이기적 유전자
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1. 개요
《이기적 유전자》는 리처드 도킨스의 저서로, 유전자를 자기 복제자로 보고, 생물을 유전자의 생존 기계로 묘사하여 자연 선택의 단위를 유전자로 보는 유전자 중심 진화론을 제시한다. 이 책은 이타주의를 유전자 이기심으로 설명하고, 밈이라는 문화 전달 단위를 소개하며, 진화적으로 안정한 전략(ESS)과 죄수의 딜레마 등의 개념을 통해 유전자와 개체의 행동 방식을 설명한다. 주요 개념으로는 자기 복제자, 생존 기계, 확장된 표현형 등이 있으며, 분리 왜곡 유전자와 반란 유전자 절편과 같은 유전자의 특성도 다룬다.
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| 이기적 유전자 - [서적]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 서지 정보 | |
| 제목 | 이기적 유전자 |
| 원제 | The Selfish Gene |
| 저자 | 리처드 도킨스 |
| 언어 | 영어 |
| 국가 | 영국 |
| 출판사 | 옥스퍼드 대학교 출판부 |
| 주제 | 진화생물학, 진화생태학 |
| 발표 연도 | 1976년 |
| 한국어 발표 연도 | 1980년 |
| 미디어 유형 | 인쇄 |
| 페이지 수 | 224쪽 |
| ISBN | ISBN 978-0198-57519-1 |
| OCLC | 2681149 |
| 후속작 | 확장된 표현형 |
| 표지 | |
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| 추가 정보 | |
| 참고 | 학술서 입문서 |
| 영향 | 유전학 게놈과학 진화론 |
2. 저자 소개
리처드 도킨스는 세계적으로 영향력 있는 과학자이자 저술가이다. 《이기적 유전자》 외에도 《확장된 표현형》, 《눈먼 시계공》, 《만들어진 신》 등 다양한 저서를 집필했다.
2. 1. 리처드 도킨스
리처드 도킨스는 세계적으로 영향력 있는 과학자이자 저술가이다. 1941년 케냐 나이로비에서 태어나 옥스퍼드 대학교에서 공부했다. 동물행동학 연구로 노벨상을 수상한 니코 틴베르헌에게 배웠으며, 이후 촉망받는 젊은 학자로 학문적 여정을 시작했다. 옥스퍼드 대학교에서 과학의 대중적 이해를 위한 석좌교수를 역임했으며, 1987년 로스앤젤레스 타임스 문학상을 수상했다. 저서로는 《확장된 표현형》, 《눈먼 시계공》, 《만들어진 신》, 《지상 최대의 쇼》, 《리처드 도킨스 자서전》, 《무지개를 풀며》 등이 있다.3. 이기적 유전자론의 등장 배경
조지 C. 윌리엄스는 1966년 저서 ''적응과 자연선택''에서 이타주의가 집단 전체의 이익이 아닌, 유전자 수준에서 발생하는 자연 선택의 결과라고 주장했다. 1960년대 W. D. 해밀턴 등은 이러한 접근 방식을 더욱 발전시켰으며, 집단 선택 개념과 개별 유기체의 이익을 직접 목표로 하는 선택에 반대했다.
1970년대까지 진화생물학계에서는 자연 선택이 작용하는 단위에 대한 논쟁이 있었는데, "종의 보존"론이나 순진한 집단 선택설, 즉 생물의 이타적 행동이 종이나 집단의 번영을 위해 최적화되어 있다는 생각이 일반적이었다. 이에 대한 대안으로 제시된 것이 "이기적 유전자론"으로 대표되는 유전자 중심 시각이다.
이기적 유전자 이론은 1970년대의 혈연 선택, 사회생물학의 발전을 받아들여 조지 윌리엄스, E. O. 윌슨 등에 의해 제창되었다. 영국의 진화생물학자 리처드 도킨스가 1976년에 출판한 《이기적 유전자》가 널리 받아들여지는 계기가 되었기 때문에, 도킨스는 이기적 유전자 이론의 대표적인 과학자로 여겨지게 되었다.
1966년에 조지 윌리엄스는 《적응과 자연 선택》에서 집단 선택설의 논리적인 오류를 지적하고, 처음으로 진화에서의 유전자 중심 시점주의를 명확히 제창했다. 1975년에는 사회성 곤충 연구자인 에드워드 오스본 윌슨이 《사회생물학》을 썼다. 1976년 리처드 도킨스의 《이기적 유전자》는, 당시 널리 믿어지던 종의 보존론이 오류라는 것과, 혈연 선택설, 존 메이너드 스미스의 진화적으로 안정된 전략(ESS) 이론, 로버트 트리버스의 부모의 투자와 상호적 이타주의 등의 당시 최신 연구 성과를 일반인을 대상으로 설명한 것이다.
1980년대 사회생물학 논쟁을 거쳐, 유전자를 자연 선택의 단위로 보는 이 입장은 널리 받아들여지게 되었다.
4. 본문 요약
리처드 도킨스는 The Selfish Gene영어에서 유전자를 "이기적"이라고 묘사하지만, 이는 유전자가 동기나 의지를 가지고 움직인다는 의미가 아니다. 단지 유전자의 효과가 마치 그런 것처럼 비유적이고 교육적으로 묘사될 수 있다는 점을 분명히 한다. 그의 주장은 복제되는 것은 자신의 내재된 이익을 위해 진화론적 결과를 초래하는 유전자라는 것이다.
"이기성"이라는 비유는 일부 사람들에게는 명확하지만, 다른 사람들에게는 혼란스럽거나 오해의 소지가 있을 수 있다. 앤드루 브라운은 "유전자에 적용될 때 '이기적'은 전혀 '이기적'을 의미하지 않는다. 대신 '다윈식 선택 과정을 통해 복제되는 특성'을 의미한다"고 지적했다.[6] 도널드 사이먼스는 과학적 의미를 전달할 때 의인화 사용이 부적절하다고 비판하며, 이는 정신의 기원과 본질을 흐리게 한다고 주장했다.[7]
"이기적 유전자" 이론에서 "이기적"은 "자신의 성공률(생존과 번식률)을 다른 개체보다 높이는 것"으로, "이타적"은 "자신의 성공률을 깎아내면서까지 다른 개체의 성공률을 높이는 것"으로 정의된다.[53] 이는 행위자의 의도나 목적이 아닌, 행동의 결과만을 기준으로 분류하는 용어이다.
개체 수준의 자연 선택에서는 이타적인 행동을 하는 개체가 불리할 것으로 예측되지만, 실제로는 육아나 무리 내 역할 분담 등 다양한 이타적 행동이 관찰된다. 도킨스를 비롯한 유전자 선택론자들은 선택과 도태가 유전자에 작용한다고 보며,[54] 이타적 행동은 유전자 A가 자신과 같은 유전자를 가진 다른 개체를 도움으로써 유전자 풀 내 빈도를 늘리는 방식으로 설명될 수 있다고 주장한다.
결과적으로 개체의 이타적 행동은 유전자의 이기성에 기반한 행동으로 설명된다. 도킨스는 실제 동물의 행동이 동일 유전자를 가질 확률과 관련된 사실(외모 유사성, 혈연관계 등)에 기반한다고 본다.[55]
이기적 유전자 이론에서 "유전자"는 분자생물학적 정의를 넘어 결과론적 의미로 사용된다. 도킨스는 "유전자"를 여러 세대에 걸쳐 지속되고 많은 복제본 형태로 배분될 정도로 작은 유전 단위로 정의한다.[56]
4. 1. 1장 사람은 왜 존재하는가?
모든 생명체는 이기적으로 태어났으며, 이러한 이기성을 만들어내는 단위는 유전자라고 할 수 있다. 즉, 유전자는 인간뿐만 아니라 다른 동식물을 만들어 낸 주된 원인으로 간주된다.리처드 도킨스는 저서 《이기적 유전자》를 통해, 겉보기에는 이타적으로 보이는 행동들도 실제로는 유전자의 생존과 번식이라는 이기적인 목적을 위한 것이라고 설명한다. 그는 W. D. 해밀턴의 친족 선택 이론을 통해, 가까운 친족을 돕는 행동이 유전자 풀 내에서 확산될 수 있음을 보여준다. 이는 친족이 동일한 유전자를 공유할 확률이 높기 때문이다.
