕에 짙은 주황색 줄무늬가 있으며[23], 안쪽 층은 눈부신 흰색의 진주광택을 띤다. 껍데기의 가장 안쪽 부분은 진주광택이 나는 푸른 회색이다. 오스메냐 진주는 이름과 달리 진주가 아니라, 껍데기의 이 부분에서 유래한 보석류 제품이다.
내부적으로 껍데기는 격실(camerae)이라는 여러 개의 방으로 나뉘며, 이 격실 부분을 격벽추(phragmocone)라고 한다. 각 격실은 격막(septa)에 의해 구분되고, 각 격막의 중앙에는 사이펀(siphuncle)이라는 작은 관이 관통한다. 앵무조개가 성장함에 따라 몸이 커지면 더 큰 새로운 격실을 만들고 앞으로 이동하며, 비워진 격실은 새로운 격막으로 밀봉한다. 부화 시점에는 격실 수가 약 4개이지만, 성체가 되면 30개 이상으로 늘어난다.
이 격실들은 부력 조절에 사용된다. 앵무조개는 격실 내부에 기체와 액체를 채우고, 그 비율을 조절하여 부력을 맞춘다. 액체의 양 조절은 사이펀을 통해 이루어지는데, 액체의 염분 농도를 변화시켜 삼투 현상을 이용해 격실 안팎으로 수분을 이동시킨다. 이 방식은 기계적인 밸브 구조가 아니기 때문에 부력 조절 속도는 다른 해양 생물에 비해 느리다. 챔버 안에 물이 있는 동안 사이펀은 물에서 소금을 추출하여 혈액으로 확산시킨다. 앵무조개는 부력을 장기적인 밀도 변화에 따라서만 삼투를 통해 조절하며, 챔버에서 액체를 제거하거나 사이펀의 혈액에서 물이 챔버를 천천히 채우도록 한다. 이는 물고기의 포식 공격으로 갑각의 일부가 부러지는 등 갑작스러운 부력 변화에 대한 반응으로 이루어진다. 이 때문에 앵무조개는 대략 800m보다 깊은 곳에서 발견되는 극심한 정수압 하에서는 작동할 수 없으며, 실제로 그 깊이에서 내파되어 즉사한다.[36] 챔버에 포함된 기체 또한 해수면에서는 대기압보다 약간 낮다.[27] 삼투에 의한 챔버 액체 제거를 통해 부력을 조절할 수 있는 최대 깊이는 알려져 있지 않다.[41]
껍데기의 색깔은 동물이 물 속에서 은폐색을 유지하며 위장하는 데 도움을 준다. 위에서 볼 때 껍데기는 색이 더 어둡고 불규칙한 줄무늬가 있어 아래쪽의 어두운 물과 잘 섞인다. 반면, 아랫면은 거의 완전히 흰색이어서 위쪽의 밝은 물과 구분하기 어렵게 만든다. 이러한 위장 방법을 역광채색이라고 한다.
앵무조개 껍데기는 로그 나선의 가장 훌륭한 자연적 예 중 하나를 보여주지만, 황금 나선은 아니다.
앵무조개의 껍데기는 복족류의 껍데기와 겉모습은 비슷해 보이지만, 내부 구조는 크게 다르다. 복족류의 껍데기는 안쪽까지 하나로 이어져 있고 대부분 살이 차 있지만, 앵무조개 껍데기 내부는 규칙적인 격벽으로 나뉜 여러 개의 방(격실)으로 이루어져 있다. 가장 바깥쪽의 큰 방에 몸이 들어 있고, 그 안쪽 격실들은 비어 있거나 기체와 액체로 차 있다.
앵무조개가 죽어 살이 없어지면 껍데기 자체의 부력 때문에 물에 뜨기 쉽다. 이 껍데기는 해류를 타고 멀리 이동하기도 하며, 일본 연안 등 원래 서식지가 아닌 곳에서도 종종 발견된다.
