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홍수과

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1. 개요

홍수과는 과거 홍수목으로 분류되었으나, 현재는 말피기목에 속하며 코카나무과와 가장 가까운 관계에 있는 식물 과이다. 16개 속으로 구성되어 있으며, 맹그로브 서식지에 적응하기 위한 생체 내 발아, 높은 염분 내성, 기근과 같은 특징을 보인다. 홍수과는 전 세계 열대 및 아열대 지역에 분포하며, 목재, 타닌 추출, 해안 보호 등 다양한 방식으로 이용된다.

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홍수과 - [생물]에 관한 문서
분포
분포 지역열대 지역
분류
식물계
미분류 군속씨식물군
미분류 군진정쌍떡잎식물군
미분류 군장미군
키토라노오목
홍수과 (Rhizophoraceae)
학명Rhizophoraceae
명명자R.Br. in Flinders
특징
화석 범위세노마눔절 부터 최근
형태열대 나무
서식지맹그로브
하위 분류
Anopyxis
Blepharistemma
Bruguiera 브루기에라속
Carallia
Cassipourea
Ceriops 케리옵스속
Comiphyton
Crossostylis
Gynotroches
Kandelia 칸델리아속
Macarisia
Pellacalyx
Rhizophora 홍수속
Sterigmapetalum

2. 분류

홍수과는 과거 크론퀴스트 체계에서는 부루게라목(Rhizophorales)으로 분류되었으나, APG 분류 체계에서는 말피기목에 포함되었다.[4] 코카나무과와 가까운 관계에 있다.[3]

2. 1. 하위 분류

속(Genus)학명명명자비고
아노피시스속Anopyxis(피에르) 엥글.
블레파리스테마속Blepharistemma월. 전 벤담
브루기에라속Bruguiera라. 전 사비니오히르기
카랄리아속Carallia록스.
카시푸레아속Cassipourea오블.필러우드
세리옵스속Ceriops아른.
코미피톤속Comiphyton플로레트
크로소스틸리스속CrossostylisJ.R.포르스트. & G.포르스트.
기노트로케스속Gynotroches블룸
칸델리아속Kandelia와이트 & 아른.메히르기
마카리시아속Macarisia투아르
파라드리페테스속Paradrypetes쿨름.
펠라칼릭스속Pellacalyx코르트.
리조포라속RhizophoraL.야에야마힐기
스테리그마페탈룸속Sterigmapetalum쿨름.

[6]

일본에서는 규슈 남부 이남에 오히르기, 메히르기, 야에야마힐기 3속 3종이 자연 분포한다.

2. 2. 계통 분류

말피기아목 내에서 홍수과의 계통학적 위치는 다음과 같다.[13][14]

말피기아목 내 계통 분류



홍수과는 현재 말피기목에 속해 있지만, 크론퀴스트 체계에서는 자체적인 목(Rhizophorales)을 형성했다.[4] 홍수과는 에리트로자일룸과와 자매군 관계이다.[3]

3. 형태적 특징

홍수과 식물은 대생 또는 윤생으로 잎이 나며, 꿀샘과 보통 5장의 꽃잎을 가진 충매화 또는 조매화를 맺는다. 대부분 자웅동주이지만, 드물게 자웅이주인 경우도 있다.

마카리시아족은 상위 자방 위치, 종자 부속체 존재, 기근 부재 등 다른 과에서는 알려지지 않은 몇 가지 원시적 특징을 가진다.[7]

지노트라케아족 내에서 ''크로스스틸리스''는 성숙 시 캡슐 과실이 갈라지고 성숙한 종자에 부속체가 있다는 점에서 다른 지노트라케아족과 형태학적으로 구별된다.[7] 또한 ''크로스스틸리스''는 마카리시아족 구성원처럼 배주에 다세포 원포자를 가지지만, 다른 지노트라케아족에서는 원포자가 단세포이다.[7]

맹그로브를 구성하는 수종이 많으며, 이들은 종자가 나무 위에서 발아하는 (태생 종자) 특수한 성질을 가진다. 그러나 필러우드 등 육상에서 생육하는 종도 있으며, 이들은 태생 종자를 맺지 않는다.

