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확장된 표현형

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목차

1. 개요

확장된 표현형은 리처드 도킨스가 제시한 개념으로, 유전자의 표현형이 유기체 자체뿐만 아니라 주변 환경과 다른 유기체에게까지 확장될 수 있다는 이론이다. 도킨스는 유전자가 단백질 합성을 직접 통제하며, 유기체가 환경을 수정하거나 다른 유기체를 조작하는 행위, 기생충이 숙주의 행동에 영향을 미치는 현상 등을 확장된 표현형의 예시로 제시한다. 이러한 개념은 유전자 중심적 관점을 강화하고, 진화 과정에서 유기체의 역할을 재고하게 하며, 생태계 내 유기체 간의 상호작용을 이해하는 데 기여한다. 비판적인 평가도 존재하며, 건축물과 같은 일부 사례는 확장된 표현형으로 보기 어렵다는 한계도 지적된다.

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확장된 표현형 - [서적]에 관한 문서
책 정보
제목확장된 표현형
원제The Extended Phenotype
저자리처드 도킨스
국가영국
언어영어
주제진화생물학
출판사옥스포드 대학교 출판부, 을유문화사
발행일1982년
한국어 발행일2004년
미디어 종류인쇄
쪽수556쪽 (한국어판 기준), 307쪽 (영문판 기준)
ISBNISBN 9788932461243
OCLC19921696
이전 작품이기적인 유전자
다음 작품눈먼 시계공

2. 진화에서 선택의 단위로서의 유전자

도킨스는 저서 《확장된 표현형》과 《이기적 유전자》를 통해 자연 선택의 진정한 단위는 개별 유기체가 아닌 유전자라고 주장한다. 진화는 여러 세대에 걸쳐 스스로를 복제하는 데 성공하거나 실패하는 유전자에 의해 결정되며, 이러한 복제자는 표현형 효과를 통해 간접적으로 자연 선택의 대상이 된다.[10]

도킨스는 유전자가 포함된 유기체의 몸뿐만 아니라 세상 전체에 미치는 모든 영향을 표현형이라고 정의하며, 이를 통해 유전자 중심적 관점을 더욱 확장한다.[10]

3. 유전자의 단백질 합성

도킨스는 유전자가 직접 통제하는 것은 오직 단백질의 합성뿐이라고 주장한다. 표현형이라는 개념을, 유기체의 유전자가 "자신의 신체 내"에서 발현되는 표현형에만 적용하도록 제한하는 것은, 유전자가 유기체의 행동을 통해 유기체의 환경에 미치는 영향을 무시하는 임의적인 제한이다.[10]

4. 유전자가 유기체의 몸 너머에 미치는 영향

비버 댐, 유기체가 진화하는 환경을 변화시키는 예시 — 확장된 표현형의 첫 번째 형태


도킨스는 확장된 표현형을 세 가지 형태로 제시한다. 첫 번째는 동물이 건축물을 통해 환경을 바꾸는 능력으로, 날도래 집과 비버 댐이 그 예시이다. 두 번째는 다른 유기체를 조작하는 것이다. 살아있는 유기체의 형태와 행동은 자신뿐만 아니라 다른 생물의 적합성에도 영향을 줄 수 있다. 기생 조작이 대표적인 예인데, 기생충이 자신의 적합성을 높이기 위해 숙주의 행동을 바꾸는 능력을 의미한다.[3][4] 예를 들어 털벌레에 감염된 귀뚜라미는 물에 빠져 죽는데, 이는 털벌레 번식에 필수적이다.[3][4] 말라리아 기생충을 옮기는 암컷 모기의 경우, 감염된 모기는 인간의 냄새에 더 강하게 이끌린다.[5]

개개비가 뻐꾸기의 새끼를 키우는 모습


세 번째는 숙주에 대한 기생충의 원거리 작용이다. 뻐꾸기 새끼는 숙주 새의 먹이 행동을 유도하지만, 숙주(개울멧새, 멧새, 개개비)와 직접 상호작용하지 않는다. 뻐꾸기는 숙주 종의 알, 새끼와 비슷한 알과 새끼를 낳아 쫓겨나지 않도록 적응했다.[6]

도킨스는 이러한 개념을 확장된 표현형의 중심 정리로 요약한다.

4. 1. 환경 수정



도킨스는 '확장된 표현형'에 세 가지 형태가 있다고 제안한다. 첫 번째는 동물이 '건축적 구조물'을 사용하여 환경을 수정하는 능력이다. 도킨스는 예시로 날도래 집과 비버 댐을 제시한다.