3. 생리학
현대 앵무조개(Nautilus)와 알로노틸루스(Allonautilus)의 팔(완)은 다른 두족류와 비교했을 때 매우 독특하다. 십완목(Decabrachia)이나 팔완상목(Octopodiformes)과 달리, 앵무조개는 성별과 개체에 따라 50개에서 90개 이상의 촉수(섬모, cirri)를 가진다.[8][9]
이 촉수들은 크게 세 가지 종류로 나눌 수 있다: 안구 촉수, 손가락 촉수, 입술 촉수.[10]
- 안구 촉수: 두 쌍이 있으며, 한 쌍은 눈 앞(안구 전방)에, 다른 한 쌍은 눈 뒤(안구 후방)에 위치한다. 이 촉수는 접착력이 없으며, 주로 감각 기관으로 기능한다. 특히 안구 전방 촉수는 먼 거리의 냄새를 감지하는 화학 수용 능력을 보인다.[17][18]
- 손가락 촉수: 19쌍이 있으며, 입 주위를 둘러싼 가장 바깥쪽 고리를 형성한다. 안구 촉수와 함께 동물을 관찰할 때 보이는 42개의 부속지를 구성한다(후드를 형성하는 변형된 촉수는 제외). 손가락 촉수는 흡반이 없지만 강력한 접착력을 가진다. 촉수 표면의 능선에 있는 분비 세포에서 뮤코다당류(mucopolysaccharide)를 분비하여 달라붙는다.[13][14][15] 접착을 풀 때는 화학 물질이 아닌 촉수 근육의 수축을 이용한다.[15] 이는 ''유프림나''(Euprymna)의 방식과 유사하지만, 이 접착제가 상동(homologous) 관계인지는 불분명하다.[15][16] 여덟 개의 측면 손가락 촉수 역시 가까운 거리의 냄새를 감지하는 화학 수용 능력을 가진다.[17][18]
- 입술 촉수: 손가락 촉수 안쪽, 즉 손가락 촉수와 입 사이에 원형으로 배열되어 있다. 일반적으로 손가락 촉수보다 작고 수와 모양의 변이가 커서 잘 보이지 않는다.[9][10][11] 수컷의 경우, 세 개의 입술 촉수가 교미자(spadix)로 변형되어 교미 시 정포(spermatophore)를 암컷에게 전달하는 데 사용된다.[9]
각 촉수는 살집 있는 덮개(sheath)와 그 안에 들어있는 신축성 있는 섬모(cirrus)라는 두 부분으로 구성된다.[10][12] 손가락 촉수의 덮개들은 밑부분에서 하나로 합쳐져 머리 부분을 덮는 두부 덮개(cephalic sheath)를 형성한다. 손가락 섬모는 덮개 안으로 완전히 들어갈 수 있으며, 매우 유연하여 원래 길이의 두 배 이상으로 늘어나고, 상당한 각도로 구부리거나 비틀 수 있다.[12]
3. 1. 부력과 이동
앵무조개는 하이포놈이라는 기관을 통해 물을 분사하여 제트 추진 방식으로 헤엄친다. 이 방식은 일반적으로 지느러미나 물결치는 운동보다 비효율적으로 여겨지지만, 앵무조개는 오징어나 해파리, 심지어 연어와 같은 다른 제트 추진 해양 동물보다 저속에서 특히 효율적인 것으로 밝혀졌다.[25] 이는 비대칭적인 수축 주기를 사용하기 때문으로 추정되며, 깊은 곳에서 먹이를 찾을 때 신진대사 요구량을 줄이고 저산소증으로부터 자신을 보호하기 위한 적응일 수 있다.