화병이끼과
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1. 개요
화병이끼과는 화병이끼목에 속하며 선태강에 속하는 이끼과의 하나이다. 이 과는 6개 속, 약 73종으로 구성되어 있으며, 기준 속은 화병이끼속이다. Splachnoideae, Voitioideae, Taylorioideae의 세 아과로 나뉜다. 화병이끼과의 이끼류는 주로 자웅이주이며, 썩어가는 동물성 물질 위에서 자라는 분변성을 보인다. 또한 곤충, 특히 똥파리과에 속하는 파리를 이용하여 포자를 퍼뜨리는 충매화를 하는 선태식물 중 유일한 과이다. 화병이끼과는 1824년 로버트 케이 그레빌과 조지 아노트 워커-아노트에 의해 처음 발표되었으며, 곤충 매개 화분받이는 화병이끼과 종들이 짧은 진화 기간 내에 빠르게 다양화되는 데 기여했다.
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| 화병이끼과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 과 정보 | |
 | |
| 학명 | Splachnaceae |
| 명명자 | Grev. & Arn. |
| 속 | 압로돈 모세니엘라 스플라크넘 테일로리아 테트라플로돈 보이티아 |
| 화석 기록 | 쥐라기 중기 |
2. 분류
화병이끼과는 현재 목인 화병이끼목에 속하며, 이는 다시 선태강에 속한다. 이 과는 6개의 속과 약 73종으로 구성되어 있다.[8] 기준 속은 화병이끼속(Splachnum)이다.[9]
화병이끼과 내에는 3개의 아과가 있다.[10]
| 아과 | 특징 | 속 |
|---|---|---|
| Splachnoideae | 고도로 분화, 팽창된 자루, 분뇨성, 충매화(T. paradoxus는 예외), 치아로 구별. | 아플로돈, 화병이끼속, 테트라플로돈 |
| Voitioideae | 포자낭의 개열 없음(폐쇄과실), 포자낭 벽 부패 후 포자 산포, 분뇨성, 충매화 아님. | 보이티아 |
| Taylorioideae | 가장 다형성, 여러 틈새에 서식. | 모세니엘라, 테일로리아 |
러시아 중기 쥐라기 우쿠레이스카야 지층에서 발견된 쿨린도브리움은 쿨린다드로메우스 속의 공룡 골격과 관련되어 있으며, 테일로리아와 매우 유사하며, 화병이끼과의 구성원일 수 있다.[11]
2. 1. 하위 분류
화병이끼과는 세 개의 아과로 나뉜다.[10]- Splachnoideae 아과: 고도로 분화되고 종종 팽창된 자루를 가진다. 모든 종은 분뇨성이고 충매화이나, ''T. paradoxus''는 예외이다. 속은 치아로 구별된다.[10]
- Voitioideae 아과: 포자낭의 개열이 없는 것이 특징이다(폐쇄과실). 포자 산포는 포자낭 벽이 부패한 후에만 이루어진다. 이 아과의 종은 분뇨성이지만 충매화는 아니다.[10]
- Taylorioideae 아과: 가장 다형성인 아과로, 여러 다른 환경에 서식하는 종이 있다.[10]
2. 1. 1. 속 목록
- 아플로돈 (Aplodon영어)
- 모세니엘라 (Moseniella영어)
- 화병이끼속 (Splachnumla) - 노란화병이끼(`Splachnum luteum`) 포함.
- 테일로리아 (Tayloria영어)
- 테트라플로돈 (Tetraplodon영어) - 두메화병이끼(`T. angustatus`) 및 화병이끼(`T. mniodes`) 포함.
