데본기
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1. 개요
데본기는 약 4억 1920만 년 전부터 3억 5890만 년 전까지 지속된 지질 시대이다. 영국 데번 지역에서 유래되었으며, 로데릭 머치슨과 아담 세지윅의 연구를 통해 데본계로 명명되었다. 데본기는 전기, 중기, 후기로 구분되며, 이 시기에는 최초의 숲이 육지에 형성되고, 어류에서 양서류로의 진화가 이루어졌다. 해양 생물로는 암모나이트, 상어, 경골어류 등이 번성했으며, 육상에는 곤충과 거미, 겉씨식물이 나타났다. 데본기 말에는 멸종 사건이 발생하여 해양 생물에 큰 영향을 미쳤다.
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| 데본기 | |
|---|---|
| 지도 | |
| 기본 정보 | |
| 로마자 표기 | Debongi |
| 약칭 | 어류의 시대 |
| 형식 | 공식 |
| 사용 | 전 지구 (국제 층서 위원회(ICS)) |
| 연대 단위 | 기(紀) |
| 층서 단위 | 계(系) |
| 비공식 명칭 | 사일루리아기 - 데본기 경계 |
| 시간 척도 | |
| 시작 | 4억 1920만 년 전 |
| 시작 불확실성 | ± 320만 년 |
| 끝 | 3억 5890만 년 전 |
| 끝 불확실성 | ± 40만 년 |
| 지층 경계 | |
| 하한 정의 | 총합사층 모노그랍투스 유니포미스의 최초 출현일 |
| 하한 위치 | 클론크, 체코 |
| 하한 좌표 | 49.8550° N, 13.7920° E |
| 하한 승인일 | 1972년 |
| 상한 정의 | 콘크 사이포노델라 술카타의 최초 출현일 (2006년 기준 생물 층서 문제 발견됨) |
| 상한 위치 | 라 세르, 몽타뉴 노아르, 프랑스 |
| 상한 좌표 | 43.5555° N, 3.3573° E |
| 상한 승인일 | 1990년 |
| 해수면 | |
| 해수면 높이 | 약 189m로 비교적 안정적이며, 기간 동안 점차 120m로 감소함 |
| 시대 구분 | |
| 상위 데본기 | 파메니안 프라스니안 |
| 중위 데본기 | 지베티안 아이펠리안 |
| 하위 데본기 | 엠시안 프라기안 로크코비안 |
| 이미지 | |
 | |
2. 역사
데본기는 공식적으로 전기, 중기, 후기로 구분된다. 각 시기에 해당하는 암석은 데본계의 하부, 중부, 상부에 속한다.[16]
데본기라는 명칭은 영국 남서부의 한 주인 데번(Devon)에서 유래되었다. 1830년대에 이 지역에서 발견된 암석의 연대와 구조에 대한 논쟁, 즉 대 데본 논쟁(The Great Devonian Controversy)은 로데릭 머치슨(Roderick Murchison), 아담 세지윅(Adam Sedgwick), 헨리 드 라 베슈(Henry De la Beche) 등 저명한 지질학자들 사이에서 이 시대의 명명을 두고 벌어진 오랜 논쟁이었다. 결국 머치슨과 세지윅이 논쟁에서 승리하여 이 지질 시대를 데본계(Devonian System)라고 명명하였다.[10][11]
윌리엄 론스데일(William Lonsdale)은 화석 증거를 바탕으로 실루리아기와 석탄기 사이에 데본기 지층이 존재한다는 것을 처음 제안했다.[13]
3. 세분
3. 1. 전기 데본기
전기 데본기는 로크호브세(프라지아세), 엠시아세로 세분된다.[16]
이 시기에 최초의 암모노이드가 나타났는데, 갑주류 앵무조개류에서 유래하였다. 이 시대의 암모노이드는 단순했으며 앵무조개류와 거의 차이가 없었다. 이러한 암모노이드는 아고니아티티다목에 속하며, 후기 세에서는 고니아티티다목과 클리메니이다목과 같은 새로운 암모노이드 목으로 진화하였다. 이 두족류 연체동물은 중생대의 시작까지 해양 동물군을 지배하였다.
