캄브리아기 기질 혁명
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1. 개요
캄브리아기 기질 혁명은 캄브리아기 초기에 해저 기질 활동이 급격하게 변화한 사건을 의미한다. 캄브리아기 이전에도 기질 활동은 존재했으나, 캄브리아기 이후에는 수직 굴과 같은 새로운 형태의 굴이 나타나고 기질 활동 방식이 다양해졌다. 이러한 변화는 해저 미생물 매트의 쇠퇴를 가져왔으며, 생태계와 화석 기록, 지구화학적 환경에 큰 영향을 미쳤다. 굴을 파는 동물의 증가는 먹이 획득, 포식자로부터의 보호, 서식지 고정 등의 이점을 제공했으며, 생물 교란을 통해 해양의 황산염 농도를 증가시키기도 했다.
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| 캄브리아기 기질 혁명 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 정의 | 동물의 굴착 다양화 |
| 캄브리아기 폭발 | |
| 화석 지역 | 버제스 혈암 청장 시리우스 파셋 도우산투 층 |
| 주요 유기체 | 에디아카라 생물군 디킨소니아 킴베렐라 킴베리크누스 베르니아니쿨라 버제스형 마렐라 방사늑골동물 할왁시아 오파비니아 오돈토그리푸스 작은 껍질 화석군 헬시오넬라류 |
| 진화 개념 | 경향: 캄브리아기 기질 혁명 주제: 분지학 수렴 진화 줄기군 및 관 정점군 |
2. 캄브리아기 이전의 기질활동
캄브리아기 기질 혁명 이전에도 기질활동은 존재했다. 캄브리아기 기질 혁명은 에디아카라기 이후에 늘어난 기질동물의 생물 다양성 뿐 아니라 기질 방식의 변화도 설명한다. 캄브리아기 이전에는 육식동물로부터 숨기 위해 매트 아래로 이동하는 정도에 그쳤지만, 캄브리아기 이후로부터는 깊은 굴을 파고 땅 밑에서 생활하고 자유롭게 이동하는 등 더 진화된 기질활동을 할 수 있게 되었다.
에디아카라기 해저를 덮었던 미생물 매트 위와 바로 아래에서 이동하는 생물들의 흔적은 에디아카라기부터 보존되어 있다.
2. 1. 캄브리아기 이전 굴의 형태와 한계
캄브리아기 기질 혁명 이전에도 기질활동은 있었다. 에디아카라기 해저를 덮었던 미생물 매트 위와 바로 아래에서 이동하는 생물들의 흔적이 년경 에디아카라기부터 보존되어 있다. 에디아카라기 굴은 수평적이며 표면 위나 바로 아래에 있으며, 표면 위에서 먹이를 먹고 포식자를 피해 굴을 파고 숨는 동물에 의해 만들어졌다.[16] 만약 이 굴들이 생물 기원의 것이라면 (생물에 의해 만들어진), 머리를 가진 운동성 생물의 존재를 암시하며, 이는 아마도 양대칭동물 (좌우대칭 동물)일 것이다.[6]년 전으로 거슬러 올라가는 "굴"로 추정되는 것들은 화학적으로 불쾌한 해양으로부터 보호해 주는 미생물 매트의 아랫면에서 먹이를 먹는 동물에 의해 만들어졌을 수 있다.[7] 그러나 그들의 고르지 않은 폭과 좁아지는 끝 부분은 그것들이 살아있는 생물에 의해 만들어졌다고 믿기 어렵게 만들며,[8] 원래 저자는 관찰한 흔적을 생성한 것은 터진 거품의 메니스커스일 가능성이 더 높다고 제안했다.[9]
지금까지 발견된 에디아카라기 굴은 단순한 행동을 암시하며, 캄브리아기 시작부터 흔하게 나타나는 복잡하고 효율적인 먹이 흔적은 존재하지 않는다.