도킨스는 유전자가 의지나 동기를 가진 존재가 아니라, 단지 그 효과가 마치 의지를 가진 것처럼 보일 뿐이라고 강조한다. 그는 "복제자(replicator)"라는 개념을 도입하여, 자연 선택의 기본 단위가 개체가 아닌 유전자임을 명확히 한다. 복제자는 스스로를 복제하여 원시 수프 내에서 다른 분자보다 우위를 점하게 된 최초의 분자였다.[9] 복제 분자가 더 복잡해짐에 따라, 복제자는 유기체 내의 유전자가 되었고, 각 유기체의 몸은 유전자를 위한 '생존 기계' 역할을 한다고 도킨스는 가정한다.
도킨스는 유기체가 생존하고 번식하는 데 도움이 되는 유전자 조합은 유전자의 복제 가능성을 높이는 경향이 있으며, 그 결과 "성공적인" 유전자는 종종 유기체에게 이점을 제공한다고 썼다. 이에 대한 예는 유기체를 질병으로부터 보호하는 유전자일 수 있다. 이것은 유전자의 확산을 돕고, 유기체도 돕는다.
『마이페디아 백과사전』에 따르면 현대 사회에서 생물을 "유전자의 운반체"로 보는 논의(이기적 유전자론)는 매우 큰 영향을 미치고 있다.[5] 이때 유전자의 이기성은 다른 유전자에 대한 관계를 의미하며, 생물이 이기적으로 행동한다는 의미는 아니다.[5] 이기적인 유전자의 작용은 생물의 이타적 행동을 가능하게 하기도 한다.[5] 예를 들어, 겉으로는 개체의 직접적인 이익이 되지 않는 이타적인 행동은 사회성 곤충 등에서 자주 관찰된다.[5] 불임인 일벌의 이타적 행동을 이기적 유전자론의 관점에서 보면, 이는 자신의 유전자와 가까운 자손을 여왕벌에게 낳게 하는 행동이다.[5]
도킨스는 자녀 출산과 양육, 스토팅과 같은 행동들도 모두 이기적인 유전자의 관점에서 설명할 수 있다고 주장한다. 그는 밈이라는 개념을 통해 문화적 전달 역시 유전적 전달과 유사한 방식으로 이루어진다고 설명한다.
하지만 "이기적 유전자"라는 표현은 오해를 불러일으키기도 한다. 앤드루 브라운은 "유전자에 적용될 때 '이기적'은 전혀 '이기적'을 의미하지 않는다"고 지적한다.[6] 도널드 사이먼스는 의인화 사용이 부적절하다고 비판한다.[7]
도킨스는 이러한 비판에 대해, "이기적 유전자"는 비유적인 표현이며, 유전자가 의지를 가지고 행동한다는 의미가 아니라고 해명한다. 그는 유전자의 효과가 마치 이기적인 것처럼 보일 뿐이며, 실제로는 유기체의 이익과 반드시 일치하지 않을 수 있다고 설명한다.
4. 2. 2장 자기 복제자
세상은 안정한 것들로 가득 차 있으며, 최초의 자연 선택은 안정한 것을 선택하고 불안정한 것을 배제하는 것이었다.[63] 원시 수프에서 자기 복제자가 등장하여 새로운 안정성을 획득했다.[63] 이들은 DNA 분자 형태로, 주변의 구성 분자들을 결합시켜 자신을 복제하며 생존 경쟁에서 우위를 점했다.[63]시간이 흐르면서 자기 복제자들은 자신을 보호하기 위해 단백질 막을 형성했고, 이는 더욱 복잡하고 정교한 생존 기계, 즉 생물 개체로 발전했다.[63] 이들은 우리의 몸과 마음을 창조했으며, 그들이 살아 있다는 사실이야말로 우리가 존재하는 궁극적인 이론적 근거이다.[63] 이 자기 복제자는 유전자라는 이름으로 계속 나아갈 것이고, 우리는 그들의 생존 기계이다.[63]
4. 3. 3장 불멸의 코일
도킨스는 다양한 동식물이 겉보기에는 매우 다르게 보이지만, 기본적인 화학 조성은 놀라울 정도로 비슷하며, 모두 DNA라는 분자를 위한 생존 기계라고 설명한다. 이 장에서는 DNA의 구성 요소와 복제 방식, 유성생식이 유전자를 섞는 과정이라는 점, 자연 선택의 단위가 유전자라는 점, 그리고 이를 바탕으로 노화 이론을 제시한다.[61][62][63]DNA는 스스로 복제할 수 있는 능력을 가진 특별한 분자이다. 생명의 기원에서, 스스로를 복제하는 분자가 나타나면서 진화가 시작되었다. DNA는 염색체와 유전자 안에 자리잡고 있으며, 유전자는 이기적으로 행동하는 경향이 있다. 생물체는 겉보기에는 목적을 가진 듯 보이지만, 실제로는 항상성을 유지하며 음성 피드백을 통해 제어되는 단순한 생존 기계일 뿐이다. 이러한 제어 능력은 뇌가 주관적인 의식을 통해 세계를 시뮬레이션하고, 종 간의 신호를 주고받는 능력으로 이어진다.
유전자의 '이기성'은 유전자가 의도나 동기를 가지고 있다는 의미가 아니다. 유전자의 행동은 비유적으로 표현될 뿐이며, 실제로는 자신의 복제에 유리한 방향으로 진화한다. 이러한 유전자의 이기적인 행동은 때로는 개체의 이타적인 행동으로 나타나기도 한다. 예를 들어, 혈연 선택을 통해 가까운 친족을 돕는 행동은 유전자가 자신의 복제본을 퍼뜨리는 데 유리하기 때문에 나타날 수 있다.
도킨스는 유전자를 "복제자"라고 부르며, 생물 개체는 유전자의 생존을 위한 "운반체"라고 설명한다. 자연 선택의 기본 단위는 복제자인 유전자이며, DNA 분자가 바로 복제자에 해당한다. 복잡한 생명체가 진화하면서 유전자는 유기체 안에 자리 잡게 되었고, 각 유기체의 몸은 유전자를 위한 '생존 기계' 역할을 한다.
유전자와 유기체의 이해관계가 항상 일치하는 것은 아니다. 예를 들어, 수컷 거미의 짝짓기 행동을 조절하는 유전자는 유기체의 번식에는 도움이 되지만, 식인 암컷에게 잡아먹힐 위험을 높여 수명을 단축시킬 수 있다. 또한, 숙주에게 해를 끼치면서도 자신을 복제하는 분리 왜곡 유전자나, 숙주에게 아무런 이점을 주지 않는 정크 DNA도 존재한다.
이러한 예시는 유전자와 유기체 사이에 권력 투쟁이 있을 수 있음을 보여준다. 그러나 대부분의 경우 유전자는 별다른 저항 없이 자신의 목적을 달성한다. 유기체가 자신의 유전자와는 별개로 자신의 이익을 추구할 만큼 지능을 갖게 된다면 진정한 갈등이 발생할 수 있다. 예를 들어, 피임을 통해 자신의 유전자 복제를 억제하는 경우가 이에 해당한다. 하지만 이러한 행동도 가족 규모를 조절하여 유전자의 생존 가능성을 높이는 전략으로 해석될 수 있다.
도킨스는 집단 선택설을 비판하고 유전자 선택설을 지지한다. 집단 선택설은 개체가 종이나 집단의 이익을 위해 자신을 희생한다고 주장하지만, 유전자 선택설은 개체 안에 있는 유전자가 진화의 단위라고 본다. 유전자는 자신의 복사본을 남기기 위해 생물체를 만들고, 생물 개체는 유전자의 생존 기계일 뿐이다. 진화에서 중요한 것은 유전자 자체의 생존 가능성이며, 개체의 생존은 그 결과일 뿐이다.