3. 2. 중기 데본기
중기 데본기는 아이펠세와 기베티아세로 세분된다. 이 시기에 무악어류는 급격한 환경 변화와 유악어류의 경쟁, 포식, 다양성 증가로 인해 담수와 해양 환경에서 다양성이 감소했다. 원시 식물로 둘러싸인 데본기 내륙 호수의 얕고 따뜻하며 산소가 부족한 물은 특정 초기 어류가 잘 발달된 폐와 물 밖으로 나와 짧은 시간 동안 육지로 기어갈 수 있는 능력과 같은 필수적인 특징을 발달시키는 데 필요한 환경을 제공하였다.[17]
3. 3. 후기 데본기
후기 데본기는 프라스니아세 ( Ma ~ Ma)부터 시작되었으며, 이 시기에 육지에 최초의 숲이 형성되었다. 최초의 사지동물은 그 뒤를 잇는 파메니아세의 화석 기록에 나타났으며, 파메니아세의 시작과 끝은 멸종 사건으로 표시된다. 후기 데본기는 Ma까지 지속되었다.[16]
후기 데본기 멸종은 단일 사건이 아니라, 기베티안절-프라스니안절 경계, 프라스니안절-파메니안절 경계, 데본기-석탄기 경계에서 일어난 일련의 멸종 사건들이다.[61] 이들은 지구 역사상 ""빅 파이브"” 대멸종 중 하나로 간주된다.[62] 데본기 멸종 위기는 주로 해양 생물 군집에 영향을 미쳤으며, 찬물 생물보다는 따뜻한 얕은 물 생물에 선택적으로 영향을 미쳤다. 가장 큰 영향을 받은 것은 거대한 데본기 산호초 시스템의 산호초 건설 생물들이었다.[63]
심각한 영향을 받은 해양 생물군에는 완족류, 삼엽충, 암모나이트, 아크리타크 등이 있으며, 척추동물(코노돈트와 경골어류)의 96%와 모든 무악어류 및 판피류가 사라졌다.[61][64] 육상 식물과 담수종(예: 사지동물의 조상)은 후기 데본기 멸종의 영향을 상대적으로 덜 받았다 (데본기 멸종으로 사지동물이 거의 멸종 직전까지 몰렸다는 반론도 있다[65]).
후기 데본기 멸종의 원인은 아직 알려져 있지 않으며, 모든 설명은 여전히 추측의 영역이다.[66][67][68][69] 디그비 맥클라렌은 1969년에 데본기 멸종이 소행성 충돌로 인해 발생했다고 제안했다. 그러나 후기 데본기 충돌 사건(알라모 운석 충돌 참조)이 있었음에도 불구하고, 충분히 큰 데본기 크레이터가 존재한다는 증거는 거의 없다.[70]
4. 고기후
데본기는 비교적 따뜻한 시기였지만, 초기 데본기와 중기 데본기에는 상당한 빙하가 존재했을 가능성이 있다.[18] 적도에서 극지방까지의 온도 기울기는 현재보다 크지 않았다. 날씨는 매우 건조했으며, 특히 적도 지역이 가장 건조했다.[20] 코노돈트 아파타이트를 이용한 열대 해수면 온도 재구성 결과, 초기 데본기의 평균값은 약 30°C였다.[20] 초기 데본기의 연평균 지표면 온도는 약 16°C였다.[19] 데본기 전체를 통해 해수면은 급격히 하강했다. 새롭게 진화한 삼림은 대기 중의 탄소를 흡수하여 퇴적물에 매장했고, 이는 중기 데본기의 약 5°C 감소에 반영되었을 수 있다.[20] 후기 데본기에는 초기 데본기 수준으로 온도가 상승했는데, 이에 상응하는 이산화탄소 농도 증가는 없었지만, (더 따뜻한 온도에 의해 예측된 대로) 대륙 풍화 작용이 증가했다. 식물 분포 등 다양한 증거는 후기 데본기 온난화를 시사한다.[20] 기후는 산호초의 우점 생물에 영향을 미쳤을 것이다. 따뜻한 시기에는 미생물이 주요 산호초 형성 생물이었을 것이며, 시원한 시기에는 산호와 스트로마토포로이드 해면이 우점적인 역할을 했을 것이다. 데본기 말의 온난화는 스트로마토포로이드의 멸종에 기여했을 가능성도 있다. 데본기 말기에 지구는 급격히 냉각되어 빙하기에 돌입했고, 이는 후기 고생대 빙하기의 시작을 알렸다.[21][22]
5. 고지리
데본기에는 남반구의 곤드와나 초대륙, 북반구의 시베리아 대륙, 적도 근처의 유라메리카 대륙이 존재했다. 이들은 페름기에 형성된 초대륙 판게아를 향해 이동하기 시작했다.[23][24]
데본기 세계는 다양한 크기의 대륙과 해양 분지로 구성되었다. 가장 큰 대륙인 곤드와나는 남반구에 위치했으며, 현재의 남아메리카, 아프리카, 오스트레일리아, 남극 대륙, 인도는 물론 북아메리카와 아시아 일부를 포함했다.
