충매화
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1. 개요
충매화는 곤충에 의해 수분되는 식물을 의미하며, 꽃의 구조와 곤충의 특성이 공진화하여 나타난 현상이다. 피자식물은 기본적으로 충매화로 진화했으며, 곤충 또한 꽃의 꿀이나 꽃가루를 먹이로 삼는 방향으로 진화했다. 초기 종자식물은 풍매화였으나, 곤충 수분은 페름기에 시작되었으며, 속씨식물이 등장하면서 곤충 수분이 더욱 발전했다. 충매화는 곤충을 유인하기 위해 밝은 색, 향기, 꿀 등을 활용하며, 꿀벌, 나비, 딱정벌레 등 다양한 곤충이 수분 매개자 역할을 한다. 곤충은 꽃에서 꿀과 꽃가루를 얻고, 이 과정에서 꽃가루를 옮겨 식물의 수분을 돕는다. 특정 식물과 곤충은 공진화를 통해 수분 효율을 높이며, 무화과나무와 열매벌, 벌난초와 고독벌의 관계가 대표적이다. 한국에도 분꽃, 장미, 개나리 등 다양한 충매화가 서식하며, 곤충에게 꽃은 먹이 공급원으로서, 꿀은 식물이 곤충에게 제공하는 보상으로 진화했다.
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| 충매화 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 설명 | 충매화(虫媒花)는 곤충에 의해 꽃가루받이가 이루어지는 꽃을 말한다. 곤충은 꽃가루를 암술머리로 옮기는 역할을 한다. |
| 특징 | |
| 꽃의 특징 | 충매화는 곤충을 유인하기 위해 향기, 색깔, 꿀 등을 제공한다. 꽃잎은 크고 화려하며, 꿀샘은 꽃의 깊숙한 곳에 위치한다. |
| 곤충의 특징 | 충매화에 관여하는 곤충은 벌, 나비, 파리, 딱정벌레 등이 있다. 이들은 꽃가루나 꿀을 먹기 위해 꽃을 방문하며, 그 과정에서 꽃가루를 옮긴다. |
| 꽃가루의 특징 | 충매화의 꽃가루는 크고 무거우며, 표면에 돌기나 끈적한 물질이 있어 곤충의 몸에 잘 달라붙는다. |
| 진화 | |
| 설명 | 충매화는 바람에 의한 수분(풍매화)보다 진화된 형태의 수분 방식이다. 곤충은 꽃가루를 정확하게 전달할 수 있기 때문에, 꽃은 더 적은 양의 꽃가루를 생산해도 된다. |
| 종류 | |
| 예시 | 장미 튤립 해바라기 민들레 벚꽃 |
| 장단점 | |
| 장점 | 수분 효율이 높고, 꽃가루의 낭비가 적다. |
| 단점 | 곤충에 의존적이며, 곤충의 개체수 감소는 수분 성공률 감소로 이어진다. |
2. 공진화
일부 식물 종은 공진화를 통해 특정 꽃가루받이 종과 진화했다. 벌난초는 그 예시중 하나로, 북부 지역에서는 거의 자가수분을 하지만, 지중해 지역에서는 고독벌의 일종인 ''Eucera''에 의해 수분된다. 이 식물은 암컷 벌의 냄새를 모방한 향기를 생성하여 곤충을 유인하며, 입술은 수컷 벌이 암컷으로 착각하게 만드는 미끼 역할을 한다. 꽃가루는 이 과정에서 옮겨진다.[18]
160 px이 있는 Ficus glomerata (무화과) 열매의 단면 syconium을 보여준다.]]
무화과나무 속의 무화과는 특정 작은 열매벌과 상리공생 관계를 맺고 있다. 무화과에서 꽃차례는 내부 표면에 여러 개의 자방이 있는 확대되고 육질이며 속이 빈 꽃받침으로 형성된 syconium이다. 암컷 벌은 좁은 구멍을 통해 들어가 암술 꽃을 수정하고 일부 자방에 알을 낳으며, 발달하는 유충에 의해 혹이 형성된다. 이후 수술 꽃이 syconium 내에서 발달하고, 날개가 없는 수컷 벌은 부화하여 혹 안에서 암컷과 짝짓기를 한 후 발달 중인 열매에서 길을 뚫고 나간다. 꽃가루를 가득 실은 날개 달린 암컷은 다른 수용성 syconia를 찾아 나선다. 대부분의 무화과 종은 고유한 공생 종의 벌을 가지고 있다.[19]
꽃잎이나 꿀샘 등의 구조는 피자식물 꽃의 특징이며, 피자식물의 꽃은 기본적으로 충매화로서 진화했다고 여겨진다. 한편, 곤충에도 나비목처럼 입의 구조가 꽃의 꿀을 빨아들이도록 특수화된 것, 꿀벌류처럼 꽃가루나 꿀을 먹이로 진화한 것 등, 충매화의 존재 없이는 생각할 수 없는 것이 많다. 이처럼 피자식물과 곤충류는 공진화를 통해 서로 의존하며 번영했다는 견해가 있다.