4. 4. 4장 유전자 기계
유전자는 생존 기계의 행동을 직접 제어하는 것이 아니라, 시간적 차이 때문에 간접적으로 조정한다. 뇌는 근육 수축을 제어하고 조정함으로써 생존 기계의 성공에 기여하는데, 이는 유전자를 대신하는 역할이다.[4] 도킨스는 유전자의 "이기성"을 통해 유전자가 동기나 의지를 가진 것이 아니라, 그 효과가 마치 의지를 가진 것처럼 비유적으로 묘사될 수 있음을 설명한다.도널드 사이먼스와 앤드루 브라운 같은 비평가들은 "이기성"이라는 의인화된 표현이 오해를 불러일으킬 수 있다고 지적한다.[6][7] 그러나 도킨스는 "복제자(replicator)"와 "운반체(vehicle)"라는 개념을 통해 자연 선택의 기본 단위가 유전자임을 강조한다.[8]
원시 수프에서 스스로를 복제하는 분자인 최초의 복제자가 나타났고,[9] 이 복제자가 더 복잡해지면서 유기체 내 유전자가 되었으며, 각 유기체의 몸은 유전자를 위한 '생존 기계' 역할을 한다고 도킨스는 설명한다. 유기체가 생존하고 번식하는 데 도움이 되는 유전자 조합은 유전자 복제 가능성을 높여 "성공적인" 유전자가 유기체에 이점을 제공하는 결과를 낳는다.
생물 개체는 "유전자의 비히클(탈것)"로 표현될 수 있으며,[15] 유전자는 생식 세포인 난자와 정자를 통해 다음 세대로 전달된다.[15] 생물은 "장수하는 유전자의 덧없는 연합에 의해 만들어진 생존 기계"라고도 할 수 있다.[15]
이기적 유전자론은 "유전자 결정론"이 아니며,[15] 유전자는 인간 행동에 통계적인 영향력을 행사하지만, 다른 영향력에 의해 변형, 극복, 역전될 수 있다.[15] 피임은 성욕에 관한 유전자 영향력을 억제하는 한 예이다.[15]
알비노 유전자는 다른 알비노 개체를 도움으로써 자신의 복제본을 돕는 예시로 설명되지만, 유전자 자체에는 의지가 없다.[59] 유전자는 외모에 나타나는 형질이나 혈연관계를 통해 자신의 복제본이 있는 개체를 구별한다.[59]
진화는 자연 선택에 의해 진행되며, 최적 개체, 품종, 종이 아닌 유전자가 선택의 단위라는 것이 도킨스의 주장이다.[61] 유전자는 유성 생식을 통해 흩어져 섞여 자손에게 전달되지만, 개별 유전자는 더 긴 시간 동안 존재하며 진화 과정에서 수를 늘리거나 줄이는 실질적인 단위이다.[62]
생명 탄생 이전의 단순한 화합물에서 자신의 복제를 만들 수 있는 DNA가 발생했고,[62] 이 자기 복제자는 단백질로 둘러싸여 안정성을 확보했으며, 이것이 현재 생물 개체의 기원이다.[63] 따라서 진화의 단위는 개체가 아닌 개체 내 유전자에 작용하는 것으로 생각된다.[63]
이기적 유전자론은 종이나 개체의 존속이 아닌 유전자 자체의 생존 가능성이 진화의 중심 역할을 한다고 본다.
4. 5. 5장 공격 – 안정성과 이기적 기계
메이너스 스미스의 진화적으로 안정한 전략(ESS)은 개체군 내에서 대부분의 구성원이 채택하면 다른 전략이 능가할 수 없는 전략을 의미한다.[4] ESS는 집단 공모로 얻어지는 최적 상태와는 다르며, 상식은 때때로 사실을 잘못 이해하게 만들 수 있다는 중요한 결론을 내릴 수 있다.[4]도킨스는 ESS 개념을 사용하여 괴롭힘과 보복과 같은 대안적인 경쟁 전략이 존재하는 이유를 설명한다. 이는 유전자 내의 이기심이 실제로 무엇을 의미하는지 생각하게 하며, W. D. 해밀턴의 친족 선택, 즉 가까운 친족의 생존 기회를 향상시키는 행동 유전자가 친족이 동일한 유전자를 가질 확률이 높기 때문에 집단에 퍼질 수 있다는 주장을 설명하는 데 도움을 준다.[4]
4. 6. 6장 유전자의 행동 방식
The Selfish Gene영어론에서는 유전자의 목적이 유전자 풀 속에서 그 수를 늘리는 것이라고 설명한다. 유전자는 기본적으로 자신의 생존 기계에 프로그램을 짜 넣어 이 목적을 달성한다.[4][5] 이때 비용-이익의 추산은 인간의 결정처럼 과거의 경험에 근거하는데, 이는 유전자의 경험, 즉 과거에 유전자가 살아남은 조건에 기반한다.[4][5]도킨스는 유전자를 "이기적"이라고 묘사했지만, 이는 유전자가 동기나 의지를 가진다는 의미가 아니다. 단지 유전자의 효과가 마치 의지를 가진 것처럼 비유적으로 설명될 수 있다는 것이다.[4][5] 유전자의 "이기성"은 자신의 내재된 이익을 위해 진화론적 결과를 초래한다는 의미이다.
일부 학자들은 "이기성"이라는 비유가 혼란스럽다고 비판한다. 앤드루 브라운은 "이기적"이라는 단어가 "다윈식 선택 과정을 통해 복제되는 특성"을 의미하지만, 더 적절한 단어가 필요하다고 지적했다.[6] 도널드 사이먼스는 의인화가 정신의 기원과 본질을 흐린다고 비판했다.[7]
도킨스는 "복제자(replicator)"라는 개념을 제시하며, 자연 선택의 기본 단위는 복제자이고 DNA 분자가 그 예시라고 설명한다.[8] 최초의 복제자는 스스로를 복제하여 원시 수프 내에서 우위를 점한 분자였다.[9] 복제자가 복잡해지면서 유기체 내의 유전자가 되었고, 각 유기체의 몸은 유전자를 위한 '생존 기계' 역할을 한다고 도킨스는 주장한다.
유전자 조합이 유기체의 생존과 번식에 도움이 되면 유전자의 복제 가능성이 높아지고, 결과적으로 "성공적인" 유전자는 유기체에게 이점을 제공한다. 예를 들어, 질병으로부터 유기체를 보호하는 유전자는 유전자 확산과 유기체 보호를 모두 돕는다.
《이기적 유전자》에 대한 반론 중 하나는 "선택"과 "복제"에 대한 명확성 부족이다. 스티븐 제이 굴드는 선택이 표현형에만 작용하기 때문에 유전자를 '선택의 단위'라고 부르는 것에 반대했다.[30] 킴 스터렐니는 굴드가 유전자 차이가 진화적 변화를 기록한다고 생각한다고 요약한다.[31]
가브리엘 도버는 유전자에게 선택 결과를 통제하는 '힘'을 부여하는 것은 부당하며, 선택의 진정한 결정 요인은 상호 작용하는 유전자 집합이 기여하는 고유한 표현형이라고 비판했다.[33]
헐은 복제자와 상호 작용자의 구분을 통해 해결책을 제시했다.[34] 복제자는 유전자를 포함하며, 상호 작용자는 유기체를 포함한다. 선택은 상호 작용자의 차별적 소멸 또는 증식이 복제자의 차별적 영속화를 유발하는 과정이다.[34][35] 고드프리-스미스는 이러한 어휘가 "선택 단위" 논쟁의 오해를 해소한다고 보았다.[35]
『마이페디아 백과사전』에 따르면, 현대 사회에서 생물을 "유전자의 운반체"로 보는 이기적 유전자론은 큰 영향을 미치고 있다. 유전자의 이기성은 다른 유전자에 대한 관계를 의미하며, 생물이 이기적으로 행동한다는 의미는 아니다. 이기적인 유전자의 작용은 생물의 이타적 행동을 가능하게 하기도 한다.