몇몇 단순한 캄브리아기 이전의 수평적 흔적들은 큰 단세포 생물에 의해 생성되었을 수 있으며, 오늘날 원생생물에 의해 유사한 흔적이 생성된다.[10]
3. 캄브리아기 초기 기질 형태의 다양화
캄브리아기 초기(약 5억 3880만 년 전)[19][11]부터 ''Diplocraterion''과 ''Skolithos''와 같은 수직 굴, ''Cruziana''와 ''Rusophycus''와 같이 절지동물에 의해 만들어진 것으로 추정되는 흔적 등 다양한 새로운 형태의 흔적이 나타나기 시작했다.
3. 1. 수직 굴의 등장과 그 의미
캄브리아기 초(약 5억 3880만 년 전)[19][11]부터 ''Diplocraterion''과 ''Skolithos''와 같은 잘 알려진 수직 굴, 그리고 ''Cruziana''와 ''Rusophycus''와 같이 일반적으로 절지동물에 기인하는 흔적을 포함하여 많은 새로운 유형의 흔적이 처음 나타난다. 수직 굴은 벌레와 같은 동물이 새로운 행동과 아마도 새로운 신체 능력을 획득했음을 나타낸다. 일부 캄브리아기 흔적 화석은 그것들을 만든 생물이 단단한(반드시 광물화된 것은 아님) 외골격을 가지고 있었음을 나타낸다.[12]3. 2. 생물 교란과 생물 관개의 구분
퇴적물에 산소를 도입하는 굴착(생물적 관개)과 단순히 퇴적 입자를 이동시키는 굴착(생물 혼합)을 구별하는 것이 중요하다. 후자는 유기 물질을 혐기성 호흡이 일어나는 깊이로 가져감으로써 퇴적물에서 사용 가능한 산소의 양을 실제로 줄일 수 있다. 이크노다양성 측면에서 이러한 두 가지 모드(주로 생물 혼합)의 동일한 비율이 에디아카라기-캄브리아기 경계의 각 측면에서 관찰된다. 생물적 관개의 발생은 테르누브기에서 상대적으로 더 빈번해졌다.[13]4. 기질활동의 장점
기질동물은 굴을 파는 행동, 즉 기질활동을 통해 다양한 이점을 얻는다. 미생물 잔해가 바다에서 생성되어 해저로 가라앉아 쌓이면 이것을 먹고 살 수 있으며, 포식자로부터 자신을 보호하고 해류에 의해 떠내려가지 않게 할 수 있다.
기질활동의 장점은 크게 먹이 획득, 서식지 고정, 포식자로부터의 보호 세 가지로 요약될 수 있다.
4. 1. 먹이 획득
많은 유기체는 다른 굴을 파는 유기체나 유기 물질 형태의 음식을 얻기 위해 굴을 판다. 플랑크톤 유기체의 잔해는 해저로 가라앉아 기질동물에게 영양을 공급하며, 이러한 유기물이 퇴적물에 섞이면 먹을 수 있다. 그러나 캄브리아기 이전에는 플랑크톤이 너무 작아서 가라앉지 않아 해저에 유기 탄소가 공급되지 않았을 가능성이 있다.[14]캄브리아기 이후에야 유기체가 퇴적물 자체를 먹기 시작한 것으로 보인다.