2. 1. 역사
초기의 종자식물은 꽃가루를 운반하기 위해 주로 바람에 의존했다. 속씨식물이 나타나기 전, 베네티테스와 같은 일부 겉씨식물은 곤충에 의해 수분될 가능성이 있는 꽃과 유사한 구조를 발달시켰다. 겉씨식물의 곤충 수분은 페름기에 시작되었을 가능성이 높다.[2] 수분 매개자로 추정되는 곤충에는 멸종된 긴 주둥이 곤충 그룹인 Aneuretopsychid, Mesopsychid 및 Pseudopolycentropodid 전갈파리,[3] Kalligrammatid[4][5] 및 Paradoxosisyrine[6] 풀잠자리와 Zhangsolvid 파리가 포함된다.[7] 또한, Nemestrinid, 딱정벌레 및 Acrocerid 파리를 포함하여 속씨식물로 전환하기 전에 겉씨식물에 특화된 일부 현존하는 과도 포함된다.[8]살아있는 소철은 특정 곤충 종(일반적으로 딱정벌레)과 상호 공생 관계를 맺고 있으며, 이 곤충 종이 소철을 수분한다. 이러한 관계는 최소한 후기 중생대까지 거슬러 올라가며, 오늘날 속씨식물에서만 발견되는 Oedemerid 딱정벌레[2]와 오늘날에도 소철을 수분하는 Boganiid 딱정벌레[9]가 백악기부터 소철 꽃가루와 함께 보존되어 발견된다. 속씨식물은 초기 백악기에 처음 나타났으며, 1억 2천 5백만 년에서 9천만 년 전의 속씨식물 방사선 동안 많은 겉씨식물 계통을 대체하고 많은 수분 매개자의 멸종을 초래하는 한편, 일부는 속씨식물로 전환하고 일부 새로운 과는 속씨식물과의 수분 연관성을 형성하게 되었다.[2]
꽃잎이나 꿀샘 등의 구조는 피자식물 꽃의 특징이며, 피자식물의 꽃은 기본적으로 충매화로서 진화했다고 생각된다. 한편, 곤충에도 나비목처럼 입의 구조가 꽃의 꿀을 빨아들이도록 특수화된 것, 꿀벌류처럼 꽃가루나 꿀을 먹이로 진화한 것 등, 충매화의 존재 없이는 생각할 수 없는 것이 많다. 그러한 점에서, 피자식물과 곤충류가 공진화에 의해 서로 의존하면서 번영했다고 생각하는 견해도 있다.
2. 2. 식물의 적응
곤충을 유인하기 위해 향기가 좋고 꽃잎이 아름답다. 분꽃, 장미, 개나리, 봉숭아, 소철, 연꽃 등이 이에 포함된다.[2]초기 종자식물은 꽃가루를 운반할 때 주로 바람에 의존했다. 속씨식물이 나타나기 전, 베네티테스와 같은 일부 겉씨식물은 곤충에 의해 수분될 가능성이 있는 꽃과 유사한 구조를 발달시켰다. 살아있는 소철은 특정 곤충 종(일반적으로 딱정벌레)과 상호 공생 관계를 맺고 있으며, 이 곤충 종이 소철을 수분한다.
속씨식물은 초기 백악기에 처음 나타났으며, 1억 2천 5백만 년에서 9천만 년 전의 속씨식물 방사선 동안 많은 겉씨식물 계통을 대체하고 많은 수분 매개자의 멸종을 초래했다.
바람과 물에 의한 수분은 꽃가루가 우연히 퇴적되기 때문에 막대한 양의 꽃가루를 생산해야 한다. 바람이나 물에 의존하지 않으려면 식물은 꽃가루를 옮길 수분 매개체가 필요하다. 특히 동일한 종의 꽃을 일관되게 선택하는 수분 매개체가 필요하므로, 특정 수분 매개체가 동일한 종에 충실하도록 유도하기 위해 다양한 유인책을 진화시켰다. 제공되는 매력은 주로 꿀, 꽃가루, 향기 및 오일이다.