3. 1. 맹그로브의 적응

Rhizophoreae 족의 맹그로브는 생체 내 발아, 높은 염분 내성, 그리고 기근이라는 세 가지 독특한 특징을 통해 맹그로브 서식지에 적응했다.[8]

'''생체 내 발아:''' Rhizophoreae의 배아는 휴면 없이 발아를 시작한다.[8] 종피와 과실 밖으로 자라나 부모 식물에 여전히 붙어 있다.[8] 이러한 생체 내 발아는 ''아비세니아(Acanthaceae)'', ''니파(Arecaceae)'', 그리고 ''펠리시에라(Tetrameristaceae)''와 같은 다른 관련 없는 맹그로브 분류군에서도 발견되지만, 이들은 갈라지기 전에 종피만 깨뜨리고 과실 벽은 깨뜨리지 않는다.[8] Rhizophoreae의 생체 내 발아는 다음과 같은 몇 가지 배아학적 특징을 포함한다.[8]

# 자엽체 내의 하배축 분열조직의 활발한 성장, 배낭으로부터의 배유 넘침. 배유의 성장은 주공을 열어 배아가 껍질 밖으로 발달하도록 할 수 있다.

# 자엽이 원통형으로 발달한다.

# 단 하나의 배아가 발달하고, 개화 후 다른 배주는 유산된다.

'''목재 해부학:''' Rhizophoreae는 좁고 밀집된 도관을 가지고 있다.[9] 이러한 목재 구조는 물을 흡수하기 위해 물관부 수액을 높은 장력으로 유지하여 높은 염화나트륨 농도와 높은 삼투 전위를 야기한다.[9] Rhizophoreae의 육상 종은 해수에서의 삼투 전위가 나무의 물관부 수액보다 훨씬 높을 것이므로, 물 손실과 세포 기능의 파괴를 초래하여 간조대에서 생존할 수 없다.[9]

'''기근:''' Rhizophoreae는 땅속 깊은 곳에 있는 곧은 뿌리 대신 토양 표면에서 어느 정도 떨어진 줄기에서 뻗어 나오는 뿌리를 발달시킨다.[10] 모든 식물 조직과 마찬가지로, 지하 뿌리는 호흡을 위해 산소를 필요로 한다.[10] 육상 서식지의 지하 토양에서 가스 교환은 토양 입자 사이의 간극 기공에서 일어난다.[10] 물에 잠긴 토양에서 산소의 확산 속도는 매우 낮다. Rhizophoreae는 지상에서 광범위한 뿌리를 가지고 있어 가스 교환을 위한 표면적을 증가시킴으로써 혐기성 토양에 적응한다.[10] 기근의 표면에는 렌티셀이라고 불리는 수많은 가스 교환 기공이 있어 산소가 공기로 채워진 공간을 통해 지하 조직으로 확산될 수 있다.[10]

3. 2. 그 외 특징

마카리시아족은 상위 자방 위치, 종자 부속체 존재, 기근 부재 등 다른 과에서는 알려지지 않은 몇 가지 원시적 특징을 가진다.[7] 지노트라케아족 내에서 ''크로스스틸리스''는 성숙 시 캡슐 과실이 갈라지고 성숙한 종자에 부속체가 있다는 점에서 다른 지노트라케아족과 형태학적으로 구별된다.[7] 또한 ''크로스스틸리스''는 마카리시아족 구성원처럼 배주에 다세포 원포자를 가지지만, 다른 지노트라케아족에서는 원포자가 단세포이다.[7]

Rhizophoreae는 맹그로브 서식지에 적응하기 위한 특징으로 생체 내 발아, 높은 염분 내성, 기근의 세 가지 독특한 특징을 보인다.[8]

  • '''생체 내 발아:''' Rhizophoreae의 배아는 휴면 없이 발아를 시작하며,[8] 종피와 과실 밖으로 자라나 부모 식물에 여전히 붙어 있다.[8] 이는 ''아비세니아''(Acanthaceae), ''니파''(Arecaceae), ''펠리시에라''(Tetrameristaceae) 등 다른 관련 없는 맹그로브 분류군에서도 발견되지만, 이들은 갈라지기 전에 종피만 깨뜨리고 과실 벽은 깨뜨리지 않는다.[8] Rhizophoreae의 생체 내 발아는 다음과 같은 몇 가지 배아학적 특징을 포함한다.[8]
  • * 자엽체 내 하배축 분열조직의 활발한 성장, 배낭으로부터의 배유 넘침. 배유의 성장은 주공을 열어 배아가 껍질 밖으로 발달하도록 한다.
  • * 자엽이 원통형으로 발달한다.
  • * 단 하나의 배아가 발달하고, 개화 후 다른 배주는 유산된다.