- 보이티아 (Voitia영어)
3. 형태
화병이끼과는 대부분 자웅이주이며, 곧게 선 배우체를 가진다. 암컷 식물은 수컷 식물보다 튼튼하며, 난형(달걀 모양)에서 창 모양 잎을 가진다. 잎 가장자리는 톱니 모양일 수 있으며, 단일 잎맥을 가진다. 잎몸 세포는 얇은 벽을 가지며, 기저부 쪽에서는 더 직사각형이고 정단에서는 육각형이다. 수컷 식물은 더 가늘며, 잎의 분포가 덜 조밀하다. 잎은 크기가 다르고 줄기 끝 부분으로 갈수록 분화되어 종종 구근 모양의 포배를 형성한다. 포자낭은 정단에 위치하며, 종종 곁가지를 포함한다.[4][5]
3. 1. 배우체
이 과에 속하는 이끼류는 주로 자웅이주(암수 생식 기관이 각각 다른 개체에 존재)이며, 자웅동주(암수 생식 기관이 한 개체에 존재)인 ''S.'' ''pensylvanicum''과 같은 예외도 있다. 배우체는 항상 정생성(꼿꼿하게 서 있는 형태)이며, 녹황색에서 붉은 잎/줄기를 가지고 있고, 높이는 대부분 5cm 미만이다. 줄기는 수직으로 서 있으며, 단면을 보면 뚜렷한 중심 가닥을 가지고 있음을 알 수 있다. 큰 유조직 세포가 얇고 붉은색에서 주황색 세포벽을 가진 중심 가닥을 둘러싸고 있다. 피층 세포는 종종 더 붉은색을 띠며 좁고 두꺼운 벽을 가지고 있다. 줄기를 따라 겨드랑이 털이 있을 수 있지만, 겨드랑이 가지는 드물다. 근모는 짙은 갈색 또는 붉은색이며 유두일 수 있다.[4][5][1]암컷 식물은 수컷 식물보다 더 튼튼하며, 건조할 때 적당히 주름진 난형(달걀 모양)에서 창 모양 잎을 가지고 있다. 잎의 분포는 균일할 수 있으며 줄기 끝 부분에서 더 크고 빽빽해질 수 있다. 잎은 가장자리에 톱니 모양(미세하게 톱니 모양)일 수 있으며, 정단 앞에서 끝나는 단일 잎맥을 가지고 있다. 잎몸 세포는 얇은 벽을 가지고 있으며, 기저부 쪽에서는 더 직사각형이고 정단에서는 육각형이다. 포엽은 종종 더 크지만 줄기의 다른 잎과 구조가 유사하다.[4][5]
수컷 식물은 더 가늘며, 잎의 분포가 덜 조밀하다. 잎은 크기가 다르고 줄기 끝 부분으로 갈수록 분화되어 종종 구근 모양의 포배를 형성한다. 포엽은 강하게 분화되어 난형이며 길게 뾰족해진다.[4] 포자낭은 정단에 위치하며, 종종 곁가지를 포함한다.[4][5]
3. 2. 포자체
스플라크눔과의 자루는 일반적으로 길고 곧으며, 뚜렷한 중심 가닥을 가지고 있다. 포자낭은 모양이 매우 다양하다. 많은 종에서 포자체의 중간 부분(기부/돌기)은 곤충을 유인하기 위해 매우 부풀거나 넓어질 수 있다. 이 위에는 더 짧은 "단지"가 있는데, 색깔이 같고 위에는 둔한 원추형 또는 볼록한 뚜껑이 있으며, 고리는 잘 발달하지 않는다.[1][5][4] 단일 치아열이 있으며, 16개의 다양한 색소 침착 치아(외치는 일반적으로 8개의 치아로 구성됨)가 있다. 기공은 종종 포자낭에 풍부하게 존재한다.[1][4][5]배우체 조직으로 구성된 반수체 모자는 포자체에 존재할 수 있으며, 거의 항상 주교관 모양(주교 모자 모양)이며 매끄럽다.[7]
4. 생태
화병이끼과는 썩어가는 동물성 물질을 선호하는 생태적 특성 때문에, 한해살이풀처럼 매년 서식지를 옮겨 다니며, 장기간에 걸쳐 한 곳에서 개체군이 유지되지 않는다.[5] 이러한 서식지는 동물성 물질의 생성과 분해에 의존하기 때문에 매우 불연속적이다. 따라서 화병이끼과는 주로 동물성 물질의 급속한 분해를 늦출 수 있을 만큼 온도가 충분히 낮은 지역에서 발견된다.[5]
모든 종이 썩어가는 동물성 물질과 관련된 서식지에만 국한되는 것은 아니지만, 질소가 풍부한 환경에서 잘 자라는 것으로 관찰되었다.[1]
화병이끼과는 곤충, 특히 똥파리과(Scathophagidae)에 속하는 파리를 이용하여 포자를 퍼뜨리는 유일한 선태식물 과이다. 곤충 매개는 ''화병이끼''와 ''테일러이아'' 속에서 흔하게 나타나며, ''Aplodon wormskioldii'' 종에서도 기록되었다.[12]