[26] 오징어나 낙지와 마찬가지로 깔때기(漏斗)라고 불리는 기관에서 물을 분출하여 추진력을 얻으며, 몸을 가볍게 흔들면서 천천히 움직인다. 약 90개의 촉수는 먹이를 잡거나 물체에 붙는 데 사용될 뿐, 이동에는 사용되지 않는다.앵무조개 껍데기 내부는 여러 개의 방(chamber)으로 나뉘어 있으며, 가장 바깥쪽 방에 몸이 들어 있다. 이 방들 내부의 기체와 액체 비율을 조절하여 부력을 얻는다. 부력 조절은 사이펀클이라는 관을 통해 이루어진다. 앵무조개는 사이펀클을 이용해 챔버 안의 물에서 소금을 제거하여 혈액으로 확산시키는 삼투 현상을 통해 장기적인 밀도 변화에 따라 부력을 조절한다. 즉, 챔버에서 액체를 제거하거나, 반대로 사이펀클의 혈액에서 물이 챔버로 천천히 들어가도록 하여 부력을 맞춘다. 이는 물고기의 공격 등으로 갑각 일부가 부서지는 등 갑작스러운 부력 변화에 대응하는 방식이기도 하다. 액체의 염분 농도를 변화시켜 삼투압 차이로 수분을 이동시키기 때문에, 부력 조절 속도는 다른 해양 생물에 비해 느리다. 챔버 안의 기체 압력은 해수면에서는 대기압보다 약간 낮다.[27]
이러한 부력 조절 방식 때문에 앵무조개는 약 800m보다 깊은 곳의 극심한 정수압 하에서는 생존할 수 없으며, 실제로 그 깊이에서는 껍데기가 압력을 견디지 못하고 안쪽으로 파열되어 즉사한다.[36] 삼투압을 이용한 부력 조절이 가능한 최대 깊이는 아직 알려지지 않았다.[41]
흥미롭게도 앵무조개는 깊은 자연 서식지에서 수면으로 끌어올려져도 별다른 손상을 입지 않는 매우 드문 능력을 가지고 있다. 같은 깊이에서 잡힌 다른 어류나 갑각류는 압력 변화로 인해 죽는 경우가 대부분이지만, 앵무조개는 약 80 기압에 달하는 압력 변화에도 견딜 수 있다. 이 능력의 정확한 이유는 밝혀지지 않았지만, 앵무조개 대정맥의 다공성 구조가 중요한 역할을 하는 것으로 추정된다.[19]
3. 2. 감각
많은 다른 두족류와 달리, 앵무조개는 일반적으로 좋은 시력을 갖고 있지 않다. 그들의 눈 구조는 매우 발달했지만 단단한 렌즈가 없다. 렌즈가 있는 눈은 초점이 잘 맞고 선명한 이미지를 만들 수 있지만, 앵무조개의 눈은 외부 환경에 열려 있는 단순한 핀홀 구조이다. 이 때문에 앵무조개는 주변 환경에 대해 단순한 이미지만 얻을 수 있으며, 시력이 좋지 않다. 눈은 짧은 자루 끝에 붙어 있다.
시력 대신, 앵무조개는 후각(냄새)을 주요 감각으로 사용하는 것으로 여겨진다. 이를 통해 먹이 탐색을 하고 잠재적인 짝을 찾거나 식별한다.[28] 물에 퍼진 화학 물질에 민감하게 반응하여 빠른 움직임을 보이기도 한다.
앵무조개의 "귀"는 신경 고리 근처의 발 신경절 바로 뒤에 위치한 ''평형기''라는 구조로 이루어져 있다. 평형기는 탄산칼슘 결정으로 빽빽하게 채워진 타원형 구조이며, 몸의 균형을 잡는 역할을 한다.