  • '''목재 해부학:''' Rhizophoreae는 좁고 밀집된 도관을 가진다.[9] 이러한 목재 구조는 물을 흡수하기 위해 물관부 수액을 높은 장력으로 유지하여 높은 염화나트륨 농도와 높은 삼투 전위를 야기한다.[9] Rhizophoreae의 육상 종은 해수에서의 삼투 전위가 나무의 물관부 수액보다 훨씬 높으므로, 물 손실과 세포 기능 파괴를 초래하여 간조대에서 생존할 수 없다.[9]

  • '''기근:''' Rhizophoreae는 땅속 깊은 곳에 있는 곧은 뿌리 대신 토양 표면에서 어느 정도 떨어진 줄기에서 뻗어 나오는 뿌리를 발달시킨다.[10] 모든 식물 조직과 마찬가지로 지하 뿌리는 호흡을 위해 산소를 필요로 한다.[10] 육상 서식지의 지하 토양에서 가스 교환은 토양 입자 사이의 간극 기공에서 일어난다.[10] 물에 잠긴 토양에서 산소 확산 속도는 매우 낮다. Rhizophoreae는 지상에서 광범위한 뿌리를 가져 가스 교환을 위한 표면적을 증가시킴으로써 혐기성 토양에 적응한다.[10] 기근 표면에는 렌티셀이라고 불리는 수많은 가스 교환 기공이 있어 산소가 공기로 채워진 공간을 통해 지하 조직으로 확산될 수 있다.[10]


맹그로브를 구성하는 수종이 많으며, 이들은 종자가 나무 위에서 발아하는 (태생 종자) 특수한 성질을 가진다. 그러나 필러우드 등 육상에서 생육하는 종도 많으며, 이들은 태생 종자를 맺지 않는다.

4. 진화 역사

홍수과의 조상은 두 번의 전체 게놈 중복 사건을 겪었다.[10] 첫 번째는 속씨식물에서 공유되는 삼중 중복이며, 두 번째는 약 년 전에 일어난 것으로 추정된다.[10] 약 년 전, 지구는 백악기-제3기 대멸종을 겪었다.[10] 그 후 약 년 전, 맹그로브 계통은 육상 친척과 분화되었는데,[10] 이는 극한의 지구 온난화 사건인 고-신세 열극대기(PETM)와 같은 시기에 발생했다.[10] 이 기간 동안 육상 환경에서 해양, 잠재적으로 무산소성 퇴적 환경으로의 변화가 있었고, 이는 해수면 상승을 시사한다.[10] 극심한 지구 온난화 기간 이후, 홍수과 내의 맹그로브 종은 년 이내에 다양화되었는데,[10] 이는 진화적 관점에서 비교적 짧은 기간이다.

5. 분포

홍수과는 전 세계 열대 및 아열대 지역에 걸쳐 분포하며, 특히 구대륙을 중심으로 16속이 분포한다. 한국에서는 규슈 남부 이남에 오히르기속(오히르기), 메히르기속(메히르기), 야에야마힐기속(야에야마힐기) 3속 3종이 자연 분포한다. 맹그로브 Rhizophoreae 족 내에는 Rhizophora, Kandelia, Ceriops, Bruguiera의 4개 속이 있다.[3] ''Rhizophora''는 인도-서태평양(IWP)과 대서양-동태평양(AEP) 지역의 조간대에 분포하는 유일한 범열대 속이다.[5] 나머지 맹그로브 속들은 IWP 지역에 제한적으로 분포한다.[5]

6. 이용

일부 홍수과 식물은 수중 건축이나 말뚝용 건축 자재로 사용될 만큼 목재가 단단하다. 나무껍질에서는 타닌을 추출하여 염료나 의약품 등으로 활용한다.

참조

[1] 학술지 First dinosaur remains from the Cenomanian-Turonian Nimar Sandstone (Bagh Beds), District Dhar, Madhya Pradesh, India https://www.research[...] 2003
[2] 논문 Comparative Analysis of Transcriptomes in Rhizophoraceae Provides Insights into the Origin and Adaptive Evolution of Mangrove Plants in Intertidal Environments
[3] 논문 Molecular Phylogeny of Rhizophoraceae Based on rbcL Gene Sequences
[4] 논문 A Historical and Taxonomic Synopsis of Rhizophoraceae and Anisophylleaceae
[5] 논문 Global phylogeography of a pantropical mangrove genus Rhizophora
[6] 간행물 Rhizophoraceae Pers. 2024-09-25
[7] 논문 Floral Development in Mangrove Rhizophoraceae
[8] 논문 Comparative Analysis of Transcriptomes in Rhizophoraceae Provides Insights into the Origin and Adaptive Evolution of Mangrove Plants in Intertidal Environments
[9] 논문 Stipules and colleters of the mangrove Rhizophoraceae: Morphology, structure and comparative significance
[10] 논문 The origin, diversification and adaptation of a major mangrove clade (Rhizophoreae) revealed by whole-genome sequencing
[11] 서적 Synopsis Plantarum 2(1): 2 1806
[12] 웹사이트 속씨식물 계통분류학 웹사이트(Angiosperm Phylogeny Website) http://www.mobot.org[...] 2008-06
[13] 저널 Resolving an Ancient, Rapid Radiation in Saxifragales
[14] 저널 How Much Data are Needed to Resolve a Difficult Phylogeny? Case Study in Lamiales



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