나한송과
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1. 개요
나한송과는 형태적, 생태적, 유전적 다양성을 보이며, 19개 속으로 분류된다. 아라우카리아과와 자매군 관계이며 후기 페름기에 분기된 것으로 추정된다. 주요 속으로는 나한송속, 죽백나무속, 악모필레속 등이 있으며, 멸종된 속도 다수 존재한다. 잎의 모양은 바늘 모양부터 둥근 모양, 비늘 모양까지 다양하며, 대부분 암수딴그루이다. 남반구에 주로 분포하며, 뉴칼레도니아, 뉴질랜드, 태즈메이니아 등에서 높은 유전적 다양성을 보인다. 일부 종은 목재로 사용되거나 정원수로 이용되며, 열매는 소량 섭취 가능하지만 종자는 유독하다.
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리무는 뉴질랜드 자생의 자웅이주 낙엽 활엽 교목으로, 깃털 모양 잎과 털이 덮인 열매가 특징이며 과거 건축 자재로 널리 쓰였으나 현재는 규제를 받고, 마오리족은 다양한 용도로 활용하며 조경수로도 재배된다. - 나한송과 - 나한송속
나한송속은 아프리카, 아시아, 오스트레일리아, 아메리카 등지에 분포하는 상록성 목본식물로, 단순한 잎과 다육질 외피의 구과를 가지며, 정원수나 식용, 약재로 사용되지만 수꽃의 꽃가루는 알레르기를 유발할 수 있다. - 1847년 기재된 식물 - 백송
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| 나한송과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 과 | 마키과 (Podocarpaceae) |
| 학명 | Podocarpaceae Endl., 1847 |
| 동의어 | Acmopylaceae Melikian & Bobrov 1997 Bracteocarpaceae Melikian & Bobrov 2000 Dacrycarpaceae Melikian & Bobrov 2000 Dacrydiaceae Bobrov & Melikian 2000 Falcatifoliaceae Melikian & Bobrov 2000 Halocarpaceae Melikian & Bobrov 2000 Lepidothamnaceae Melikian & Bobrov 2000 Microcachrydaceae Doweld & Reveal 1999 Microstrobaceae Doweld & Reveal 2001 Nageiaceae Fu 1992 Parasitaxaceae Melikian & Bobrov 2000 Pherosphaeraceae Nakai 1938 Phyllocladaceae Bessey 1907 Prumnopityaceae Melikian & Bobrov 2000 Saxegothaeaceae Gaussen ex Doweld & Reveal 1999 |
| 속 | 본문 참조 |
| 생물학적 정보 | |
 | |
| 설명 | |
| 기타 이름 | 이누마키과 |
2. 분류
나한송과는 형태적, 생태적으로 매우 다양한 종들을 포함하며, 대부분 남반구에 분포한다. 유전적 다양성은 뉴칼레도니아, 뉴질랜드, 태즈메이니아에서 가장 높게 나타난다. 나한송속(''Podocarpus'')의 종 다양성은 주로 남아메리카와 인도네시아 제도에서 발견되며, 인도네시아 제도는 ''Dacrydium''과 ''Dacrycarpus'' 속의 종 또한 풍부한 지역이다.[1][4] 나한송속(82~100종)과 ''Dacrydium''(21종)이 가장 많은 종을 포함하는 속이다. 뉴질랜드와 남아메리카에 공통으로 분포하는 몇몇 속의 존재는 나한송과 식물이 과거 곤드와나 대륙 남부에 광범위하게 분포했었다는 가설을 뒷받침한다. 곤드와나 대륙의 분열은 나한송과의 대규모 종 분화로 이어진 것으로 보인다.
1970년까지 나한송과에는 나한송속(''Podocarpus''), ''Dacrydium'', 필로클라두스속(''Phyllocladus''), 악모필레속(''Acmopyle''), 마이크로카크리스속(''Microcachrys''), 삭세고테아속(''Saxegothaea''), 페로스파에라속(''Pherosphaera'')의 7개 속만이 인정되었다. 당시 아프리카에 분포하는 4종(''P. falcatus'', ''P. elongatus'', ''P. henkelii'', ''P. latifolius'')은 모두 나한송속에 포함되었다. 이후 분류학자들은 잎의 해부학적 특징에 따라 나한송속을 ''Afrocarpus'', ''Dacrycarpus'', ''Eupodocarpus'', ''Microcarpus'', 죽백나무속(''Nageia''), ''Polypodiopsis'', ''Stachycarpus'', ''Sundacarpus'' 등 8개의 그룹으로 나누었다.