포자체가 생성하는 색상, 모양 및 냄새는 그들을 방문하는 파리와 종 특이적인 관계를 갖는 것으로 나타났다. 이는 화병이끼과가 신호 다양화를 통해 공존하여, 제한된 범위 내에서 포자 분산 경쟁을 피할 수 있음을 시사한다. 이것은 꽃가루받이 경쟁을 줄이는 현화 식물에서 관찰되는 신호 다양화 전략과 유사하다.[14][13] 종 간의 경쟁은 치열하며, 두 종이 근접하여 자라는 실험 조건에서 성장률 감소가 관찰되었다.[12]
화병이끼과의 곤충 매개는 분뇨 친화성, 형태적 적응, 화학적 적응의 세 가지 유형으로 나타난다.[13]
거의 모든 종이 동물의 썩어가는 물질 위에서 자라는 분변성(Coprophily)을 보인다.[13] 여기에는 초식동물 포유류의 배설물, 뼈 잔해, 사슴뿔, 육식 조류의 소화되지 않은 펠릿, 시체 등이 포함된다.[13]
과거 재배 실험에서, ''스플라크눔 스파에리쿰''과 같은 종의 원사와 싹은 다른 북극 선태식물보다 질소 함량이 높은 기질에 대한 내성이 더 큰 것으로 관찰되었다.[13] 또한, 화병이끼과 종의 조직은 선택한 기질의 영양소 함량을 반영하며, 다른 선태식물에 비해 질소, 인, 칼슘이 훨씬 더 높다는 결과가 나왔다.[13] 이러한 종에게는 영양소가 농축된 기질 위에서 자라는 것이 생존에 유리하게 작용한다.[13]
4. 1. 분포 및 서식지
화병이끼과는 전 세계적으로 분포한다. 주로 북반구와 남반구의 온대 및 한대 지역, 신열대구의 고산 지역에서 발견된다. ''Moseniella'' Broth.와 같은 일부 속은 열대 위도에 제한적으로 분포하지만, 흔하지 않다. 화병이끼과 구성원은 습원과 고층 습원과 같이 습한 환경을 선호한다.[3][1]썩어가는 동물성 물질을 선호하는 생태적 특성 때문에, 화병이끼과는 한해살이풀처럼 매년 서식지를 옮겨 다니며, 장기간에 걸쳐 한 곳에서 개체군이 유지되지 않는다. 이러한 서식지는 특정 기후 및 식생 구역 내에서 동물성 물질의 생성과 분해에 의존하기 때문에 매우 불연속적이다. 따라서 화병이끼과는 주로 동물성 물질의 급속한 분해를 늦출 수 있을 만큼 온도가 충분히 낮은 지역에서 발견된다.[5]
모든 종이 썩어가는 동물성 물질과 관련된 서식지에만 국한되는 것은 아니지만, 질소가 풍부한 환경에서 잘 자라는 것으로 관찰되었다.[1]
4. 2. 곤충 매개 (충매)
화병이끼과는 곤충, 특히 똥파리과(Scathophagidae)에 속하는 파리를 이용하여 포자를 퍼뜨리는 유일한 선태식물 과이다. 이러한 곤충 매개는 ''화병이끼''와 ''테일러이아'' 속에서 흔하게 나타나며, ''Aplodon wormskioldii'' 종에서도 기록되었다.[12]포자체가 생성하는 특정 색상, 모양 및 냄새는 그들을 방문하는 파리와 종 특이적인 관계를 갖는 것으로 나타났다. 이는 화병이끼과가 신호 다양화를 통해 공존하여, 제한된 범위 내에서 포자 분산 경쟁을 피할 수 있음을 시사한다. 이것은 꽃가루받이에 대한 경쟁을 줄이는 현화 식물에서 관찰되는 신호 다양화 전략과 유사하다.[14][13] 그럼에도 불구하고 종 간의 경쟁은 치열하며, 두 종이 근접하여 자라는 실험 조건에서 성장률 감소가 관찰되었다.[12]
화병이끼과의 곤충 매개는 분뇨 친화성, 형태적 적응, 화학적 적응의 세 가지 유형으로 나타난다.[13]
4. 2. 1. 형태적 적응
화병이끼과의 형태적 적응에는 비대해지고 종종 부풀어 오른 부착체, 색깔이 있는 포자낭/자루의 윗부분, 그리고 포자가 밖으로 퍼져나가도록 돕는 습성 치아 운동이 포함된다.[13] 또한 작은 포자 크기와 점착성은 곤충의 털에 포자가 덩어리로 흩어지도록 돕는다.[13]4. 2. 2. 화학적 적응
화병이끼과 종은 포자체에서 냄새를 생성하고 방출하여 화학적으로 적응한다. 곤충을 매개로 하는 종의 포자체에서는 유기산 및 옥탄 유도체를 포함한 휘발성 화합물이 분리되었다. 이러한 화합물은 특히 부생부에 많이 들어있다. 화학 유인 물질은 대부분 기공을 통해 분비되며, 갓털과 배우체에는 없다.[13]똥파리과(Scathophagidae) 파리는 이러한 화합물 때문에 짝짓기 성공률이 높아지는 것으로 관찰되었다.[13]
화병이끼과의 곤충 매개화를 위한 화학적 적응은 일종의 화학적 의태로 볼 수도 있다. 즉, 파리가 좋아하는 배설물이나 썩은 고기 냄새를 흉내 내기 위해 많은 향기를 만들어 낸다. 화병이끼과에서 생성되는 냄새는 파리가 수분하는 라플레시아과(Rafflesiaceae)와 천남성과(Araceae) 식물에서 생성되는 냄새와 비슷하다.[13]