3. 3. 뇌와 지능
앵무조개의 신경계 중심은 식도를 둘러싸는 신경환(eng)이다. 이는 신경절, 교련, 연결체 등이 모여 고리 모양을 이루며[21], 이 신경환에서 입, 촉수, 깔때기 등으로 신경이 뻗어 나간다.[21] 이 신경환은 일반적인 두족류의 '뇌'와는 다르며, 상부에는 분화된 엽(lobe)이 없고 신경 조직 대부분은 먹이 탐색 및 섭취에 집중된 것으로 보인다. 즉, 고등 학습 중추는 없는 것으로 간주된다. 또한 신경환은 별도의 두개골과 같은 보호 구조 없이 노출되어 있다.[21]앵무조개는 약 5억 년 전 등장한 초기 두족류의 특징을 많이 간직하고 있으며, 후대에 나타난 암모나이트나 콜레오이드(오징어, 문어 등)와는 차이가 있다. 이들은 오징어, 꼴뚜기, 문어 등 콜레오이드류가 가진 크고 복잡한 뇌 대신 단순한 구조의 뇌를 가지고 있어 오랫동안 지능이 낮은 생물로 여겨져 왔다.[29][30][31] 하지만 최근 실험을 통해 앵무조개도 기억 능력이 있으며, 시간에 따라 동일한 자극에 대한 반응이 변하는 학습 능력이 있음이 밝혀졌다.[29][30][31]
2008년 연구에서는 앵무조개(''N. pompilius'')에게 파란 불빛이 깜빡일 때 먹이를 주는 방식으로 조건 형성 훈련을 시켰다.[29][30][31] 훈련 결과 앵무조개는 파란 불빛만 봐도 먹이를 기대하며 촉수를 뻗는 반응을 보였다. 이후 먹이 없이 파란 불빛만 제시하며 시간 경과(3분, 30분, 1시간, 6시간, 12시간, 24시간)에 따른 반응 변화를 관찰했는데, 훈련 후 30분까지는 파란 불빛에 강하게 반응했지만, 1시간 후에는 반응하지 않았다. 그러나 6시간에서 12시간이 지난 후 다시 불빛을 비추자 조심스러운 반응을 보였다.[29][30][31]
연구진은 이를 통해 앵무조개가 단순한 뇌 구조에도 불구하고 다른 두족류의 단기 기억 및 장기 기억과 유사한 기억 체계를 가지고 있다고 결론 내렸다.[29][30][31] 다만, 앵무조개의 장기 기억 지속 시간은 다른 두족류에 비해 훨씬 짧아서, 문어가 조건 형성을 몇 주간 기억하는 것과 달리 앵무조개는 24시간 후에는 학습 내용을 잊는 것으로 나타났다.[31] 연구자들은 이것이 실험에 사용된 고전적 조건화 방식이 앵무조개의 장기 기억 형성에 최적화되지 않았기 때문일 수도 있다고 보았다. 그럼에도 이 연구는 기존에 앵무조개의 기억 능력이 과소평가되었을 가능성을 시사한다.[31]
3. 4. 생식과 수명
앵무조개는 알을 낳아 번식한다. 임신한 암컷은 수정된 알을 하나씩 또는 소량씩 21°C~25°C의 따뜻한 물 속 바위에 붙인다. 알은 약 30mm 크기의 어린 앵무조개가 부화할 때까지 8개월에서 12개월이 걸린다.[32] 암컷은 1년에 한 번 산란하고 생식샘을 재생하는데, 이는 앵무조개가 반복산란성 또는 다회산란을 보이는 유일한 두족류임을 의미한다.[33]앵무조개는 성적 이형성을 보인다. 수컷은 네 개의 촉수가 "꽃술"이라는 기관으로 변형되어, 교미 중에 암컷의 맨틀에 정자를 전달하는 역할을 한다. 성적으로 성숙하면 수컷의 껍데기가 암컷의 껍데기보다 약간 커진다.[34] 거의 모든 연구에서 수컷이 암컷보다 훨씬 많이 발견되었으며, 이는 조사된 전체 개체수의 60~94%를 차지한다.[36] 수컷은 반데르 호벤 기관이라는 생식 기관을 가지고 있으며, 암컷은 기능이 알려지지 않은 발랑시엔 기관과 오웬의 층상 기관이라는 두 개의 생식 기관을 가지고 있다.[37]
앵무조개의 수명은 20년 이상으로, 다른 많은 두족류들이 사육 환경에서도 3년 미만으로 생존하는 것과 비교하면 매우 길다.[35] 하지만 앵무조개는 보통 15살이 되어서야 성적으로 성숙하기 때문에 실제 생식 가능한 기간은 5년 미만인 경우가 많다.[36] 이렇게 긴 수명은 껍질 생성에 시간이 오래 걸리는 느린 성장 속도와 관련이 있는 것으로 보이며, 이는 껍질을 완전히 퇴화시키고 빠르게 성장하는 오징어나 낙지와 대조적이다.