많은 곤충들이 수분 매개자이며, 특히 꿀벌, 나비목(나비와 밤나방), 말벌, 파리, 개미 및 딱정벌레가 그렇다.[12] 곤충 매개 식물 종은 곤충에게 더 매력적으로 보이기 위해 밝은 색상이나 향이 나는 꽃, 꿀, 또는 매력적인 모양과 패턴과 같은 메커니즘을 진화시켜 왔다.
나비와 밤나방은 털이 많은 몸과 긴 입술을 가지고 있어 관 모양의 꽃 속으로 깊숙이 들어갈 수 있다. 꽃은 종종 크고 향기가 있으며, 수술은 곤충이 꿀을 먹는 동안 꽃가루가 곤충에 묻도록 배치된다.
딱정벌레에 의해 수분되는 꽃차례는 열린 화관이나 여러 개의 돌출된 수술이 있는 머리에 모인 작은 꽃으로 평평하여 꽃가루가 쉽게 떨어진다.[12] 꽃은 종종 녹색 또는 옅은 색이며, 과일이나 매운 향과 같은 강한 향기가 난다.
짧은 입술을 가진 전문화되지 않은 파리는 쉽게 접근할 수 있는 꿀이 있는 원시적인 꽃을 방문한다.
꿀벌과 말벌에 의해 수분되는 꽃은 모양, 색상 및 크기가 다양하다. 노란색 또는 파란색 식물이 자주 방문되며, 꽃에는 곤충이 꿀샘을 찾는 데 도움이 되는 자외선 꿀 가이드가 있을 수 있다.
개미는 수분에 적합하지 않지만, ''Polygonum cascadense''와 땅 근처에 작은 꽃이 있고 향이나 시각적 매력이 거의 없으며, 소량의 꿀과 제한된 양의 끈적한 꽃가루가 있는 특정 사막 식물에서 이러한 기능을 수행하는 것으로 나타났다.[17]
충매화는 곤충을 유인하기 위해 아름답고 눈에 띄는 모습이나 강한 향기를 내는 경우가 많다. 또한, 꿀을 내는 것도 곤충을 유인하기 위한 적응으로 생각된다. 꽃가루는 끈적거리고, 곤충의 몸에 잘 붙도록 고안되어 있다. 또한, 꽃은 곤충을 부르도록 화려한 경우가 많다.
일반적으로 충매화가 아름답게 보이는 것은 곤충의 눈에 매력적으로 보이는 것과 우리 눈의 시각에 어느 정도 공통성이 있기 때문이다. 그러나, 곤충 전용의 색채도 있다. 우리 눈이 포착할 수 없는 자외선 영역을 곤충은 감지할 수 있다. 그러한 영역을 포착할 수 있는 필름으로 촬영했을 경우, 노란색 한 색깔로 보이는 꽃에, 꽃의 중심으로 향하는 집중선 무늬가 보이는 예가 많다는 것을 알 수 있다. 이것은 곤충을 꽃가루나 꿀이 있는 장소로 유도하는 효과가 있다고 생각된다.
그중에는 보통 꽃에 모이지 않는 곤충을 유인하도록 진화한 것도 있다. 썩은 고기 냄새를 내어 파리 등을 모으는 예나, 꽃잎이 암컷의 형태가 되어 수컷 벌을 유인하는 난의 예 등이 알려져 있다.
2. 3. 곤충의 적응
곤충은 꽃에서 꿀, 꽃가루 등을 얻으며, 이 과정에서 꽃가루를 다른 꽃으로 옮겨 수분을 돕는다. 일부 식물 종은 공진화를 통해 특정 꽃가루받이 종과 진화했는데, 그 예로 벌난초(''Ophrys apifera'')가 있다. 벌난초는 북부 지역에서는 거의 자가수분을 하지만, 지중해 지역에서는 고독벌의 일종인 ''Eucera''에 의해 수분된다. 이 식물은 암컷 벌의 냄새를 모방한 향기를 생성하여 이러한 곤충을 유인한다. 또한 입술은 미끼 역할을 하는데, 수컷 벌이 분홍색 꽃을 방문하는 암컷으로 착각하기 때문이다. 꽃가루는 이어진 가수정 과정에서 옮겨진다.[18]무화과나무(Ficus) 속의 무화과는 특정 작은 열매벌과 상리공생 관계를 맺고 있다. 무화과에서 꽃차례는 내부 표면에 여러 개의 자방이 있는 확대되고 육질이며 속이 빈 꽃받침으로 형성된 syconium이다. 암컷 벌은 좁은 구멍을 통해 들어가 이 암술 꽃을 수정하고 일부 자방에 알을 낳으며, 발달하는 유충에 의해 혹이 형성된다. 결국, 수술 꽃이 syconium 내에서 발달한다. 날개가 없는 수컷 벌은 부화하여 발달 중인 열매에서 길을 뚫고 나가기 전에 혹 안에서 암컷과 짝짓기를 한다. 이제 꽃가루를 가득 실은 날개 달린 암컷은 따라가서 적절한 발달 단계에 있는 다른 수용성 syconia를 찾는다. 대부분의 무화과 종은 고유한 공생 종의 벌을 가지고 있다.[19]
160 px이 있는 Ficus glomerata (무화과) 열매의 단면 syconium을 보여준다.]]