전반적으로 해수면은 높았고, 육지 상당수는 얕은 바다 아래에 잠겨 열대 산호초 생물이 번성했다. 거대한 "세계 대양" 판탈라사는 북반구 대부분과 곤드와나 동쪽, 로라시아 서쪽의 넓은 지역을 덮었다. 고테티스 해와 레익 해 같은 작은 대양도 존재했다.[23][24]
5. 1. 로라시아(Laurussia)
로렌시아 대륙과 발티카 대륙 등 여러 육괴가 충돌하여 유라메리카 대륙이 적도 바로 아래에 형성되었다. 현재의 북아메리카 동해안, 그린란드(Greenland), 스코틀랜드(Scotland)가 유라메리카 대륙의 일부였다. 유라메리카 대륙에는 육괴 충돌 시 형성된 거대한 산맥이 있었는데, 이 산맥은 대기의 흐름을 크게 막아 주변 지역에 끊임없는 강우를 가져왔다. 그 결과, 긴 강이 출현하였고, 이 강을 따라 동식물이 대륙 내부까지 활동 범위를 넓힐 수 있게 되었다.[78][79]데본기에는 칼레도니아 조산운동이 발생했다. 데본기는 주요 대륙인 라우라시아와 곤드와나가 서로 가까워짐에 따라 판구조 활동이 활발했던 시기였다.[23][24]
5. 2. 곤드와나(Gondwana)
남반구에 위치한 곤드와나는 오늘날의 남아메리카, 아프리카, 오스트레일리아, 남극 대륙, 인도뿐만 아니라 북아메리카와 아시아의 일부 지역에도 해당한다. 곤드와나 북쪽에는 여러 개의 작은 대륙, 소대륙, 테레인이 존재했으며, 유럽과 아시아의 일부 지역에 해당했다. 데본기는 주요 대륙인 라우라시아와 곤드와나가 서로 가까워짐에 따라 판구조 활동이 활발했던 시기였다.[23][24]5. 3. 아시아 소대륙
여러 섬 형태의 소규모 대륙이 곤드와나 북쪽 저위도 군도에 분포했다. 남중국 지괴(South China Block)와 안남 지괴(Annamia Block)가 곤드와나 북동쪽에서 분리되면서 고테티스 해의 동쪽 가지가 열렸다. 시베리아는 데본기 초기 북반구에서 가장 큰 육지였다.5. 4. 레익 해(Rheic Ocean)의 폐쇄
데본기에는 남반구의 곤드와나 초대륙과 북반구의 시베리아 대륙, 그리고 적도 근처에 있는 유라메리카 대륙이 만나기 시작하면서 레익 해가 좁아졌다. 이로 인해 곤드와나와 로라시아의 해양 동물상이 하나의 열대 동물상으로 합쳐졌으며, 이는 중앙 및 남부 유럽의 조산 운동과 관련이 있다.[23][24]6. 생물상
데본기에는 생명체가 육지를 개척해 나가고 있었다. 실루리아기의 이끼 숲과 세균 및 조류 매트에는 이 시기 초기에 최초의 안정적인 토양이 만들어졌고, 진드기, 전갈, 삼각거미류[45] 및 다지류와 같은 절지동물이 합류하였다(비록 절지동물은 초기 데본기보다 훨씬 이전에 육지에 나타났지만[46], ''프로티크나이테스''와 같은 화석의 존재는 양서류 절지동물이 캄브리아기만큼 일찍 나타났을 수 있음을 시사한다).