4. 2. 서식지 고정
기질 내에 서식하는 것은 조류에 휩쓸려 가지 않는다는 이점이 있다.4. 3. 포식자로부터의 보호
굴은 포식자로부터 자신을 보호하는 피난처 역할을 한다. 포식 행동은 10억 년 전에 처음 나타났지만, 대형 생물을 대상으로 한 포식은 캄브리아기 시작 직전에 처음으로 중요해진 것으로 보인다. 선캄브리아기 굴은 굴을 만든 동물들이 표면 위에서 먹이를 얻었기 때문에 보호 기능을 수행했으며, 이는 다른 생물이 광물화된 골격을 형성하기 시작할 때와 동시에 진화했다.[16]5. 굴착을 가능하게 한 요인
캄브리아기 기질 혁명 이전에도 기질활동은 있었다. 캄브리아기 기질 혁명은 에디아카라기 이후에 늘어난 기질동물의 생물 다양성 뿐 아니라 기질 방식의 변화도 설명한다. 캄브리아기 이전에는 육식동물로부터 숨기 위해 매트 아래로 이동하는 정도에 그쳤지만 캄브리아기 이후로부터는 깊은 굴을 파고 땅 밑에서 생활하고 자유롭게 이동하는 등 더 진화된 기질활동을 할 수 있게 되었다.
미생물 매트는 담요를 형성하여 아래에 있는 퇴적물을 위의 바닷물로부터 차단했다. 이것은 퇴적물이 무산소 상태가 되고, 황화 수소(H2S|황화 수소영어)가 풍부하다는 것을 의미했다. 기공수의 산소화된 바닷물과의 자유로운 교환은 퇴적물을 살기 좋은 환경으로 만드는 데 필수적이었다. 이러한 교환은 작은 동물들의 작용에 의해 가능해졌다. 스스로 굴을 만들 수 없을 정도로 작은 이 meiofauna는 미생물 매트의 모래 알갱이 사이의 공간에 서식했다. 그들의 생물 교란—알갱이를 이동시키고 저항성 있는 생물 매트를 교란시키는 움직임—은 매트를 부수어 위와 아래의 물과 화학 물질을 혼합시켰다.[5]
6. 캄브리아기 기질 혁명의 영향
에디아카라기 해저를 덮었던 미생물 매트 위와 바로 아래에서 이동하는 생물들의 흔적이 년경부터 보존되어 있다. 에디아카라기 굴은 수평적이며 표면 위나 바로 아래에 있는데, 이는 표면 위에서 먹이를 먹고 포식자를 피해 굴을 파고 숨는 동물에 의해 만들어졌다.[16] 만약 이 굴들이 생물에 의해 만들어진 것이라면, 머리를 가진 운동성 생물의 존재를 암시하며, 이는 아마도 양대칭동물일 것이다.[6] 만 년 전으로 거슬러 올라가는 "굴"로 추정되는 것들은 화학적으로 불쾌한 해양으로부터 보호해 주는 미생물 매트 아랫면에서 먹이를 먹는 동물에 의해 만들어졌을 수 있다.[7] 그러나 그 굴들의 고르지 않은 폭과 좁아지는 끝 부분은 그것들이 살아있는 생물에 의해 만들어졌다고 믿기 어렵게 만들며,[8] 원래 저자는 관찰된 흔적을 생성한 것은 터진 거품의 메니스커스일 가능성이 더 높다고 제안했다.[9]
지금까지 발견된 에디아카라기 굴은 단순한 행동을 암시하며, 캄브리아기 시작부터 흔하게 나타나는 복잡하고 효율적인 먹이 흔적은 존재하지 않는다. 몇몇 단순한 캄브리아기 이전의 수평적 흔적들은 큰 단세포 생물에 의해 생성되었을 수 있으며, 오늘날 원생생물에 의해 유사한 흔적이 생성된다.[10]