곤충에게 꽃은 먹이 공급원이다. 꽃가루를 먹거나, 꽃에 산란하여 유충이 과실이나 종자를 먹는 경우 등이 있다. 하지만, 꽃가루와 종자는 식물에게 필요한 자원이다. 어느 정도는 그것을 희생하여 꽃가루 매개의 이점을 선택할 수도 있겠지만, 많은 양을 먹히는 것은 곤란하다. 꽃의 꿀은 그것에 대한 해결책으로, 꽃이 곤충에게 공급하는 식량으로 발달한 것으로 보인다.
개다래 종류는 기능적으로 암수딴그루이지만, 암꽃에도 수술이 있어 꽃가루를 생산하고 있다. 이는 이 식물이 꿀샘을 가지고 있지 않기 때문에, 곤충에게 보상을 할 수 없어, 기능이 없는 꽃가루를 생산함으로써 곤충에게 보상하는 방식으로 진화했다는 견해가 있다.
충매화로서의 특징인 꽃잎이나 꿀샘 등의 구조는 피자식물 꽃의 특징이며, 피자식물의 꽃은 기본적으로 충매화로서 진화했다고 생각된다. 한편, 곤충에도 나비목처럼 입의 구조가 꽃의 꿀을 빨아들이도록 특수화된 것, 꿀벌류처럼 꽃가루나 꿀을 먹이로 진화한 것 등, 충매화의 존재 없이는 생각할 수 없는 것이 많다. 그러한 점에서, 피자식물과 곤충류가 공진화에 의해 서로 의존하면서 번영했다고 생각하는 견해도 있다.
3. 곤충의 종류와 수분 증후군
꿀벌, 나비목(나비와 밤나방), 말벌, 파리, 개미, 딱정벌레 등 많은 곤충들이 수분 매개자이다.[12] 일부 식물은 여러 종류의 곤충에 의해 수분되기도 한다.[13] 곤충 매개 식물은 곤충을 유인하기 위해 밝은 색, 향기, 꿀, 매력적인 모양과 패턴 등을 발달시켜 왔다. 곤충 매개 식물의 꽃가루는 풍매화보다 크고 무거워 많은 양을 생산해야 하므로 에너지 소모가 크지만, 꿀 생산에는 상대적으로 적은 에너지를 소비한다.[21]
꽃가루 매개를 하는 동물(수분 매개자)의 종류에 따라 꽃의 특징에 공통점이 나타나는 경우가 있는데, 이를 "수분 증후군(꽃가루받이 증후군)"이라고 부른다.