4. 생태
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4. 1. 분포 및 서식지
앵무조개는 인도-태평양 지역, 구체적으로 북위 30°에서 남위 30° 사이, 동경 90°에서 동경 175° 사이의 해역에서만 발견된다. 이들은 주로 산호초의 깊은 경사면에 서식한다.
일반적으로 앵무조개는 수백 미터 깊이의 물속에서 생활한다. 과거에는 이들이 먹이를 찾거나 짝짓기, 알을 낳기 위해 밤에 얕은 수심으로 올라온다고 여겨졌으나, 최근 연구에 따르면 적어도 일부 개체군에서는 수직 이동 패턴이 훨씬 더 복잡한 것으로 밝혀졌다.[38] 현재까지 앵무조개가 발견된 가장 깊은 수심 기록은 703m이며, 이는 *N. pompilius* 종에서 관찰되었다.[38] 앵무조개 껍데기가 수압을 견딜 수 있는 한계 깊이, 즉 내파 깊이는 약 800m로 추정된다.[36][38]
대부분의 앵무조개는 깊은 수심에 서식하지만, 예외적으로 뉴칼레도니아, 로열티 제도, 바누아투에서는 5m 정도의 매우 얕은 수심에서도 관찰된다.[41][38] 이는 이 지역들의 표층 수온이 다른 적도 부근 서식지에 비해 상대적으로 낮기 때문이다. 일반적으로 앵무조개는 100m보다 깊은 곳에서 발견되며,[41][38] 25°C를 넘는 따뜻한 물은 피하는 경향이 있다.[38]
5. 진화
화석 기록에 따르면, 앵무조개류는 지난 5억 년 동안 형태학적 변화가 거의 없어 '살아있는 화석'으로 불리기도 한다. 이들의 조상은 4억 5천만 년 전에서 5억 년 전 사이에 처음 나타났으며, 원시적인 특징을 오늘날까지 간직하고 있는 것으로 여겨진다.
앵무조개류는 후기 캄브리아기에 출현하여 오르도비스기 동안 중요한 해양 포식자 그룹으로 번성했다. 초기 앵무조개류 중에는 멸종된 ''리투이테스'' 속처럼 곧은 껍데기를 가진 종들이 많았으며, 일부 종은 크기가 2.5m를 넘기도 했다. 현생 두족류의 대다수를 차지하는 콜레오이데아 아강은 오래전에 앵무조개류로부터 갈라져 나왔다. 약 2억 년 전에는 앵무조개류가 지금보다 훨씬 다양하고 널리 퍼져 있었다.
백악기 말의 K-Pg 멸종 사건으로 인해 대부분의 앵무조개류 종들이 멸종했으나, 현생 앵무조개가 속하는 앵무조개목(Nautilida)은 살아남아 현재까지 이어지고 있다.[42][43] 이 대멸종 이후, 앵무조개는 현존하는 유일한 앵무조개류가 되었다.
현생 앵무조개가 속하는 앵무조개과(Nautilidae)는 트리고노세라타세아(Trigonocerataceae)의 센트로세라티나(Centroceratina) 아목, 특히 후기 트라이아스기의 시링고나우틸리다에(Syringonautilidae) 과에서 기원한 것으로 보인다.[5] 현재 앵무조개과에는 대표 속인 ''Nautilus''와 그 근연종인 ''알로나우틸루스'' 두 속만이 존재한다.