이 시기 초반 가장 큰 육상 생물은 ''프로토택사이테스''였는데, 이는 거대한 균류의 자실체[47], 말린 우산이끼 매트[48] 또는 불확실한 친화성을 가진 다른 유기체[49]일 가능성이 있으며, 8m가 넘는 높이로 솟아 있었다. 또한, 최초의 곤충 화석이 초기 데본기인 약 4억 1600만 년 전에 나타났다. 최초의 사지동물에 대한 증거는 중 데본기의 해양 탄산염 플랫폼/대륙붕 내 얕은 석호 환경에서 발견된 흔적 화석의 형태를 띠고 있지만,[50] 이러한 흔적들은 의문을 제기받았고 어류 먹이 흔적(''피스키크누스'')으로 해석하는 주장도 제기되었다.[51]
데본기 초, 약 4억 2천만 년 전에 여러 육괴(로렌시아 대륙(Laurentia)과 발티카 대륙(Baltica) 등)가 충돌하여 유라메리카 대륙(Euramerica)이 적도 바로 아래에 형성되었다. 현재의 북아메리카 동해안, 그린란드(Greenland), 스코틀랜드(Scotland)가 유라메리카 대륙의 일부였다. 유라메리카 대륙에는 육괴 충돌 시 형성된 거대한 산맥이 있었는데, 이 산맥이 대기의 흐름을 크게 막아 주변 지역에 끊임없는 강우를 가져왔다. 그 결과, 긴 강이 출현하였고, 이 강을 따라 동식물이 대륙 내부까지 활동 범위를 넓힐 수 있게 되었다.
실루리아기에는 이미 식물의 육상화가 시작되었지만, 데본기에는 강을 따라 대규모로 식생 지역이 확대되었다. 아르케옵테리스(''Archaeopteris'') 등 시다 모양의 잎을 가진 나무 형태의 식물이 탄생함으로써 최초의 삼림이 형성되었고, 이 삼림의 확대로 습지도 동시에 형성되었다.[78][79] 강과 삼림, 그리고 습지의 존재는 생물 종의 진화를 뒷받침하였고, 대륙 내부의 건조한 기후는 곤충류와 양서류 등 더 건조에 강한 생물 종의 탄생을 촉진했다.
바다에서는 하천에서 흘러 들어오는 영양분으로 인해 이끼벌레와 산호[80]가 대규모 군체(개체군)를 형성했다. 이 군체에 완족류, 바다나리, 삼엽충, 갑각류, 직각패각의 암모나이트 등이 서식하며 풍요로운 바다를 형성했고, 암모나이트도 이 시대에 탄생했다. 이 풍요로운 바다 시대에 판피류 등의 오래된 유형의 어류가 극도로 번성했으며, 상어 등의 연골어류도 이 시대 바다에 출현했다.