배 발생, 배우체 발생, 암구과 구조 및 세포학 연구를 통해 이 8개의 그룹을 각각 독립된 속으로 승격시키는 것이 타당하다는 주장이 제기되었다. 연구자들은 지리적 분포와 진화적 과정을 반영하는 자연스러운 그룹을 설정할 필요성에 동의하며 각 그룹을 속의 지위로 격상시켰다.[5]
1990년의 연구에서는 필로클라두스속을 제외하고 17개 속을 인정했으며, ''Sundacarpus''는 인정했지만 ''Manoao''는 인정하지 않았다.[4] 1995년에는 형태학적 특징을 기반으로 ''Lagarostrobus''에서 ''Manoao''를 분리했다.[6] 2002년 분자계통학 연구에서는 ''Sundacarpus''가 프루므노피티스속(''Prumnopitys'')에 포함될 수 있으며, ''Manoao''를 포함시킬 경우 ''Lagarostrobos''의 단계통성이 지지되지 않을 수 있음을 시사했다.[2] 최근 연구에서는 ''Manoao''는 인정하지만 ''Sundacarpus''는 인정하지 않는 경향이 있다.[7] 해부학, 생물지리학, 형태학 및 DNA 증거를 종합한 연구들은 나한송과 내의 계통 발생 관계를 밝히는 데 기여하고 있다.[8][10][11]
현재 인정되는 현존 속과 멸종된 속에 대한 자세한 목록은 하위 섹션에서 다룬다.
2. 1. 현존하는 속
- '''Acmopyle'''
: 아직 한국어 이름이 없는 속이다. 남태평양 뉴칼레도니아와 피지에 2종이 분포한다.
- '''Afrocarpus'''
: 아직 한국어 이름이 없는 속이다. 아프리카 남부에 6종이 분포한다.
- '''Dacrycarpus'''
: 아직 한국어 이름이 없는 속이다. 뉴질랜드에서 필리핀에 걸쳐 9종이 분포한다.
- '''Dacrydium'''
: 아직 한국어 이름이 없는 속이다. 뉴질랜드에서 말레이 반도에 걸쳐 약 20종이 분포하며, 마키속(Podocarpus)에 이어 두 번째로 큰 그룹이다. 뉴질랜드에 분포하는 ''Dacrydium cupressinum''은 현지에서 리무(rimu)라고 불린다.
- '''Falcatifolium'''
: 아직 한국어 이름이 없는 속이다. 뉴질랜드에서 필리핀에 걸쳐 6종이 분포한다. 뉴칼레도니아에 분포하는 ''F. taxoides''는 아래에 설명된 기생종 ''Parasitaxus usta''의 기주로 여겨진다.
- '''Halocarpus'''
: 아직 한국어 이름이 없는 속이다. 뉴질랜드에 3종이 분포한다.
- '''Lagarostrobos'''
: 타스마니아에만 분포하는 ''Lagarostrobos franklinii''(후온 소나무)만으로 이루어진 단형속이다. 성장이 느리고, 튼튼한 목재로서 남획되어 보호되고 있다.
- '''Lepidothamnus'''
: 아직 한국어 이름이 없는 속이다. 남아메리카 아르헨티나와 칠레에 3종이 분포한다.
- '''Manoao'''
: 아직 한국어 이름이 없는 속이다. ''Manoao colensoi''만으로 이루어진 단형속이다. (''Lagarostrobos''속에서 독립)[6]
- '''Microcachrys'''
: 아직 한국어 이름이 없는 속이다. ''Microcachrys tetragona''로 이루어진 단형속이다.
- '''Nageia''' (나기속)
: 일본에는 나기(''N. nagi'')가 분포한다. 이름이 비슷한 나기모도키속(''Agathis'')은 나한송과에 포함시키는 설도 있었지만, 현재는 남양삼나무과에 두는 것이 일반적이다.