4. 2. 다른 유기체의 조작

도킨스는 '확장된 표현형'의 세 가지 형태를 제시하는데, 그 중 두 번째는 '다른 유기체의 조작'이다. 이는 살아있는 유기체의 형태와 행동이 그 유기체 자체뿐만 아니라 다른 유기체의 적합성에도 영향을 미칠 수 있음을 의미한다. 대표적인 예로 '기생 조작'이 있는데, 이는 일부 기생충-숙주 상호작용에서 기생충이 자신의 적합성을 높이는 방식으로 숙주의 행동을 바꾸는 능력을 말한다.[3][4]

'기생 조작'의 잘 알려진 예로는 털벌레에 감염된 귀뚜라미가 물에 빠져 죽는 '자살적 익사'가 있다. 이는 털벌레의 번식 주기에 필수적인 행동이다. 또 다른 예는 말라리아 기생충을 옮기는 암컷 모기이다. 선호하는 숙주가 인간인 말라리아 기생충에 감염된 모기는, 기생충이 인간을 감염시킬 수 있는 시기에 감염되지 않은 모기보다 인간의 호흡과 냄새에 훨씬 더 끌린다는 것이 현장 실험에서 밝혀졌다.[5]

4. 3. 숙주에 대한 기생충의 원거리 작용



확장된 표현형의 세 번째 형태는 '숙주에 대한 기생충의 원거리 작용'이다. 흔한 예시는 뻐꾸기 새끼가 숙주 새의 먹이 행동을 유도하는 것인데, 이때 뻐꾸기는 숙주(개울멧새, 멧새 또는 개개비)와 직접 상호 작용하지 않는다. 뻐꾸기는 숙주 종의 알, 새끼와 충분히 유사한 알과 새끼를 낳아 둥지에서 즉시 쫓겨나지 않도록 적응했다.[6] 이러한 행동 수정은 숙주 종의 개체와 물리적으로 관련되지 않지만, 그 행동 표현형의 발현에 영향을 미친다.[7]

5. 확장된 표현형의 중심 정리

도킨스는 '확장된 표현형'의 개념을 세 가지 형태로 제시한다.

첫 번째는 동물이 '건축적 구조물'을 사용하여 환경을 변화시키는 능력이다. 도킨스는 날도래 집과 비버 댐을 예시로 제시한다.

두 번째는 '다른 유기체의 조작'이다. 살아있는 유기체의 형태와 행동은 그 유기체 자체뿐만 아니라 다른 유기체의 적합성에도 영향을 미칠 수 있다. 예를 들어 '기생 조작'은 일부 기생충-숙주 상호작용에서 나타나는데, 기생충이 자신의 적합성을 높이는 방향으로 숙주의 행동을 변화시키는 능력을 의미한다. 털벌레에 감염된 '귀뚜라미의 자살적 익사'는 기생충의 생식 주기에 필수적인 행동으로, 이 두 번째 유형의 확장된 표현형의 잘 알려진 예시이다.[3][4] 또 다른 예시는 말라리아 기생충을 옮기는 암컷 모기에서 찾을 수 있다. 선호하는 숙주가 인간인 기생충에 감염된 모기는, 기생충이 인간을 감염시킬 수 있는 시기에 감염되지 않은 모기보다 인간의 호흡과 냄새에 훨씬 더 강하게 이끌린다는 것이 현장 실험을 통해 밝혀졌다.[5]

세 번째는 '숙주에 대한 기생충의 원거리 작용'이다. 흔한 예시는 숙주 새의 집중적인 먹이 공급을 유도하는 뻐꾸기 새끼에 의한 숙주 행동 조작이다. 여기서 뻐꾸기는 숙주(개울멧새, 멧새 또는 개개비)와 직접 상호작용하지 않는다. 관련된 적응은 뻐꾸기가 숙주 종의 알, 새끼와 충분히 유사하여 둥지에서 즉시 쫓겨나지 않도록 하는 것이다.[6] 이러한 행동 수정은 숙주 종의 개체와 물리적으로 관련되지 않지만, 그 행동 표현형의 발현에 영향을 미친다.[7]

도킨스는 이러한 생각을 '확장된 표현형의 중심 정리'로 요약한다.

"동물의 행동은, 그 행동을 '위한' 유전자가 그 행동을 수행하는 특정 동물의 몸 안에 있든 없든, 그 유전자의 생존을 극대화하는 경향이 있다."[2]

6. 생명에 대한 유전자 중심적 관점

도킨스는 확장된 표현형 개념을 통해 생명체의 진화에 대한 유전자 중심적 관점을 강화하고, 유기체 자체를 설명해야 할 필요성을 강조한다. 확장된 표현형 개념은 생태적 지위 구축 개념과 함께 진화에 대한 유기체 중심적 관점으로 일반화될 수 있다.[8] 이는 자연 선택 압력이 진화 과정에서 유기체에 의해 수정될 수 있는 경우에 해당한다.[9]

7. 평가 및 영향

Quarterly Review of Biology영어의 서평에서는 처음 9개의 장이 도킨스의 첫 번째 책인 《이기적 유전자》를 옹호하는 것이라고 주장했다.[10]