앵무조개의 껍데기 형태와 구조는 중생대의 암모나이트와 유사해 보이지만, 계통적으로는 고생대의 직각석과 더 가까운 공통 조상을 가진다. 암모나이트는 오히려 오징어, 문어 등 콜레오이데아와 더 가깝다. 과거에는 오징어가 직각석의 직계 후손이라는 설도 있었으나 현재는 부정되고 있다.
6. 분류
앵무조개과는 현존하는 속과 여러 멸종한 속을 포함하는 두족류의 한 분류군이다.[46] 앵무조개는 오징어나 문어와 같은 두족류에 속하지만, 여러 가지 차이점으로 인해 별도의 앵무조개아강으로 분류된다.
껍데기의 형태와 구조는 중생대의 암모나이트와도 비슷하지만, 오히려 그것보다 더 오래된 고생대의 직각석 등과 공통 조상을 가지며, 암모나이트는 오징어나 문어와 더 가깝다고 여겨진다. 앵무조개과는 현생 속들과 함께 과거 지질 시대에 번성했던 다양한 멸종 속들을 포함한다.
6. 1. 현생 속
앵무조개과(Nautilidae)에는 최대 9종의 현존종과 여러 멸종종이 포함되어 있다.[46] 현재 살아있는 앵무조개는 크게 두 속으로 나뉜다.- '''알로나우틸루스속''' (''Allonautilus'')
- * ''Allonautilus perforatus''
- * 넓은배꼽앵무조개 (''Allonautilus scrobiculatus'')
- '''앵무조개속''' (''Nautilus'')
- * 팔라우앵무조개 (''Nautilus belauensis'')
- * 배꼽앵무조개 (''Nautilus macromphalus'')
- * 황제앵무조개 (''Nautilus pompilius'') - 모식종
- ** ''N. p. pompilius''
- ** ''N. p. suluensis''
- * ''Nautilus samoaensis'' Barord ''et al.'', 2023[47] – 사모아
- * 스테놈팔루스앵무조개 (''Nautilus stenomphalus'')
- * ''Nautilus vanuatuensis'' Barord ''et al.'', 2023[47] – 바누아투
- * ''Nautilus vitiensis'' Barord ''et al.'', 2023[47] – 피지
2011년에 수집된 유전자 데이터를 분석한 연구에서는 현존하는 종이 ''A. scrobiculatus'', ''N. macromphalus'', ''N. pompilius'' 세 종류뿐이며, ''N. belauensis''와 ''N. stenomphalus''는 ''N. pompilius''의 아종일 가능성이 있다고 보았다.[36] 그러나 이 연구는 2023년에 사모아엔시스, 바누아투엔시스, 비티엔시스 세 종이 추가로 기재되기 전에 이루어진 것이다.