- 예시: 겉으로는 개체의 직접적인 이익이 되지 않는 이타적인 행동은 사회성 곤충 등에서 자주 관찰된다. 불임인 일벌의 이타적 행동을 이기적 유전자론의 관점에서 보면, 이는 자신의 유전자와 가까운 자손을 여왕벌에게 낳게 하는 행동이다.
《이기적 유전자》에 따르면, 유전자에 비해 생물 개체는 불안정하며, 유전자(의 복제)는 개체가 노쇠하거나 죽음을 맞이하기 전에 차세대 개체로 옮겨간다.
《이기적 유전자》에 따르면, 이기적 유전자론은 "유전자 결정론"이 아니다. 유전자 결정론은 유전자가 모든 신체와 마음의 행동을 제어한다고 본다.
이에 반해 이기적 유전자론에서는 유전자가 인간의 행동에 통계적인 영향력을 행사한다고 본다. 유전자는 통계학적인 의미에서만 행동을 '결정'한다고도 할 수 있다. 즉 유전자는 자연 선택에 의해 진화한 어떠한 행동 패턴에도 일정한 통계적 영향력을 행사한다. 동시에 이기적 유전자론에서는, 유전자로부터의 영향력은 다른 영향력에 의해 변형, 극복, 역전될 수 있다. 그 한 예는 피임이며, 즉 성욕에 관한 유전자로부터의 영향력을 억제하는 것이다.
"이기적 유전자" 이론에서 "이기적"은 "자신의 성공률(생존과 번식률)을 다른 개체보다 높이는 것"으로, "이타적"은 "자신의 성공률을 깎아내면서까지 다른 개체의 성공률을 높이는 것"으로 정의된다.[53] 이는 행위자의 의도나 목적을 나타내는 말이 아니라, 행동 자체를 그 결과만을 기준으로 분류하기 위한 용어이다. 행위자의 의도와 상관없이, 행동의 결과가 자신의 성공률을 높인다면 "모습을 바꾼 이기주의"로 간주될 수 있다.[53]
개체 수준에서의 자연 선택에서는 이타적인 행동을 하는 개체가 평균적으로 "잘 해나가지 못할 것"으로 예측된다. 그러나 현실에서는 육아나 무리 내 역할 분담 등 이타적 행동이 관찰된다.
도킨스를 비롯한 유전자 선택론자들은 선택과 도태가 실질적으로 유전자에 작용한다고 보며[54], 이타적 행동이 가능한 이유를 다음과 같이 설명한다.
# 유전자 A가 촉진한 행동이 손해를 보더라도 같은 유전자 A를 가진 다른 개체를 돕는 성질을 가진다고 가정한다. (개체 수준에서는 이타적 행동)
# 행동으로 인한 개체의 손실보다 유전자 A를 가진 개체 전체의 이익이 크면, 유전자 A는 유전자 풀 내 빈도를 늘려나갈 것이다.
# 결과적으로, 유전자 A에 의해 촉진된 이타적 행동도 널리 관찰될 것이다.
유전자 A는 번식률이 높으므로 이기적이다. 즉, 개체의 이타적 행동도 유전자의 이기성에 기반한다.
야생 동물은 다른 개체가 어떤 유전자를 가졌는지 직접 파악하기 어렵다. 도킨스는 실제 동물의 행동이 동일 유전자를 가질 확률과 관련된 사실에 기반한다고 보며,[55] 외모 특징의 유사성, 혈연관계, 만나는 상대가 혈연자일 확률이 높은 종 등을 예시로 든다.[55]
이기적 유전자 이론에서 "유전자"는 분자생물학적 정의를 넘어, 결과론적 의미로 사용된다. 도킨스는 "유전자"를 여러 세대에 걸쳐 지속되고 많은 복제본 형태로 배분될 정도로 작은 유전 단위라고 정의한다.[56]
개체의 행동은 유전자에 의해 지배된다. 이타적 행동이 집단 내에서 증가한다는 것은 그 행동을 지배하는 유전자가 증가했다는 의미이다. 여기서 유전자는 개별 DNA 조각의 모든 복제본을 의미한다. 유전자의 목적은 자신의 복제본을 유전자 풀 내에서 늘리는 것이며, 다른 개체를 도움으로써 자신의 복제본을 도울 수 있다. 이는 개체 레벨에서는 이타적 행동이지만, 유전자에 의한 이기적 행동이다.[57]
꿀벌의 일벌 등 사회성 곤충의 불임 계층이 보이는 이타적 행동은 유전자 중심으로 이해하기 쉽다. 일벌 자신이 번식하는 것보다 여왕벌의 번식을 돕는 것이 유전자 복제본을 효율적으로 늘리는 방법이다(혈연 선택 이론#막시류의 진사회성 참조). 일벌의 행동은 개체로서는 이타적이지만, 유전자에게는 이기적이다.
동물의 명백한 이기적 행동 예시로 남극 펭귄이 있다. 빙붕 위에서 해면을 보며 꼼짝 않고 있는 것은 천적인 물범을 엿보는 것이다. 참지 못하면 서로 밀쳐 다른 개체를 바다에 떨어뜨리려 한다. 솔선해서 뛰어드는 "이타적" 개체는 "이타적 유전자"와 함께 잡아먹힐 가능성이 높다. 가장 먼저 뛰어들지 않는 유전자가 이익을 누린다. 사마귀의 공생에서 암컷 사마귀는 수컷을 잡아먹어 식량을 얻고 생식 성공률을 높인다. 이는 자신의 이익을 높이고 상대 이익을 감소시킨다는 점에서 이기적이다. 괭이갈매기는 다른 둥지의 새끼를 잡아먹기도 한다.[58]
이타적 행동#행동의 분류에서 이타 행동의 유전자 중심적 설명을 더 참고할 수 있다.
유전자가 다른 개체의 복제본을 돕는 것은 개체 수준의 이타적 행동으로 수행되지만, 실제로는 복제본이 깃든 개체를 구별하기 어렵다. 알비노(선천성 색소 결핍증)를 예로 들면, 알비노 유전자는 열성이며 다른 알비노 개체를 돕도록 몸을 프로그래밍하여 복제본을 도울 수 있다. 피부가 하얗다는 형질은 유전자가 해당 개체가 알비노 관련 유전자를 가졌는지 구별하는 데 도움을 준다. 알비노 유전자는 서로 돕지만, 실제 알비노 개체끼리 서로 돕고 사는 것은 아니다. 유전자에게는 의지가 없기 때문이다. 하지만 알비노 유전자가 다른 알비노 개체를 돕도록 유도하는 성질을 가지면 유전자 풀 내에서 증가할 것이다. 이를 위해 알비노는 하얀 피부 부여와 다른 피부가 하얀 개체를 돕는 두 가지 효과를 가져야 한다. 알비노 개체가 다른 개체에게 복제본 유전자가 있는지 확인하는 방법은 외모 형질과 혈연관계이다.[59]
생물 개체가 유전자 이익이 되도록 이타적 행동을 하는 것은 대수 계산을 하는 것이 아니라, 유전자에 의해 대수 계산 결과에 따르는 것처럼 행동하도록 프로그래밍되어 있기 때문이다. 행동 기준 순이익 방법 예시는 다음과 같다.