6. 1. 해양 생물상
콘도돈트, 이끼벌레, 다양하고 풍부한 완족류, 수수께끼 같은 헤데렐리드, 마이크로콘키드, 산호[35][36]가 해양 동물군을 주도했다. 바다나리(크리노이드)가 풍부했고, 삼엽충은 여전히 상당히 흔했다. 이매패류는 심해와 대륙붕 외곽 환경에서 흔해졌다.[37] 최초의 암모나이트는 데본기 초기(약 4억 년 전) 또는 그 직전에 나타났다.[38] 바크리티드류도 데본기 초기에 처음 등장했는데, 암모노이드와 함께 이들의 방사는 일부 학자들에 의해 수주 깊은 곳의 산소 수준 감소로 인한 환경 스트레스 증가 때문이라고 설명된다.[39]척추동물 중에서는 무악어류의 다양성이 감소한 반면, 턱이 있는 어류(경골어류)는 바다와 민물에서 동시에 증가했다. 갑옷을 입은 판피류는 데본기 초기에는 수가 많았지만 데본기 후기에 멸종했는데, 아마도 다른 어종과의 먹이 경쟁 때문일 것이다. 초기 연골어류와 경골어류도 다양해졌고 데본기 바다에서 중요한 역할을 했다. 최초로 풍부했던 연골어류 속인 클라도셀라케는 데본기에 바다에 나타났다. 당시 다양한 어류 때문에 데본기는 대중 문화에서 "어류의 시대"로 불린다.[40]
데본기에는 유영성 해양 생물의 다양성이 크게 확장되었는데, 이는 수주에 풍부한 플랑크톤성 미생물과 극도로 포화된 저서 서식지의 높은 생태적 경쟁 때문이다. 이러한 다양화는 많은 연구자들에 의해 "데본기 유영성 혁명"으로 불린다.[41] 그러나 다른 연구자들은 이러한 혁명이 실제로 존재했는지에 대해 의문을 제기했다. 2018년 연구에 따르면 실루리아기와 데본기의 경계를 넘어 유영성 생물이 차지하는 생물다양성의 비율이 증가했지만, 데본기 전반, 특히 프라지안기 동안 감소했고, 데본기 동안 유영성 분류군의 전반적인 다양성은 다른 지질 시대와 비교하여 크게 증가하지 않았으며, 실제로 웬록기부터 로크호비안기까지, 그리고 석탄기부터 페름기까지의 기간 동안 더 높았다. 연구 저자들은 대신 데본기의 유영성 생물의 전반적인 다양성 증가를 고생대 전반에 걸친 유영성 생물의 다양화라는 광범위하고 점진적인 경향에 기인한다.[42]
상어 등의 연골어류는 전기 데본기에 존재했다.[84] 다만 치아 화석[85]에는 그보다 오래된 실루리아기 후기에 해당하는 것도 있으므로, 엄밀히 말하면 기원은 전 시대인 실루리아기에 있다고 생각된다.
대표적인 데본기 연골어류로서, 전두류의 클라도셀라케[87][88]가 알려져 있다. 포식자이며, 최소 5쌍의 아가미[89]를 가지고 있었고, 단단한 이빨, 등지느러미, 꼬리지느러미의 형태는 현생 상어와 다를 바 없었다. 현생 상어를 포함하는 판새류도 출현했으며, 초기 그룹으로서 클테나칸티포르메스 등이 알려져 있다.
6. 2. 육상 생물상
초기 데본기 식물은 진정한 뿌리나 잎이 없었지만, 많은 식물에서 관다발 조직이 관찰되었다. 초기 육상 식물 중 일부는 영양 생장과 포자를 통해 퍼져 나갔을 가능성이 높다.[52] 쿡소니아와 같은 가장 초기의 육상 식물은 잎이 없는 이분지 축과 끝에 포자낭을 가지고 있었으며, 일반적으로 매우 키가 작았고 몇 센티미터 이상 자라지 않았다.[53] 약 4억 년 전의 아르모리카피톤 샤토팽넨세 화석은 가장 오래된 목질 조직을 가진 식물을 나타낸다.[54]중기 데본기에는 원시 식물들의 관목과 같은 숲이 존재했다. 석송류, 속새류, 양치류, 그리고 원시종자식물이 진화했다. 이들 식물 대부분은 진정한 뿌리와 잎을 가지고 있었고, 많은 종이 상당히 키가 컸다. 가장 오래된 나무는 중기 데본기에 나타났으며,[55] 여기에는 석송류의 한 계통과 또 다른 교목형 목본 관다발 식물인 클라독시롭시다와 원시종자식물 아르카에옵테리스가 포함된다.[56] 이러한 트라케오파이트는 리그닌을 생합성하는 능력을 진화시켰기 때문에 건조한 육지에서 큰 크기로 자랄 수 있었다. 리그닌은 식물에 물리적 강성을 부여하고 관다발계의 효율성을 향상시키는 동시에 병원균과 초식동물에 대한 저항력을 제공했다.[57] 아이펠절 시대에 클라독시롭시다 나무들은 지구 역사상 최초의 숲을 형성했다.[58] 데본기 말까지 최초의 종자 식물이 나타났다. 많은 식물 그룹과 생장 형태의 이러한 빠른 출현은 "데본기 대폭발" 또는 "실루리아기-데본기 육상 혁명"으로 불린다.[59]