캄브리아기 초(약 )[19][11]부터 ''Diplocraterion''과 ''Skolithos''와 같은 잘 알려진 수직 굴, 그리고 ''Cruziana''와 ''Rusophycus''와 같이 일반적으로 절지동물에 기인하는 흔적을 포함하여 많은 새로운 유형의 흔적이 처음 나타난다. 수직 굴은 벌레와 같은 동물이 새로운 행동과 아마도 새로운 신체 능력을 획득했음을 나타낸다. 일부 캄브리아기 흔적 화석은 그것들을 만든 생물이 단단한(반드시 광물화된 것은 아님) 외골격을 가지고 있었음을 나타낸다.[12]
퇴적물에 산소를 도입하는 굴착(생물적 관개)과 단순히 퇴적 입자를 이동시키는 굴착(생물 혼합)을 구별하는 것이 중요하다. 후자는 유기 물질을 혐기성 호흡이 일어나는 깊이로 가져감으로써 퇴적물에서 사용 가능한 산소의 양을 실제로 줄일 수 있다. 이크노다양성 측면에서 이러한 두 가지 모드(주로 생물 혼합)의 동일한 비율이 에디아카라기-캄브리아기 경계의 각 측면에서 관찰된다. 생물적 관개의 발생은 테르누브기에서 상대적으로 더 빈번해진다.[13] 캄브리아기 기질 혁명은 캄브리아기 대부분의 기간 동안 여러 지역에서 서로 다른 속도로 진행된 길고 불규칙한 과정이었다.[15]
6. 1. 생태계에 미친 영향
캄브리아기 기질 혁명 이후, 에디아카라기 해저를 덮고 있던 미생물 매트는 다음과 같은 제한적인 환경으로 점차 축소되었다.[5][1]- 매트를 파괴하는 생물이 살 수 없는 과염분 석호나 기수가 있는 하구와 같은 매우 열악한 환경.
- 파는 생물이 침투할 수 없는 암석 기질.
- 오늘날 파는 활동이 혁명 이전의 얕은 연안 바다와 비슷한 수준인 심해.
최초의 파는 동물들은 아마도 미생물 매트를 먹고, 보호를 위해 그 아래에서 굴을 파는 방식으로 생활했을 것이다. 이러한 굴 파는 행위가 그들이 먹고 있던 매트의 쇠퇴를 가져왔다.[16]
혁명 이전에는 바닥에 사는 생물이 네 가지 범주로 나뉘었다.[1]
- 매트에 영구적으로 부착된 "매트 부착 생물"
- 매트를 파괴하지 않고 매트 표면을 긁어먹는 "매트 긁는 생물"
- 매트에 부분적으로 박혀 있는 현탁 여과 포식자인 "매트 부착 생물"
- 매트 아래에서 굴을 파고 매트 분해 물질을 먹는 "매트 아래 채굴 생물"
"매트 아래 채굴 생물"은 캄브리아기 중반에 멸종한 것으로 보인다.[5] "매트 부착 생물"과 "매트 부착 생물"은 멸종하거나 부드럽거나 단단한 기질에 특화된 더 안전한 부착기를 개발했다. "매트 긁는 생물"은 암석 기질과 심해로 제한되었으며, 그곳에서 그들과 매트 모두 생존할 수 있었다.[1]
초기 고착성 극피동물은 대부분 "매트 부착 생물"이었다. 나선판류는 새로운 환경에 적응하지 못하고 멸종했다. 에드리오스테로이드류와 에오크리노이드류는 단단한 기질에 부착하기 위한 부착기를 개발하고, 파는 동물이 느슨한 해저에서 휘저어 올리는 대부분의 잔해 위로 먹이 섭취 장치를 들어 올리는 줄기를 개발하여 생존했다. 이동성 극피동물 (자루모양류, 동주류, 동형류, 빗자루낭류)은 기질 혁명에 크게 영향을 받지 않았다.[1]