생물은 유전자 이익이 최대가 되도록 이 합계 결과가 최대가 되도록 행동한다. 식량 관련 이타주의 이익 예시로, 개체 C가 버섯 3개를 발견하고 근처에 동생과 사촌이 있을 때, 버섯 1개 이익이 5라면 3개 독차지 이익은 15이다. 동생과 사촌을 부르면 C 유전자는 자신이 먹은 분 5, 동생이 먹은 분 5/2, 사촌이 먹은 분 5/8 이익을 얻는다. 행동 패턴 순이익은 65/8로 혼자 먹었을 때의 15보다 작다. 이 경우 동생과 사촌을 부르지 않는 것이 좋다. 이는 단순화된 예시이며, 실제로는 개체 배고픔 상태 등 다양한 요인이 작용한다.[60]
진화는 자연 선택에 의해 진행되며, 선택은 최적자에게 이익을 준다. 최적자는 최적 개체, 품종, 종을 의미할 수 있다. 종이나 집단에 작용하는 선택이라면 각 개체가 종/집단 이익을 위해 희생하는 종/집단이 번성하여 지구를 채울 것이다. (집단 선택설) 다른 일반적인 설은 개체 선택/유전자 선택이다. 저자는 유전자 선택설 지지자이다.[61]
긴 진화 시간 속에서 살거나 죽는 것은 개체이지만, 개체는 일시적인 존재이다. 가젤 무리 안 경계심 강한 개체와 발 빠른 개체는 생존에 유리하고 자손을 남겨 번성할 것이다. 수 세대 후, 가젤 무리는 강한 경계심과 발 빠름을 가진 개체들로 가득 찰 것이다. 수를 늘린 것은 경계심 강한/발 빠른 개체가 아니라, 경계심 강함과 발 빠름 형질, 그리고 그것에 영향을 미치는 유전자이다. 유성 생식 생물에서 개체는 한 세대만의 유일한 존재이다. 자손을 남길 때 유전자는 흩어져 섞여 전달된다. 개체 표현형은 유전/환경 요인 상호 작용으로 만들어져 그대로 전달되지 않는다. 유전자 하나하나는 더 긴 시간 동안 존재한다. 진화 과정에서 수를 늘리거나 줄이는 실질적 단위는 유전자이다.
생명 탄생 이전 지구에는 물, 이산화탄소, 메탄, 암모니아 등 단순 화합물이 존재했을 가능성이 높다. 이를 플라스크에 넣고 자외선/전기 불꽃 에너지원을 가하면 아미노산이 생성된다. 원시 지구 모방 실험에서 퓨린/피리미딘 등 유기물 생성에도 성공했다. (DNA 구성 물질)[62] 원시 지구에서 오랜 시간 발생한 아미노산/단백질은 바다/웅덩이에서 응집되어 더 큰 분자가 되었다. 어느 시점에서 복제 가능한 특이적 분자(자기 복제자, DNA)가 발생했다. 자기 복제자 주변에는 구성 분자가 떠다녔고, 친화성으로 원래 DNA에 같은 순서로 결합하여 복제되었다. 이후 자기 복제자 있는 웅덩이는 생산성, 수명, 복제 정확성 뛰어난 자기 복제자로 채워졌다. 어떤 자기 복제자는 주위를 단백질로 둘러싸 안정적이게 되어 풀 안에서 큰 비율을 차지했다. 현재 생물 개체는 DNA 주위 단백질이 오랜 시간 진화하여 복잡하고 고도화된 것이다. 따라서 진화 단위는 개체가 아니라 개체 안 유전자에 작용한다.[63]
집단 선택설이나 고전적 자연 선택설(개체 선택설)에서는 종을 위한 개체, 개체를 위한 유전자라는 생각을 하지만, [이기적 유전자](The Selfish Gene)론에서는 이를 뒤집어 생각한다. 유전자는 복사본을 남기고, 그 과정에서 생물체가 만들어진다. 즉, 인간을 포함한 생물 개체는 유전자가 복사본을 남기기 위해 일시적으로 만들어낸 "생존 기계"에 불과하다. 복사본을 남기는 효율이 뛰어난 "생존 기계"를 만들어낼 수 있는 유전자가, 결과적으로 오늘날까지 존속해 왔다고 말할 수 있다.
진화에서 중심적인 역할을 하는 것은 종이나 개체의 존속이 아니라, 유전자 그 자체의 생존 가능성이라고 본 점에 있다. 개체의 계통이나 종의 존속은 그 결과에 불과하다. 생존·자기 복제의 궁극적인 단위는 개체가 아니라 개별 유전자이며, 개체 내에서도 유전자 간의 상극이 있다고 생각한다.
영장류학자 프란스 드 발은 '이기적'이라는 단어의 사용법에 대해, 어떤 단어에 전혀 다른 의미를 부여하여 사용할 때는 결코 오해가 일어나지 않도록 하는 단어를 선택해야 했다고 말했다. 철학자 엘리엇 소버는 이 점에 대해, 일반적으로 우리가 사용하는 도덕적 판단인 이기주의를 "속칭적 이기주의", 비유적 표현으로서의 이기주의를 "진화적 이기주의"로 구분하여 사용할 것을 제안했다.
4. 7. 7장 가족계획
도킨스는 새로운 개체를 낳는 것과 이미 존재하는 개체를 돌보는 것 사이의 균형을 맞춰야 한다고 생각한다. 종의 생태학적 특성에 따라, '낳기'와 '키우기'라는 두 가지 전략을 다양하게 섞은 전략들이 진화적으로 안정된 전략이 될 수 있다. 이 장에서 도킨스는 개개의 부모 동물이 가족계획을 실행하는 것은 공공의 이익을 위해서가 아니라, 자기 자손의 출생률을 최적화하기 위해서라고 결론 내린다.[4][5]도킨스는 자녀 출산과 양육을 진화적 전략으로 보았다. 그는 V. C. 와인-에드워즈가 제안한, 종의 이익을 위한 집단 선택이라는 개념을 비판하고, 대신 각 부모는 이기적으로 행동한다고 주장한다. 부모가 자녀에게 똑같이 투자해야 하는지, 아니면 일부 자녀를 편애해야 하는지에 대한 질문이 있는데, 부모 유전자의 생존에 가장 좋은 것이 항상 개별 자녀에게 최선은 아니라고 설명한다. 마찬가지로 도킨스는 남성과 여성 사이에 이해관계의 갈등이 있다고 주장하지만, R. A. 피셔가 최적의 성비는 50:50임을 보여주었다고 언급한다. 그는 이것이 하렘을 유지하는 코끼리 바다표범처럼 극단적인 경우에도 마찬가지이며, 수컷의 4%가 88%의 교미를 한다고 설명한다. 그런 경우, 암컷 자손을 갖는 전략은 안전하며, 암컷은 새끼를 낳을 것이지만, 수컷을 갖는 전략은 많은 수컷이 독신으로 살아가더라도 큰 이익(수십 마리의 새끼)을 가져올 수 있다.