- '''Parasitaxus'''
: 아직 한국어 이름이 없는 속이다. ''Parasitaxus usta''로 이루어진 단형속이다. 같은 나한송과의 다른 속인 ''Falcatifolium taxoides''라는 종에 기생한다고 여겨진다. 하지만 부생식물이라는 설도 있다.
- '''Pectinopitys'''
: 아직 한국어 이름이 없는 속이다.[10][11]
- '''Pherosphaera''' (동의어 ''Microstrobos'')
: 아직 한국어 이름이 없는 속이다. 2종으로 이루어져 있다.
- '''Phyllocladus''' (에다하마키속)
: 5종을 포함한다. 독립된 필로클라두스과(Phyllocladaceae)로 분류하는 설도 있다.
- '''Podocarpus''' (마키속)
: 나한송과에서 가장 큰 그룹으로 100종 이상을 포함한다.[1][4] 이누마키(''P. macrophyllus'')가 일본에도 분포한다.
- '''Prumnopitys'''
: 아직 한국어 이름이 없는 속이다. 9종을 포함한다.
- '''Retrophyllum'''
: 아직 한국어 이름이 없는 속이다. 6종을 포함한다.
- '''Saxegothaea'''
: 아직 한국어 이름이 없는 속이다. ''Saxegothaea conspicua'' 한 종으로 이루어진 단형속이다.
- '''Sundacarpus'''
: 아직 한국어 이름이 없는 속이다. ''Sundacarpus amarus'' 한 종으로 이루어진 단형속이다.
2. 2. 멸종된 속
- †''Dacrycarpidites''
- †''Dacrycarpites''
- †''Dacrydium''
- †''Dacrydiumites''
- †''Decussocarpus''
- †''Elatocladus''
- †''Gamerroites''
- †''Huncocladus''
- †''Kakahuia''
- †''Lagarostrobos''
- †''Lepidothamnus''
- †''Lygistepollenites''
- †''Mesembrioxylon''
- †''Mesibovia''
- †''Microalatidites''
- †''Microcachrydites''
- †''Microcachryidites''
- †''Microstrobos''
- †''Mumu''
- †''Parvisaccites''
- †''Phyllocladidites''
- †''Phyllocladoxylon''
- †''Platysaccus''
- †''Podocarpidites''
- †''Podocarpoxylon''
- †''Podosporites''
- †''Podostrobus''
- †''Podozamites''
- †''Rissikia''
- †''Sigmaphyllum''
- †''Smithtonia''
- †''Trichotomosulcites''
- †''Trisaccites''
- †''Willungia''
3. 형태
잎은 마주나기한다. 잎의 모양은 침엽수처럼 바늘 모양인 것부터, 나한송(Podocarpus macrophyllus)처럼 어떤 활엽수처럼 둥근 것, 측백나무과의 측백나무나 노간주나무처럼 물고기 비늘과 같은 모양까지 다양하다.
꽃은 대부분 암수딴그루(자웅이주)이다. 소나무과와 측백나무과는 암수한그루(자웅동주)이다.
4. 생태
나한송과(Podocarpaceae)는 형태적, 생태적으로 매우 다양한 종들을 포함한다. 대부분 남반구에 분포하며, 유전적 다양성은 뉴칼레도니아, 뉴질랜드, 태즈메이니아에서 가장 높게 나타난다.[1][4] ''Podocarpus'' 속(82~100종)[1][4]과 ''Dacrydium'' 속(21종)이 가장 큰 속이다. ''Podocarpus'' 속의 종 다양성은 주로 남아메리카와 인도네시아 제도에서 발견되며, 후자는 ''Dacrydium''과 ''Dacrycarpus'' 속의 종이 풍부한 지역이기도 하다. 뉴질랜드와 남아메리카에 공통적으로 분포하는 몇몇 속은 나한송과 식물이 과거 남쪽의 곤드와나 대륙에 걸쳐 광범위하게 분포했었다는 견해를 뒷받침한다. 곤드와나 대륙의 분열은 나한송과의 대규모 종 분화로 이어진 것으로 보인다.