원시 절지동물은 다양화된 육상 식물 구조와 함께 공진화했다. 현대 세계를 특징짓는 곤충과 종자식물의 진화하는 상호의존성은 데본기 후기에 시작되었다. 토양과 식물 뿌리계의 발달은 침식과 퇴적물 퇴적의 속도와 패턴의 변화로 이어졌을 것이다. 풍부한 동물을 포함하는 육상 생태계의 빠른 진화는 최초의 척추동물이 육상 생활을 추구할 수 있는 길을 열었다. 데본기 말까지 절지동물은 육지에 확고하게 자리 잡았다.[60]
실루리아기의 이끼 숲과 세균 및 조류 매트에는 이 시기 초기에 최초의 안정적인 토양이 만들어졌고, 진드기, 전갈, 삼각거미류[45] 및 다지류와 같은 절지동물이 합류하였다(비록 절지동물은 초기 데본기보다 훨씬 이전에 육지에 나타났지만[46], 프로티크나이테스와 같은 화석의 존재는 양서류 절지동물이 캄브리아기만큼 일찍 나타났을 수 있음을 시사한다). 또한, 최초의 곤충 화석이 초기 데본기인 약 4억 1600만 년 전에 나타났다.
7. 데본기 말 대량 멸종
후기 데본기 멸종은 단일 사건이 아니라, 기베티안절-프라스니안절 경계, 프라스니안절-파메니안절 경계, 그리고 데본기-석탄기 경계에서 일어난 일련의 멸종 펄스(pulse)들이다.[61] 이들은 모두 지구 역사상 ""빅 파이브"” 대멸종 중 하나로 간주된다.[62] 데본기 멸종 위기는 주로 해양 생물 군집에 영향을 미쳤으며, 찬물 생물보다는 따뜻한 얕은 물 생물에 선택적으로 영향을 미쳤다. 특히 이 멸종 사건으로 가장 큰 영향을 받은 것은 거대한 데본기 산호초 시스템의 산호초 건설 생물들이었다.[63]
심각한 영향을 받은 해양 생물군에는 완족동물, 삼엽충, 암모나이트, 아크리타크 등이 있으며, 척추동물(코노돈트와 경골어류)의 추정 96%와 모든 무악어류 및 판피류가 사라졌다.[61][64] 육상 식물과 담수종(예: 사지동물의 조상)은 후기 데본기 멸종 사건의 영향을 상대적으로 덜 받았다 (데본기 멸종으로 사지동물이 거의 멸종 직전까지 몰렸다는 반론도 있다[65]).
후기 데본기 멸종의 원인은 아직 알려져 있지 않으며, 모든 설명은 여전히 추측의 영역이다.[66][67][68][69] 캐나다 고생물학자 디그비 맥클라렌은 1969년에 데본기 멸종 사건이 소행성 충돌로 인해 발생했다고 제안했다. 그러나 후기 데본기 충돌 사건(알라모 운석 충돌 참조)은 있었지만, 충분히 큰 데본기 크레이터가 존재한다는 증거는 거의 없다.[70] 데본기 후기에서 석탄기 초기는 5대 대멸종 중 하나이며, 특히 앞서 언급된 산호초를 만드는 적도 지역의 천해에서 선택적으로 멸종이 발생했다.[90] 이 대멸종으로 해양 생물 종의 82%가 멸종했다. 여기에는 데본기에 번성했던 덩클레오스테우스(Dunkleosteus) 등의 판피류[91]와 원시적인 척추동물인 무악류의 대부분[92], 그리고 프로에투스목을 제외한 삼엽충의 대부분[93]이 포함된다.
탄소, 산소, 스트론튬 등의 동위 원소 측정과 원소 분석에 의한 고환경 분석 결과, 데본기 후기에 기후의 급격한 온도 변화, 해수면 후퇴, 건조화, 저산소화 등의 큰 환경 변화가 반복적으로 발생했으며, 이러한 환경 변화가 대멸종의 원인으로 추정된다.[90][94]
참조
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