4. 8. 8장 세대 간의 전쟁
도킨스는 어미가 자식들에게 다른 투자를 한다고 생각한다. 이는 어미에게 더 이득이 되기 때문이다. 더 큰 새끼보다 작은 새끼에게 먹이를 더 많이 주었을 때 더 큰 새끼는 견뎌낼 수 있지만, 만약 더 큰 새끼에게 먹이를 더 많이 주었다면 작은 새끼는 견디지 못할 것이기 때문에 어미는 자연스레 더 작은 새끼에게 먹이를 더 많이 투자할 수 있다.[4]4. 9. 9장 암수의 전쟁
암컷과 수컷은 생식세포에서 근본적인 차이를 보인다. 암컷은 크고 영양분이 풍부한 난자를 생산하는 반면, 수컷은 작고 수가 많은 정자를 생산한다. 이러한 차이로 인해 수컷은 암컷을 착취하는 경향이 있다.[4]짝에게 버려진 암컷은 다른 수컷을 속여 자신의 자식을 친자로 믿게 하거나, 유산 후 새로운 짝을 찾거나, 혼자 힘으로 자식을 키우는 등 다양한 전략을 사용한다. 또한 암컷은 수컷의 착취를 줄이기 위해 교미를 거부하기도 한다.[4]
암컷은 수컷에게 유리한 흥정을 위해 두 가지 전략, 즉 '가정의 행복을 우선시하는 수컷'을 선택하여 지속적인 도움을 받거나, '남성다운 수컷'을 선택하여 좋은 유전자를 얻는 전략을 취할 수 있다. 어떤 전략을 선택할지는 종의 생태학적 상황에 따라 달라진다.[4]
R. A. 피셔는 최적의 성비가 50:50임을 보였다. 이는 코끼리바다표범처럼 수컷의 4%가 88%의 교미를 독점하는 극단적인 경우에도 마찬가지다. 암컷 자손을 갖는 전략은 안정적이지만, 수컷 자손을 갖는 전략은 (많은 수컷이 독신으로 남더라도) 큰 이익을 가져올 수 있다.[4]
4. 10. 10장 내 등을 긁어 줘, 나는 네 등 위에 올라탈 테니
집단 형성의 이익은 포식자에게 먹히는 것을 피하기 위함이다. 겉으로 보기에는 위험을 가중시키는 듯한 ‘경계음’과 같은 행동은 케이비 이론과 ‘대열을 이탈하지 마라’ 이론으로 설명할 수 있다. 위험을 알리지 않는 것은 자신과 집단 전체의 위험을 높이고, 혼자만 살고자 집단에서 떨어지는 것도 위험을 가중시키기 때문이다. 가젤의 높이뛰기는 포식자에게 자신을 과시하여 다른 개체를 쫓도록 하는 행동이다.벌의 예시에서, 자손을 번식시키지 못하는 일벌들은 근친도에 의해 형제들을 위해 자신을 희생한다. 상리 공생이 지연성 호혜적 이타주의로 성립되기 위해서는 특정 지역의 고착성이 필요하다.[4]
4. 11. 11장 밈-새로운 복제자
밈은 문화 전달의 단위 또는 모방의 단위라는 개념을 담고 있는 명사이다. 밈의 생존 가치를 높여주는 특성은 장수, 다산성, 그리고 복제의 정확도와 같다.[4][5]신에 대한 관념은 밈 풀 속에서 강력한 심리적 매력의 결과로 높은 생존 가치를 지닌다.[4][5] 밈은 유전자처럼 더 작은 단위로 분할되어 전승되기도 하고, 그 과정에서 새롭게 해석되어 전승된다. 또한 가치에 따라 높은 생존 가능성을 가지고 후세에 이어진다.
밈은 유전자와 같이 상호 적응을 통해 안정성을 확보하고, 유전자처럼 경쟁하기도 한다. 그러나 유전자의 목적과는 달리 밈은 때때로 독신주의와 같은 형태로 서로 대립적인 성격을 띠기도 한다.
4. 12. 12장 마음씨 좋은 놈이 일등한다
로버트 액슬로드는 전략형 게임이론인 죄수의 딜레마를 통해 팃포탯 전략을 설명한다. '배신'과 '협력' 중 어느 한쪽을 선택해야 하는 게임에서, 상대의 선택을 알 수 없으므로 딜레마에 빠지게 된다. 이러한 상황에서는 '배신'이 유리하다는 결론이 나오기 쉽다. 결국, 게임은 두 경기자 모두에게 나쁜 결과, 즉 상호 배신으로 끝날 운명에 놓인다. 그러나 같은 게임을 반복하면 결과는 달라진다. 대체로 마음씨 좋은 전략이 못된 전략보다 성공적이다. 결국 '마음씨 좋은' 개체는 안정적인 형태로 유전자 풀에 그 수를 늘려간다. 흡혈 박쥐의 사례처럼, 이기적 유전자에 지배되는 상황에서도 마음씨 좋은 놈이 일등이 될 수 있다는 사실은 나눔과 협력이 성공할 수 있음을 보여준다.[4][5]4. 13. 13장 유전자의 긴팔
The Selfish Gene영어에 따르면, 유전자에 비해 생물 개체는 불안정하며, 유전자(의 복제)는 개체가 노쇠하거나 죽음을 맞이하기 전에 차세대 개체로 옮겨간다.[4] 생물은 "유전자의 비히클(탈것)"로 표현 가능하며, 그것은 유전자가 퇴출되는 경로를 가지고 있다.[5] 그 경로는 생식 세포이며, 더 구체적인 예로는 난자와 정자이다.[5]자연 선택이 어떤 유전자를 선호하는 것은 유전자 그 자체의 성질이 아니라 그 유전자가 표현형에 미치는 영향 때문이다. 그리고 하나의 유전자가 표현형에 미치는 영향은 보통 그 유전자가 있는 몸에 미치는 모든 영향뿐만 아니라 전 세계에 미치는 모든 효과로서 생각할 필요가 있다. 이 예로는 비버 댐, 새집, 그리고 날도래 애벌레의 집과 같은 건축물이 있다.[4]
긴 진화의 시간을 거쳐 오면서 기생자는 더 이상 기생자가 아니라 숙주와 협력하여 종국에는 숙주의 조직에 합체될 것이며 기생자로서의 흔적은 찾을 수 없게 될 것이다. 또한 유전자가 만일 정자 또는 난자라고 하는 종전의 경로에 의존하지 않고도 자신을 퍼뜨리는 방법을 발견한다면, 그 유전자는 새로운 방법을 택하여 비협조적이 될 것이다.[4]
세포가 무리를 이루는 이유는 무리 내의 세포는 특수화되어 각각의 임무를 보다 효율적으로 수행할 수 있고 큰 생물은 작은 생물을 먹을 수 있고 작은 생물에게 먹히는 것을 피할 수 있기 때문이다. 생물체의 병목형 생활사는 처음의 제도판으로 돌아가는 것과 같은 일을 가능케 한다. 그리고 병목화는 발생 과정을 조절하는 데에 쓰일 수 있는 달력이 된다. 또한 진화는 유전적인 변화(돌연변이)를 필요로 하는데 이때 세포의 유전적 이해관계가 같기 위해선 병목형 생활사가 적절하다.[4]
모든 생명의 원동력이자 가장 근본적인 단위는 자기 복제자이다. 자기 복제자는 더 이상 흩어져 있지 않고 개체의 몸속에 포장되어 있다. 우주의 어떤 장소든 생명이 나타나기 위해 존재해야만 하는 유일한 실체는 불멸의 자기 복제자 뿐이다.[4]
5. 주요 개념
리처드 도킨스의 『이기적 유전자』는 현대 사회에서 생물을 "유전자의 운반체"로 보는 이기적 유전자론에 큰 영향을 미치고 있다.[53] 유전자의 이기성은 다른 유전자에 대한 관계를 의미하며, 생물이 이기적으로 행동한다는 의미는 아니다.[53] 이기적인 유전자의 작용은 사회성 곤충의 불임 일벌처럼 겉으로는 개체의 이익이 되지 않는 이타적 행동을 가능하게 하기도 한다.[53][54]
『이기적 유전자』에 따르면, 유전자에 비해 생물 개체는 불안정하며, 유전자(의 복제)는 개체가 노쇠하거나 죽음을 맞이하기 전에 다음 세대로 옮겨간다.[8] 암컷 대벌레의 무성 생식처럼 생물이 자기 복제하는 것처럼 보여도, 신체적 변화는 다음 세대에 전달되지 않는데, 이는 유전자가 생물의 몸을 만들기 때문이다.[8]
이기적 유전자론은 유전자가 모든 것을 제어한다는 유전자 결정론이 아니다.[55] 유전자는 인간 행동에 통계적인 영향력을 행사하며, 통계학적인 의미에서만 행동을 '결정'한다.[55] 즉, 유전자는 자연 선택에 의해 진화한 행동 패턴에 통계적 영향력을 행사하지만, 그 영향력은 피임처럼 다른 요인에 의해 변형, 극복, 역전될 수 있다.[55]
"이기적 유전자"에서 "이기적"은 "자신의 성공률(생존과 번식률)을 높이는 것"이고, "이타적"은 "자신의 성공률을 깎아내면서까지 다른 개체의 성공률을 높이는 것"이다.[53] 이는 행위자의 의도나 목적이 아닌, 행동의 결과만을 기준으로 분류하는 용어이다.[53]