일부 열대 우림 지역에서는 나한송과 식물이 활엽수보다 우세하게 나타나기도 한다. 예를 들어, 파푸아뉴기니 고원 습지 주변에서는 ''Dacrydium'' 속과 같은 나자식물이 활엽수보다 우세하다는 보고가 있다.[12] 이러한 현상의 원인 중 하나로 식물 뿌리와 공생하는 균근과의 상호작용이 관련 있는 것으로 추정된다.[13]
특정 곤충들은 나한송과 식물을 먹이로 삼는다. 나방의 일종인 키오비에다샤쿠(*Milionia basalis*)의 유충은 나한송과 식물의 잎을 먹는 것으로 알려져 있다. 또한, Hirticlytus comosuslat와 같은 딱정벌레 종류는 줄기를 먹이로 이용한다.
5. 진화
분자생물학적 증거는 나한송과(Podocarpaceae)가 아라우카리아과(Araucariaceae)와 가장 가까운 관계이며, 후기 페름기에 서로 갈라져 나왔음을 뒷받침한다.[8] 후기 페름기와 트라이아스기 시대의 화석 중 나한송과로 추정되는 것들(예: ''Rissikia|리스키아la'')이 보고되었지만, 이들을 명확히 나한송과로 분류하기는 어렵다. 나한송과에 속하는 가장 오래된 명확한 화석은 쥐라기 시대의 지층에서 발견되며, 북반구와 남반구 양쪽에서 모두 나타난다. 예를 들어, 영국의 중기 쥐라기 지층에서 발견된 ''Scarburgia|스카버지아la''와 ''Harrisiocarpus|해리시오카르푸스la'', 그리고 파타고니아의 중기-후기 쥐라기 지층에서 발견된 아직 이름 붙여지지 않은 종들이 있다. 나한송과의 현생 속들은 초기 백악기에 처음 등장했으며, 이 과는 초기 신생대에 다양성이 최고조에 달했던 것으로 보인다.[9]
6. 인간과의 관계
큰 종은 목재로 사용된다. 예를 들어, 나한송(이누마키)는 흰개미 피해에 강하다고 여겨져 예전 오키나와에서는 고급 건축 자재로 취급되었다.[14] 정원수나 생울타리로도 자주 이용된다.
나한송속의 나한송이나 일라와라 플럼(''Podocarpus elatus'')의 열매는 소량이라면 먹을 수 있는 것도 있지만, 일반적으로 종자는 세포독성을 가지고 있어 유독하다. 잎과 꽃가루도 유독하며, 이는 주목과 식물과 공통적인 특징이다. 특히 꽃가루는 알레르기의 원인이 될 수 있다고 여겨진다. 독성분 중 하나는 락톤류이며, 생약으로 이용되는 경우도 있다.
참조
[1]
서적
Conifers of the World
Timber Press
[2]
논문
Evolutionary relationships of the New Caledonian heterotrophic conifer, Parasitaxis usta (Podocarpaceae), inferred from chloroplast trnL-F intron/spacer and nuclear rDNA ITS2 sequences
[3]
서적
Phyllocladaceae
Springer-Verlag
[4]
서적
Podocarpaceae
Springer-Verlag
[5]
웹사이트
A yellowwood by any other name: molecular systematics and the taxonomy of Podocarpus and the Podocarpaceae in southern Africa
http://eprints.ru.ac[...]
[6]
논문
Manoa (Podocarpaceae), a new monotypic conifer genus endemic to New Zealand
[7]
서적
A Natural History of Conifers
Timber Press
[8]
논문
Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms
https://www.nature.c[...]
2021-07-19
[9]
논문
In search of lost time: tracing the fossil diversity of Podocarpaceae through the ages
https://academic.oup[...]
2023-08-04
[10]
논문
An overview of extant conifer evolution from the perspective of the fossil record
https://bsapubs.onli[...]
[11]
논문
ajb21143-sup-0004-AppendixS4
[12]
논문
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[13]
논문
特集：熱帯林における球果類優占のメカニズム-マキ科・ナンヨウスギ科の根の形態・菌根菌・窒素固定活性
[14]
논문
沖縄の建築物とシロアリ防除技術
[15]
서적
Synopsis Coniferarum
[16]
서적
Conifers of the World
Timber Press
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