6. 2. 멸종 속
앵무조개과(Nautilidae)에는 여러 멸종한 속들이 포함된다. 이들은 지질 시대를 거치며 다양한 형태로 진화했다.- ''Cenoceras'' : 앵무조개과의 화석 기록에서 가장 먼저 나타나는 속 중 하나로, 후기 트라이아스기에 등장하여 쥐라기 중기까지 존재했다.[44][45] 껍데기 형태는 외권형(evolute)에서 내권형(involute)까지, 구형에서 렌즈형까지 다양했다. 일반적으로 봉합선은 얕은 배쪽과 측면 엽(lobe)을 가졌고, 체관(siphuncle)의 위치는 다양했지만 매우 배쪽이나 등쪽에 치우치지는 않았다.[44][45]
- ''Eutrephoceras'' : ''Cenoceras''의 뒤를 이어 상기 쥐라기부터 마이오세까지 번성했다.[44][45] 일반적으로 아구형(subglobular) 껍데기를 가졌고, 측면과 배쪽이 넓게 둥글었다. 제(umbilicus, 껍데기 중심의 구멍)는 작거나 닫혀 있었고, 넓게 둥근 하각동(hyponomic sinus)을 가졌다. 봉합선은 약간만 구불구불했으며, 체관은 작고 위치가 다양했다.[44][45]
- ''Strionautilus'' : 하부 백악기에 인도와 유럽(구 소련 제외) 지역에 살았던 속이다.[44][45] 껍데기는 압축된 내권형이며 미세한 세로 줄무늬가 특징이다. 각 나선(whorl)의 단면은 거의 직사각형이고, 봉합선은 구불구불하며, 체관은 거의 중앙에 위치했다.[44][45]
- ''Pseudocenoceras'' : 백악기에 살았으며, 크림반도와 리비아에서 발견된다.[44][45] 껍데기는 압축되고 매끄러우며, 각 나선의 단면은 거의 직사각형이고 배쪽은 편평했다. 제(umbilicus)는 깊었다. 봉합선은 배쪽을 거의 직선으로 가로지르며 넓고 얕은 측면 엽을 가졌다. 체관은 작고 거의 중앙에 위치했다.[44][45]
- ''Carinonautilus'' : 상부 백악기 인도에 살았던 속이다.[44][45] 껍데기는 매우 내권형이며, 높은 나선 단면과 측면을 가졌다. 특히 좁은 배쪽으로 수렴하며 두드러진 둥근 용골(keel)이 있는 것이 특징이다. 제(umbilicus)는 작고 얕았으며, 봉합선은 약간만 구불구불했다. 체관의 형태는 알려져 있지 않다.[44][45]
7. 인간과의 관계
앵무조개는 독특한 껍데기의 형태와 내부의 진주층 때문에 인간에게 여러 방식으로 이용되어 왔다. 껍데기는 그 자체로 기념품이나 수집품으로 인기가 있으며, 르네상스와 바로크 시대 유럽에서는 금세공인들이 이를 화려하게 장식하여 앵무조개 껍데기 잔과 같은 공예품을 만들기도 했다.[49][50][51] 사모아에서는 전통 머리 장식인 ''투이가''를 만드는 데 사용되기도 한다.[52]
하지만 장식용 껍데기에 대한 수요는 앵무조개의 생존에 큰 위협이 되고 있다. 앵무조개는 낮은 번식력, 느린 성장 속도, 긴 수명 등의 생태적 특징으로 인해 남획에 매우 취약하며, 과도한 채취는 개체 수 감소로 이어지고 있다.[53] 이러한 문제 때문에 인도네시아와 같은 일부 국가에서는 법적으로 보호하고 있으며,[49] 국제적으로도 2016년 CITES 부속서 II에 모든 앵무조개과 종이 등재되어 거래가 규제되고 있다.[56][57]
7. 1. 문화 및 예술
앵무조개 껍데기는 독특한 형태와 아름다움으로 인해 예로부터 다양한 문화권에서 활용되었다. 고대 중국에서는 앵무조개 껍데기를 술잔으로 사용했으며, 이를 앵무배(鸚鵡杯)라고 불렀다. 당나라 시인 이백은 그의 시 『양양가』에서 "오자의 국자, 앵무의 잔, 백 년 삼만 륙천 일, 하루에 반드시 삼백 잔을 마셔야 한다"고 노래하며 앵무배를 언급했다. 이러한 앵무배 실물은 육조 시대의 王興之|왕흥지중국어 묘 등에서 출토되었으며, 대한민국의 신라 시대 왕릉인 황남대총에서도 유사한 유물이 출토된 바 있다.[60]앵무조개의 영어 이름 '노틸러스(Nautilus)'는 그리스어로 선원 또는 선박을 의미한다. 앵무조개가 껍데기 내부의 기체 양을 조절하여 부력을 얻는 원리는 잠수함과 유사하다. 이러한 특징 때문에 프랑스 작가 쥘 베른은 그의 유명한 소설 《해저 2만리》에 등장하는 잠수함의 이름을 노틸러스호라고 지었다. 이후 미국의 원자력 잠수함을 비롯한 실제 여러 잠수함의 이름으로 사용되기도 했다.