개체 수준의 자연 선택에서는 이타적인 개체가 불리할 것 같지만, 현실에서는 육아나 역할 분담 등 이타적 행동이 관찰된다.[53][54] 이는 유전자 선택론으로 설명 가능한데, 유전자 A가 촉진하는 행동이 스스로 손해를 보더라도 같은 유전자 A를 가진 다른 개체를 돕는다면, 유전자 A는 유전자 풀 내에서 빈도가 늘어날 수 있다.[54] 즉, 개체의 이타적 행동은 유전자의 이기성에 기반한다.[54] 야생 동물은 다른 개체의 유전자를 직접 파악할 수 없으므로, 외모 유사성, 혈연관계, 만나는 상대가 혈연자일 확률이 높은 종 등 동일 유전자를 가질 확률이 높은 상황에 기반하여 행동한다.[55]
이기적 유전자 이론에서 "유전자"는 분자생물학적 정의를 넘어, 여러 세대에 걸쳐 지속되고 많은 복제본으로 배분될 수 있는 작은 유전 단위를 의미한다.[56] 개체 행동은 개체 내 유전자에 의해 지배되며, 이타적 행동이 증가한다는 것은 그 행동을 지배하는 유전자(개별 DNA 조각의 모든 복제본)가 증가함을 의미한다.[57] 유전자는 다른 개체를 도움으로써 자신의 복제본을 늘릴 수 있는데, 이는 개체 수준에서는 이타적이지만 유전자 수준에서는 이기적이다.[57]
꿀벌의 일벌처럼 사회성 곤충의 불임 계층이 보이는 이타적 행동은 유전자 중심으로 이해하기 쉽다.[57] 일벌은 번식 대신 여왕벌을 도와 자매를 기르는데, 이는 유전자 복제본을 효율적으로 늘리는 방법이다(혈연 선택 이론#막시류의 진사회성 참조).[57] 즉, 일벌의 행동은 개체에게는 이타적이지만 유전자에게는 이기적이다.[57]
펭귄은 천적인 물범을 피해 서로 밀치며 다른 개체를 바다에 빠뜨리려 하고, 사마귀 암컷은 수컷을 잡아먹어 식량과 생식 성공률을 높이며, 괭이갈매기 어미 새는 다른 둥지의 새끼를 잡아먹는 등 동물의 이기적 행동이 관찰된다.[58]
유전자가 다른 개체의 복제본을 돕는 방법은 외모 형질(예: 알비노)이나 혈연관계이다.[59] 유전자는 의지가 없지만, 다른 개체를 돕도록 유도하는 성질을 가지면 유전자 풀 내에서 증가할 수 있다.[59]
진화는 자연 선택으로 진행되며, 최적자에게 이익을 준다.[61] 최적자는 종, 집단, 개체, 유전자 중 무엇일까?[61] 종이나 집단 선택은 번성에 유리하지만, 개체 선택 또는 유전자 선택 지지자인 저자는 유전자 선택설을 선호한다.[61] 개체는 일시적이지만, 유전자는 더 긴 시간 동안 존재하며 진화 과정에서 수를 조절하는 실질적인 단위이다.[62] 생명 탄생 이전 지구의 단순 화합물에서 DNA(자기 복제자)가 발생했고, 생산성, 수명, 복제 정확성이 뛰어난 DNA가 채워졌다.[62][63] DNA를 둘러싼 단백질이 진화하여 현재 생물이 되었으므로, 진화 단위는 개체가 아닌 유전자이다.[63]
집단/개체 선택설은 종/개체를 위한 유전자를 가정하지만, 이기적 유전자론은 유전자가 복사본을 남기는 과정에서 생물체가 만들어진다고 본다.[63] 즉, 생물은 유전자의 "생존 기계"이며, 유전자의 생존 가능성이 진화의 중심이다.[63]
이기적 유전자 이론은 1970년대 혈연 선택, 사회생물학 발전을 받아 조지 윌리엄스, E. O. 윌슨 등이 제창했고, 리처드 도킨스의 『이기적 유전자』 출판으로 널리 알려졌다.[63] 1960~70년대 진화생물학 논쟁은 '자연 선택의 단위'였고, 이는 '이기적인 존재는 무엇인가?'와 같다.[63] 1970년대까지 순진한 집단 선택설이 일반적이었으나, 이기적 유전자론이 등장했다.[63]
로널드 피셔, J. B. S. 홀데인 등이 유전자 관점 진화를 처음 제시했고, 1950년대 테오도시우스 도브잔스키는 진화를 유전자 빈도 변화로 정의했다.[63] 1964년 윌리엄 해밀턴의 혈연 선택설은 유전자 중심 시점을 지지했다.[63] 1966년 조지 윌리엄스는 집단 선택설 오류를 지적, 유전자 중심 시점을 제창했고, 1975년 에드워드 오스본 윌슨은 『사회생물학』을 썼다.[63] 1976년 도킨스의 『이기적 유전자』는 종 보존론 오류, 혈연 선택설, 존 메이너드 스미스의 ESS, 로버트 트리버스의 부모의 투자, 상호적 이타주의 등을 쉽게 설명했다.[63] 도킨스의 유전자 선택설은 "유전자는 개체에 우선한다"는 원리로 이타적 행동을 설명했다.[63]
"이기적 유전자"는 비유적 표현이지만, 유전자 결정론, 환원주의, 유전자의 의지, 생물 개체의 이기성, 유전자 가치, 생물 개체 무가치 등의 오해를 낳는다.[68] "이기적"은 도덕적 판단이 아닌 행동 평가이며, 유전자는 의지가 없다.[68] 인간은 진정한 이타성을 보이며, 유전자 시점만으로는 설명이 부족하다는 지적도 있다.[69]
단순 비유로 인해 "바람기는 바람기 유전자 때문"처럼 유전자 결정론적 사용이 있지만, 이는 오해이다.[70][71] 단일 유전자가 형질과 일대일 대응하는 것은 드물지만, 중요한 것은 단일 유전자 결정 여부가 아닌, 어떤 성질이 선택되는가이다.[72] "○○을 위한 유전자"는 단순화 표현이며, 개는 인위 선택으로 사람을 따르는 성질을 발달시켰다.[72]
"생물이 생존 기계라면 인간의 삶에 목적이 없는가?"라는 질문에 도킨스는 "우주에는 궁극적 의지나 목적이 없지만, 개인의 희망을 우주의 운명에 맡기는 사람은 없다"고 답했다.[73] 또한, 생물의 운명과 인간의 당위는 별개라고 했다(당위 명제 참조).[73]
프란스 드 발은 오해 방지를 위해 다른 의미를 부여할 때는 신중한 단어 선택이 필요하다고 했고, 엘리엇 소버는 도덕적 판단인 "속칭적 이기주의"와 비유적 표현인 "진화적 이기주의"를 구분할 것을 제안했다.[73]
5. 1. 자기 복제자
리처드 도킨스가 유전자를 설명하기 위해 사용한 단어이다. 도킨스는 원시 수프 속 유기물이 해안가 주변에 농축되었고, 이것들이 자외선 등의 영향을 받아 더 큰 분자가 되었다고 설명한다. 이 거대 유기물 분자가 수프 속을 표류하다 어느 시점에 자기 복제 능력을 가진 특별한 분자가 우연히 생겨났는데, 도킨스는 이것을 자기 복제자라고 불렀다. 즉, 자기 복제자는 스스로의 복제물을 만드는 놀라운 특성을 지닌 유전자의 초기 형태를 말한다.[4][5]5. 2. 생존 기계
The Selfish Gene영어에 따르면, 현재 인간을 포함한 유전자를 지닌 여러 동식물은 생존 기계라고 불린다. 원시 수프 속에서 자기 복제자의 수가 늘어나면서, 구성 요소 분자가 희소해지고 경쟁이 심화되었다. 이러한 상황에서 자기 복제자는 단순히 존재하는 것뿐만 아니라, 계속 존재하기 위해 자신을 담을 그릇, 즉 운반자를 만들기 시작했다. 살아남은 자기 복제자들이 스스로를 담아 생명을 유지하기 위해 만들어 낸 것이 바로 생존 기계이다.[4][5]생물은 "장수하는 유전자의 덧없는 연합에 의해 만들어진 생존 기계"라고도 할 수 있다.[10] 생물 개체는 유전자에 비해 불안정하며, 유전자(의 복제)는 개체가 노쇠하거나 죽음을 맞이하기 전에 다음 세대 개체로 옮겨간다.[8] 예를 들어 암컷 대벌레와 같은 생물의 무성 생식은 생물이 자기 복제하는 것처럼 보일 수 있지만, 그 생물이 다리를 하나 잃는 정도의 신체적 변화를 겪더라도, 그 변화는 다음 세대에 전달되지 않는다. 유전자가 생물의 몸을 만들기 때문이다.