초기 연체동물은 미생물 매트를 긁어먹었던 것으로 보이며, 따라서 긁어먹는 연체동물도 매트가 생존할 수 있는 지역으로 제한되었다고 가정하는 것이 자연스럽다. 가장 초기의 단판류 연체동물 화석은 초기 캄브리아기에서 발견되었으며, 이들은 미생물 매트를 긁어먹었다. 대부분의 현대 단판류는 심해의 부드러운 기질에서 살지만, 한 속은 대륙붕 가장자리의 단단한 기질에서 산다. 불행히도, 복족류 (여러 개의 껍질 판이 있는 연체동물)의 가장 오래된 화석은 캄브리아기 후기에서 발견되었으며, 이때 기질 혁명이 해양 환경을 크게 변화시켰다. 이들은 스트로마톨라이트 (일부 유형의 미생물 매트 군집이 만든 짧고 굵은 기둥)와 함께 발견되므로, 복족류가 미생물 매트를 긁어먹었을 것으로 생각된다. 현대 복족류는 주로 암석 해안선의 매트를 긁어먹지만, 일부는 심해에서 산다.[1] 무판류 (껍질이 없는 연체동물)의 화석은 발견되지 않았으며, 일반적으로 가장 원시적인 현존하는 연체동물로 여겨진다. 일부는 심해의 해저로 들어가 미생물과 유기물을 먹고 산다. 다른 일부는 산호초에서 살면서 산호 폴립을 먹는다.[17]
6. 2. 고생물학적 중요성
캄브리아기 기질 혁명은 버제스 셰일과 같이 극도로 잘 보존된 화석 매장지, 즉 ''라거슈테텐''이 형성될 수 있었던 조건을 종식시켰다.[5] 사체가 직접적으로 소비되어 화석화가 감소한 것은 부차적인 문제였고, 퇴적물의 화학적, 다공성, 미생물학적 변화가 연조직 광물화에 필요한 화학적 기울기 형성을 어렵게 만들었기 때문에 화석화가 더 어려워졌다.[18] 미생물 매트와 마찬가지로, 이러한 환경은 파고 동물이 살 수 없는 더 척박하고 깊은 지역으로 제한되었고, 시간이 지남에 따라 파고 활동이 증가하면서 이러한 보존 방식은 불가능해졌다.[18] 캄브리아기 이후의 ''라거슈테텐''은 일반적으로 매우 특이한 환경에서 발견된다.파고 활동의 증가는 더 큰 의미를 가지는데, 파고 자국은 복잡한 유기체가 존재했다는 확실한 증거를 제공하기 때문이다. 또한 파고 자국은 몸체 화석보다 훨씬 더 쉽게 보존되므로, 흔적 화석이 없다는 것은 크고 움직이는 저서 생물이 없었다는 것을 의미한다. 이는 고생물학자들이 초기 캄브리아기를 이해하는 데 도움을 주며, 캄브리아기 대폭발이 실제적인 다양화를 나타낸다는 추가적인 증거를 제공한다.[5]
파고 활동의 증가는 생태계에 근본적인 변화를 가져왔으므로, 복잡한 파고 자국 ''트렙티크누스 페둠''의 출현은 캄브리아기 시기의 기저를 표시하는 데 사용된다.[19]
6. 3. 지구화학적 중요성
생물 교란의 증가된 수준은 화산과 강 유출로부터 해양 시스템에 꾸준히 공급되는 황이 더 쉽게 산화됨을 의미했다. 즉, 빠르게 매몰되어 환원 형태(황화물)로 존재하는 대신, 굴을 파는 유기체들이 지속적으로 이를 산소에 노출시켜 황산염으로 산화될 수 있게 했다. 이러한 활동은 캄브리아기 기저부 근처에서 관찰된 황산염 농도의 갑작스러운 증가를 설명하는 것으로 제시된다. 이는 34S 동위원소 추적자를 사용하고, 석고의 황산염 광물의 풍부도를 정량화하여 지구화학적 기록에서 확인될 수 있다.[20]7. 한국 해양 생태계와 캄브리아기 기질 혁명
캄브리아기 기질 혁명은 전 세계 해양 생태계에 큰 영향을 미쳤으며, 한반도 주변 해역도 예외는 아니었을 것이다. 한반도 연안은 다양한 해양 생물의 서식지로, 캄브리아기 기질 혁명은 이 지역 해양 생태계의 다양성과 복잡성을 증가시키는 데 중요한 역할을 했을 것으로 추정된다.
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