4. 3. 분변성
거의 모든 종이 동물의 썩어가는 물질 위에서 자라는 분변성(Coprophily)을 보인다.[13] 여기에는 초식동물 포유류의 배설물, 뼈 잔해, 사슴뿔, 육식 조류의 소화되지 않은 펠릿, 시체 등이 포함된다.[13]과거 재배 실험에서, ''스플라크눔 스파에리쿰''과 같은 종의 원사와 싹은 다른 북극 선태식물보다 질소 함량이 높은 기질에 대한 내성이 더 큰 것으로 관찰되었다.[13] 또한, 화병이끼과 종의 조직은 선택한 기질의 영양소 함량을 반영하며, 다른 선태식물에 비해 질소, 인, 칼슘이 훨씬 더 높다는 결과가 나왔다.[13] 이러한 종에게는 영양소가 농축된 기질 위에서 자라는 것이 생존에 유리하게 작용한다.[13]
5. 생활사
다른 모든 선태식물과 마찬가지로, 화병이끼과 종들은 세대 교번으로 알려진 생애 주기를 거친다. 이끼류의 경우, 우점하는 단계는 반수체 배우체이며, 이는 발이라는 부착을 통해 2배체 포자체를 지지하고 영양을 공급한다.[15]
배우체 단계는 반수체 포자의 생성으로 시작되며, 먼저 적절한 서식지(화병이끼과의 경우 종종 바람이나 곤충에 의해)로 흩어져야 한다. 여기에서 포자는 발아하고, 원사체 단계를 거쳐 잎이 있는 배우체로 발달한다. 이어서, 수정기와 장란기라고 하는 수컷과 암컷 기관은 유사분열을 통해 정자와 난자를 생성한다. 수정에 성공하면 2배체 접합자가 형성되어 결국 의존적인 포자체로 발달하여 다음 세대의 포자를 생성한다.[15]
서식지의 수명이 짧은 경우가 많기 때문에 화병이끼과 구성원은 일반적으로 무성생식을 하지 않는다.[12]
6. 역사
이끼 표본집에 이끼에 대한 최초의 기록은 불분명하지만, 화병이끼과는 1824년 로버트 케이 그레빌과 조지 아노트 워커-아노트에 의해 처음 발표되었다(Memoirs of the Wernerian Natural History Society 5: 442.).[7]
화병이끼과의 기준 속은 화병이끼속(Splachnumla Hedw.)이며, 이 속의 이름을 따서 과명이 지어졌다. 화병이끼속은 1801년 ''Species Muscorum Frondosorum''(51–56, pl. 8.)에 처음 기술되었으며, 기준 표본은 라틴어로 기술되었다(''Splachnum vasculosum'' Hedw.).[16]
7. 진화
곤충 매개 화분받이는 주목할 만한 적응 현상으로, 속씨식물에서와 마찬가지로 화병이끼과 종들이 짧은 진화 기간 내에 빠르게 다양화되는 데 기여했다.[3] 최근의 계통발생학 연구에 따르면, 화병이끼과 내 많은 종들의 형태적 적응은 배설물 선호 및 곤충 매개 습성으로 전환된 이후에 진화했으며, 이는 곤충에 대한 시각적 및 후각 신호가 화병이끼과 내에서 여러 번 진화했음을 시사한다.[2][10]
참조
[1]
서적
Australian Mosses Online
http://www.anbg.gov.[...]
Australian Biological Resources Study
[2]
논문
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[3]
논문
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2009-01-01
[4]
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[5]
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[6]
서적
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[7]
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1824
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2016-10-19
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