이기적 유전자에 따르면, 생물은 "유전자의 비히클(탈것)"로 표현 가능하며, 유전자가 배출되는 경로는 생식 세포이며, 더 구체적인 예로는 난자와 정자이다.
2017년 『신경학』 논문에서는, 생물과 동물의 차이에 대해 "요약하면, 빠르게 움직이는 수단을 얻어 유리하게 유전자를 남기려고 한 생존 기계가 동물이다"라고 설명한다.
5. 3. ESS (Evolutionarily Stable Strategy, 진화적으로 안정한 전략)
ESS는 진화적으로 안정한 전략으로 번역된다. 매이너스 스미스가 소개한 이 중요한 개념은, 개체군 내 대부분의 구성원이 어떤 전략을 채택하면 다른 전략이 그 전략보다 유리할 수 없는 전략을 의미한다. 도킨스는 책의 보주에서 ESS의 기본 개념을 '자신의 복사본에 대해 잘 대응 할 수 있는 전략'이라고 직관적으로 설명한다.[21]5. 4. 밈 (Meme)
밈(Meme)은 문화 전달의 단위 또는 모방의 단위로, 유전자와 유사하게 자기 복제, 전파되며 경쟁한다. 장수, 다산성, 복제의 정확도 등의 특징을 가지며, 때로는 유전자와 대립하기도 한다. 리처드 도킨스의 《이기적 유전자》에서 처음 소개된 용어이다.[1]밈은 유전자처럼 더 작은 단위로 분할되어 전승되기도 하고, 그 과정에서 새롭게 해석되어 전승된다. 또 가치에 따라 높은 생존가능성을 가지고 후세로 이어진다. 밈의 또 다른 특징은 유전자가 그렇듯이 상호 적응을 통해 안정성을 확보한다는 것이다. 신에 대한 관념은 밈 풀 속에서 신의 밈이 나타내는 생존 가치는 그것이 갖는 강력한 심리적 매력의 결과다.[1]
지구상에 자기 복제를 하는 실체로 가장 그 수가 많은 것은 유전자, 즉 DNA분자인데, 최근 신종의 자기 복제자가 지구에 등장했다. 새로이 등장한 풀 (pool)은 인간의 문화이다. 밈들은 서로 경쟁을 하지 않으면 안 된다. 밈은 서로 보강하기도 하지만 때로는 서로 대립하기도 한다. 그 예로는 독신주의를 들 수 있다.[1]
영장류학자 프란스 드 발은 이기적이라는 단어의 사용법에 대해, 어떤 단어에 전혀 다른 의미를 부여하여 사용할 때는 결코 오해가 일어나지 않도록 하는 단어를 선택해야 했다고 말했다. 철학자 엘리엇 소버는 이 점에 대해, 일반적으로 우리가 사용하는 도덕적 판단인 이기주의를 "속칭적 이기주의", 비유적 표현으로서의 이기주의를 "진화적 이기주의"로 구분하여 사용할 것을 제안했다.[1]
5. 5. 죄수의 딜레마
죄수의 딜레마 게임에서 두 참가자는 '협력' 또는 '배신' 카드를 선택한다. 상대방의 선택에 따라 자신의 결과가 달라지는데, 그 결과는 아래 표와 같다.| 상대방의 패 | |||
|---|---|---|---|
| 협력 | 배신 | ||
| 나의 패 | 협력 | 꽤 좋음: 상호 협력에 대한 포상 (예: 300USD) | 매우 나쁨: 봉으로서 뜯김 (예: 벌금 100USD) |
| 나의 패 | 배신 | 매우 좋음: 배신의 유혹 (예: 500USD) | 꽤 나쁨: 상호 배신에 대한 벌 (예: 벌금 10USD) |
상대방이 어떤 카드를 내든, 나의 최선의 선택은 항상 '배신'이다. 따라서 이성적인 두 경기자는 모두 '배신'을 선택하여 낮은 이득을 얻거나 벌금을 물게 된다. 그러나 둘 다 '협력'을 선택하면 상호 협력에 대한 비교적 높은 포상을 받을 수 있다. 이것이 이 게임이 딜레마인 이유이다.
인간 생활뿐만 아니라 동물과 식물의 생활도 반복된 죄수의 딜레마 게임과 유사한 상황으로 가득 차 있다.
액설로드는 15개의 전략을 컴퓨터로 대전시켰는데, 승리한 전략은 가장 단순하고 덜 교묘해 보이는 '이에는 이, 눈에는 눈(Tit for Tat)' 전략이었다. 이 전략은 '마음씨 좋음'과 '관대'라는 두 가지 특징을 가진다. 이는 진화적으로 안정한 전략(ESS)의 특징과도 일치하는데, TFT가 우세한 환경에서는 TFT가 계속 좋은 성적을 거둔다는 것을 의미한다.
5. 6. 분리 왜곡 유전자
분리 왜곡 유전자는 감수분열 자체에 영향을 미치는 돌연변이 유전자로, 자신이 대립 유전자보다 더 빈번하게 난자에 들어가도록 영향을 준다. 감수분열은 물리적 과정이므로 여러 요인의 영향을 받으며, 유전자도 그중 하나이다. 분리 왜곡 유전자는 집단 내에 빠르게 퍼져나가 대립 유전자를 사라지게 할 수 있다. 이러한 현상을 '감수분열 구동'이라고 하며, 이 유전자는 자신에게는 이익이지만 개체의 나머지 유전자에게는 해로운 영향을 미친다. 분리 왜곡 유전자의 대표적인 예로는 생쥐의 t유전자가 있다.5. 7. 반란 유전자 절편
DNA 절편 중에는 염색체에 편입되지 않고 세포의 액체 성분 속에 자유로이 떠다니며 증식하는 것들이 존재한다. 이 절편들은 비로이드나 플라스미드 등의 여러 이름으로 불린다.[1] 플라스미드는 바이러스보다도 작고 대개 두 세 유전자만으로 구성되어 있다.[1] 일부 플라스미드는 이음새도 없이 염색체로 끼어 들어갈 수 있고 그 붙임이 너무 매끄러워 이음새를 찾아볼 수도 없다.[1] 끊어지고 이어지며, 순식간에 염색체에서 뛰어내리고 뛰어오른다.[1]5. 8. 확장된 표현형
도킨스는 유전자의 "이기성"이 유전자가 의지를 가진다는 의미가 아니라, 유전자의 효과가 마치 자신의 이익을 추구하는 것처럼 보인다는 비유임을 분명히 밝힌다. 즉, 복제되는 것은 유기체의 이익이 아니라 유전자 자신의 이익을 위한 진화적 결과를 초래한다는 것이다.이러한 "이기성" 비유는 일부 사람들에게는 명확하지만, 다른 사람들에게는 혼란, 오해, 또는 어리석음으로 받아들여진다. 앤드루 브라운은 "유전자에 적용될 때 '이기적'은 전혀 '이기적'을 의미하지 않는다. 대신, '다윈식 선택 과정을 통해 복제되는 특성'을 의미한다"고 지적했다.[6]
도널드 사이먼스 역시 과학적 의미 전달에 의인화를 사용하는 것이 부적절하다고 비판하며, ''이기적 유전자''의 수사법이 유전자에 이기심과 같은 속성을 부여하고, 유정 개체는 이러한 속성을 박탈하는 것이 실제 상황을 뒤집는 것이라고 주장했다.[7]
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