현대에 와서도 앵무조개 껍데기의 형태는 디자인에 영감을 주고 있다. 영국의 음향기기 제조사 B&W는 고급 스피커 제품 뒷면의 소리 반사를 줄이기 위해 앵무조개 껍데기와 유사한 나선형 구조를 적용하고 '노틸러스'라는 이름으로 출시했다.
팔라우에서는 앵무조개(현지어: kedarm|케다름pau)를 약하거나 쉽게 상처받는 성격의 상징으로 여긴다. 이는 앵무조개가 바다 바위에 살짝 부딪히기만 해도 쉽게 죽는다는 믿음에서 비롯된 것으로, 장난 후에 금방 화를 내는 사람을 앵무조개에 비유하기도 한다(ng ko er a kedarm, el di metirem e metord|응 코 에르 아 케다름, 엘 디 메티렘 에 메토르드pau).[58]
필리핀 세부섬 주변 지역에서는 앵무조개를 식용으로 이용하기도 한다. 대나무로 만든 통발에 닭고기를 미끼로 넣어 잡으며, 현지에서는 고급 식재료로 취급된다. 맛은 오징어와 조개의 중간 정도라고 알려져 있다. 껍데기는 기념품이나 민예품으로 만들어 판매된다.[59]
7. 2. 보존 상태
앵무조개는 살아있는 상태로 판매되거나, 기념품 및 수집품 제작을 위해 껍데기가 채취된다.[49][50][51] 이는 껍데기의 독특한 모양뿐만 아니라, 안쪽의 진주층이 진주 대용품으로 사용되기 때문이다. 사모아에서는 앵무조개 껍데기를 ''투이가''라는 전통 머리 장식의 이마띠를 만드는 데 사용하기도 한다.[52] 유럽에서는 르네상스와 바로크 시대에 기이한 물건 수집가들에게 인기가 있었으며, 금세공인들은 앵무조개 껍데기를 화려하게 장식하여 앵무조개 껍데기 잔을 만들기도 했다.필리핀 세부섬 주변에서는 앵무조개를 식용으로 이용하기도 한다. 닭을 미끼로 넣은 대나무 바구니를 사용하여 잡으며, 현지에서는 고급 식재료로 취급된다. 껍데기는 기념품이나 민예품으로도 활용된다.[59] 고대 중국에서는 앵무조개 껍데기를 '앵무배(鸚鵡杯)'라 부르며 술잔으로 사용했다. 당나라 시인 이백의 시 『양양가』에도 이 잔이 언급된다. 실제 유물은 육조 시대의 왕흥지 묘 등에서 출토되었으며, 신라의 황남대총에서도 출토되었다는 지적이 있다.[60]
그러나 앵무조개는 낮은 번식력, 늦은 성숙 속도, 긴 임신 기간과 수명 때문에 남획에 매우 취약하다.[53] 특히 장식용 껍데기에 대한 지속적인 수요는 개체 수 감소의 주요 원인이 되고 있다.[53] 이러한 위협 때문에 인도네시아와 같은 일부 국가에서는 앵무조개를 법적으로 보호하고 있으며, 불법 거래 시 최대 8500USD의 벌금이나 5년의 징역형에 처할 수 있다.[49] 하지만 이러한 법적 조치에도 불구하고 2014년 발리의 관광 지역에서는 여전히 앵무조개 껍데기가 공공연하게 판매되는 등 불법 거래가 근절되지 않고 있다.[49]
이러한 문제로 인해 국제적인 보호 강화의 필요성이 제기되었고[54], 2016년에는 마침내 앵무조개과(Nautilidae)에 속하는 모든 종[55]이 CITES 부속서 II에 등재되었다. 이로써 앵무조개의 국제 거래는 엄격하게 규제받게 되었다.[56][57]
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