개미는 수분에 적합하지 않지만, ''Polygonum cascadense''처럼 땅 근처에 작고 향이나 시각적 매력이 거의 없는 특정 사막 식물에서 수분을 돕는 경우도 있다.[17]
3. 1. 파리
파리는 다양한 꽃을 방문하기 때문에 꽃가루 매개자로서의 "충실도"는 높지 않다. 하지만 기온이 낮은 시기에도 활동하므로 팔손이처럼 겨울철에 개화하는 식물에게는 중요한 방문자가 되기도 한다.[16] 파리 매개화는 꿀샘이 노출되어 있거나 접시 모양처럼 꿀샘에 접근하기 쉬운 흰 꽃이 많고, 작은 꽃이 뭉쳐 피는 등 "착륙"하기 쉽다는 특징을 보인다. 앉은부처나 라플레시아처럼 악취로 파리를 유인하는 경우도 있다.[23]3. 2. 벌 (꿀벌, 호박벌 등)
벌(꿀벌, 호박벌 등)은 매우 우수한 수분 매개자이다.[12] 각 일벌은 기억력이 뛰어나 특정 순회 코스를 가지거나, 꿀이 많은 꽃을 골라 방문한다. 자신이 방문한 꽃을 기억하고, 그 꽃에 대한 방문을 일정 시간 하지 않기도 한다.[23]벌은 꿀을 얻기 위해 통 모양의 꽃잎 안쪽까지 들어가는 경우가 있다. 또한, 힘이 있기 때문에 난이나 붓꽃처럼 꿀샘이 꽃잎에 숨겨져 있는 꽃이라도, 그 꽃잎을 밀어내고 꿀샘까지 도달한다. 벌 매개화에는 이처럼 통 모양의 꽃이나, 꿀샘이 숨겨져 있는 것, 또는 거(距) 안에 꿀을 모아두는 것 등, 쉽게 꿀샘에 도달할 수 없는 것이 있다. 또한, 디기탈리스, 나도바람꽃 등과 같이 수직 방향으로 작은 꽃이 늘어선 꽃차례를 가진 꽃도 있는데, 이는 벌이 아래에서 위로 작은 꽃을 향해 이동하기 때문이다.[23]
3. 3. 기타 벌 (말벌, 며느리밑씻개 등)
말벌이나 말벌도 꽃을 방문하지만, 원래는 육식이기 때문에 꿀에 대한 의존도는 크지 않다. 며느리밑씻개 등 꿀 양이 많고 채밀하기 쉬운 꽃을 방문한다. 무화과좀벌은 무화과속 식물의 꽃낭 안에서 수분을 돕는 특수한 관계를 맺는다. 무화과속의 종마다 특정 무화과좀벌이 방문하므로, 종종 전형적인 공진화의 사례로 다루어진다.[19]3. 4. 딱정벌레
딱정벌레류는 비행을 잘 하지 못하므로, 많은 작은 꽃이 모인 꽃차례나 큰 꽃 등 넓은 '착륙 면적'을 가진 꽃을 선호한다. 또한, 흰 꽃을 선호하여 방문한다.[12] 가시연꽃이나 열대 목련 중에는 밤이 되면 꽃이 닫히고 다음날 다시 개화할 때까지 그 안에 딱정벌레를 가두는 것도 있다. 딱정벌레는 갇혀 있는 동안, 출구를 찾아서 꽃 안을 배회하므로, 더 많은 꽃가루가 몸에 부착된다.[15] 소철은 겉씨식물 중에서는 드문 충매화이지만, 바구미에 의해 꽃가루받이가 된다는 보고가 있다.3. 5. 나비
나비는 나리와 같은 통 모양의 꽃에서 긴 입(吻)으로 꿀을 빨아들이며 수분을 돕는다.[14] 꿀샘이 노출된 꽃에서는 꿀만 빨아먹고 수술이나 암술에 닿지 않아 꿀도둑이 되기도 한다.[14]3. 6. 나방
나방은 저녁부터 밤에 걸쳐 활동하기 때문에, 시각보다는 후각에 의존한다. 따라서 나방 매개화는 흰색이나 옅은 노란색처럼 눈에 잘 띄는 색을 띠고, 강한 향기를 뿜는 경우가 많다.[23] 유카와 유카나방처럼, 식물과 곤충이 서로에게 영향을 주며 함께 진화하는 공진화의 사례도 알려져 있다.[23]4. 한국의 충매화
분꽃, 장미, 개나리, 봉숭아, 소철, 연꽃 등은 한국에서 서식하는 대표적인 충매화이다. 수세미와 나팔꽃도 곤충에 의해 수분된다.
5. 곤충의 관점
곤충에게 꽃은 먹이 공급원이다. 꽃가루를 먹거나, 꽃에 산란하여 유충이 과실이나 종자를 먹기도 한다. 꽃의 꿀은 곤충에게 공급하는 식량으로 발달한 것으로 보인다.
개다래 종류는 꿀샘이 없기 때문에, 곤충에게 보상하기 위해 기능이 없는 꽃가루를 생산하는 방식으로 진화했다는 견해가 있다.
6. 분류학적 범위
벼과, 사초과, 골풀과 그리고 꼬리자루를 가진 식물들은 바람을 이용해 수분하는 풍매화이다. 대부분의 속씨식물은 곤충(또는 조류, 박쥐)에 의해 수분되는데, 이것이 원시적인 상태로 여겨진다. 일부 속씨식물은 이차적으로 풍매화를 발달시키기도 한다. 털질경이는 주로 풍매화이지만, 곤충에 의해 수분되기도 한다.[21] 해바라기, 난초, ''Buddleja''와 같이 화려하고, 다채롭고, 향기로운 꽃은 보통 충매화이다. 곤충에 의해 수분되는 유일한 비속씨식물 종자식물은 Splachnaceae과에 속하는 똥이끼이다.[22]
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