7. 1. 긍정적 평가

Quarterly Review of Biology영어의 한 서평에서는 《확장된 표현형》이 "마지막 5개 장에 도달하면 흥미롭고 생각을 자극하는 책"이라고 언급했다. 이 서평에서는 "생명을 '유기체'라고 하는 개별 단위로 포장하는 것의 생존 가치는 무엇인가? 비록 선택의 단위는 개별 '복제자'인 것처럼 보일지라도?"와 같은 흥미로운 질문을 제기한다고 평가했다. 또한, 도킨스가 "호의적으로 상호 작용하여 '운반체'(유기체)를 만드는 복제자가 그렇지 않은 복제자보다 유리할 수 있다(제14장)."고 제안한다고 언급했다.[10]

American Scientist영어의 다른 서평에서는 이 책이 복제가 진화 과정의 중심이라는 아이디어를 설득력 있게 제시한다고 평가했다.[11]

7. 2. 비판적 평가

Quarterly Review of Biology영어의 확장된 표현형에 대한 서평에서는 이 책이 "마지막 5개 장에 도달하면 흥미롭고 생각을 자극하는 책"이라고 언급했다. 이 책은 "생명을 '유기체'라고 하는 개별 단위로 포장하는 것의 생존 가치는 무엇인가? 비록 선택의 단위는 개별 '복제자'인 것처럼 보일지라도?"와 같은 흥미로운 질문을 제기한다. 비록 이 질문에 대한 "만족스러운 답변"은 주어지지 않지만, 도킨스는 "호의적으로 상호 작용하여 '운반체'(유기체)를 만드는 복제자가 그렇지 않은 복제자보다 유리할 수 있다"고 제안한다.[10]

American Scientist영어의 또 다른 서평에서는 복제가 진화 과정의 중심이라는 아이디어를 설득력 있게 홍보한다고 칭찬했다. 그러나 유전자가 유일한 선택 단위라는 주요 주제는 유기체 적응에 대한 제약을 잘못 해석하고 복제에 대해 너무 좁게 해석한 결과이며, 저자가 허용하려는 것보다 더 일반적인 관련성이 있는 과정이라는 비판을 받는다.[11]

8. 활용 및 한계

확장된 표현형 개념은 이후 과학 연구에 유용한 틀을 제공해 왔다.[6]

이후 지지자들은 이론을 확장하여 생태계 내의 많은 유기체가 다양한 방식으로 환경을 수정함으로써 모든 유기체에 대한 선택 압력을 변화시킬 수 있다고 가정했다. 그러나 도킨스는 "확장된 표현형은 그것들의 변이를 책임지는 대립 유전자의 이익을 위한 적응의 후보일 경우에만 그 이름을 가질 가치가 있다"고 주장했다.[12]

8. 1. 활용 예시

확장된 표현형 개념은 이후 과학 연구에 유용한 틀을 제공해 왔다. 예를 들어, 장내 세균총과 포유류 숙주 사이의 관계에 대한 연구는 "최근 뜨거운 주제가 되었다"는 점에서 이 개념을 활용한다.[6]

8. 2. 한계

도킨스는 확장된 표현형이 특정 대립 유전자의 이익을 위한 적응의 후보일 경우에만 그 이름을 가질 가치가 있다고 주장했다.[12] 예를 들어, 건축가의 건물은 비버의 댐과 달리 건축가의 확장된 표현형의 일부로 간주될 수 없다. 인간의 경우, "건축가의 특정 대립 유전자는 그의 최신 건물 설계에 따라 더 많이 또는 적게 선택될 가능성이 없다."[6]

참조

[1] 서적 "An Appetite for Wonder: The Making of a Scientist" Black Swan 2013
[2] 서적 The Extended Phenotype https://archive.org/[...] Oxford University Press
[3] 논문 "'Suicide' of crickets harbouring hairworms: a proteomics investigation" https://pubmed.ncbi.[...] 2006-12
[4] 논문 "Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water seeking behaviour of their terrestrial hosts?: Parasites and host behaviour" http://doi.wiley.com[...] 2002-04-30
[5] 논문 "Field evidence for manipulation of mosquito host selection by the human malaria parasite, ''Plasmodium falciparum''" 2021
[6] 논문 Extended phenotype redux 2009-03
[7] 서적 Host Manipulation by Parasites Oxford
[8] 서적 Niche Construction: The Neglected Process in Evolution Princeton University Press 2003
[9] 서적 La Niche Ecologique: Concepts, Modèles, Applications Ecole Normale Supérieure
[10] 논문 Son of Selfish Gene https://www.jstor.or[...] 1983
[11] 논문 Review of The Extended Phenotype: The Gene as the Unit of Selection https://www.jstor.or[...] 1983
[12] 논문 Extended Phenotype – But Not Too Extended 2004


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